邵鵬鵬 楊兵軍 蘇智等
關(guān)鍵詞:光肩星天牛;新疆楊;沙棗;寄主選擇;防護(hù)林
中圖分類號(hào):S763.38 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A 文章編號(hào):1001-1498(2023)04-0122-07
光肩星天牛(Anoplophora glabripennis)屬鞘翅目天??疲–oleoptera: Cerambycidae),是我國(guó)“三北”地區(qū)危害最為嚴(yán)重的蛀干害蟲(chóng),也是重要的國(guó)際檢疫害蟲(chóng)。文獻(xiàn)記錄其在我國(guó)北方地區(qū)2-3a繁殖1代,老熟幼蟲(chóng)4—5月化蛹,成蟲(chóng)6-8月大量羽化,補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)并交配產(chǎn)卵,但據(jù)我們實(shí)地調(diào)查,光肩星天牛在內(nèi)蒙古磴口縣1a可以完成1代。
沙棗(Elaeagnus angustifolia L.)樹(shù)高4~6m,具有耐寒旱、鹽堿和抗風(fēng)沙特性,在我國(guó)主要分布于34°N以北和海拔1500 m以下地區(qū),是我國(guó)西北地區(qū)防風(fēng)固沙和水土保持的主要樹(shù)種。沙棗可吸引光肩星天牛產(chǎn)卵,但其能流出樹(shù)膠使天牛后代不能發(fā)育,因此被認(rèn)為具有誘殺天牛的特性。
我國(guó)西北地區(qū)土地干旱貧瘠、鹽堿地多、風(fēng)沙較大,很多樹(shù)種不宜生存。新疆楊(Populus alba var.pyramidalis)因其樹(shù)體高大、干形通直、耐干旱、耐貧瘠,對(duì)光肩星天牛有一定的抗性,是目前西北地區(qū)二代防護(hù)林構(gòu)建的主栽樹(shù)種。長(zhǎng)期單一栽植也使其受到天牛的危害,因此構(gòu)建合理的混交防護(hù)林體系是實(shí)現(xiàn)蟲(chóng)害生態(tài)調(diào)控的必要手段。目前常以合作楊(Populus simonii×P.pyramidaliscv‘Opera 8277)、箭桿楊(Populus nigra var.thevestina)、復(fù)葉槭(Acer negundo L.)等作為誘餌樹(shù),加以化學(xué)農(nóng)藥和人工物理捕殺的方式來(lái)保護(hù)新疆楊免遭天牛危害,然而這種方式費(fèi)時(shí)費(fèi)力,如果對(duì)誘餌樹(shù)處理不當(dāng)反而成為蟲(chóng)源木。沙棗對(duì)光肩星天牛具有一定的誘殺特性,且側(cè)根發(fā)達(dá)能生出很多根瘤提高土壤肥力,因此有研究者認(rèn)為將沙棗與新疆楊間作可形成很好的防風(fēng)沙林。但沙棗對(duì)天牛的誘殺特性是否可對(duì)新疆楊起到較好的保護(hù)效果,目前尚不可知。本研究以沙棗和新疆楊為對(duì)象,結(jié)合室內(nèi)、外試驗(yàn)評(píng)估了成蟲(chóng)對(duì)二者的選擇性,為將來(lái)營(yíng)造新一代抗蟲(chóng)農(nóng)田防護(hù)林提供理論依據(jù)。
1材料與方法
1.1供試材料
林間試驗(yàn)主要在內(nèi)蒙古磴口縣(40°20′N,106°55′E)開(kāi)展,該地為光肩星天牛疫區(qū),新疆楊和沙棗大量栽植,取材方便。
春季砍伐受光肩星天牛危害的旱柳(Salix matsudana Koidz.)木段,運(yùn)回后用石蠟將兩端切口密封,然后將整個(gè)木段裝入紗網(wǎng)袋內(nèi),置于陰涼室內(nèi)。在成蟲(chóng)羽化季節(jié)每日收取新羽化的成蟲(chóng),單頭放入飼養(yǎng)盒(PE,22 cm×17.5 cm×12.5 cm)中,在磴口縣用新鮮垂柳(Salix babylonica L.)枝葉飼喂,在河北大學(xué)實(shí)驗(yàn)室內(nèi)用復(fù)葉槭枝葉飼喂。飼養(yǎng)溫度保持在25℃,相對(duì)濕度70%,待用。
1.2方法
1.2.1利用嗅覺(jué)儀測(cè)試成蟲(chóng)對(duì)沙棗和新疆楊枝葉的選擇 Y型嗅覺(jué)儀的設(shè)置參考Ginzel等并改進(jìn)。經(jīng)活性炭過(guò)濾后的空氣流速0.6 L·min-1,經(jīng)氣味源和Y管每個(gè)臂的流速為0.3 L·min-1,氣味源處設(shè)置50 g剛從樹(shù)上剪下的沙棗或新疆楊枝葉(枝葉混合,未剪碎,枝葉比3:2),單選試驗(yàn)時(shí)以潔凈空氣作為對(duì)照,雙選試驗(yàn)時(shí)則為沙棗VS新疆楊枝葉。實(shí)驗(yàn)裝置均以特氟隆管連接。每次測(cè)試引入1頭成蟲(chóng),當(dāng)成蟲(chóng)爬過(guò)Y臂的2/3處或落入陷阱球中認(rèn)為做出選擇,若在10 min中內(nèi)沒(méi)有做出選擇,則更換試蟲(chóng),每頭試蟲(chóng)只測(cè)試1次,為保證統(tǒng)計(jì)分析的需求,本實(shí)驗(yàn)中作出選擇反應(yīng)的成蟲(chóng)數(shù)定為30~40頭。每測(cè)試2頭試蟲(chóng)轉(zhuǎn)換1次左右臂,每測(cè)試4頭試蟲(chóng)用丙酮清洗1次Y管,蒸餾水沖洗干凈,電熱風(fēng)吹干冷卻后使用。試驗(yàn)在每天8:30—17: 30進(jìn)行,室溫23~26℃,照度為4.80×106lux.且光源在位于測(cè)試的Y管正上方(非點(diǎn)狀光源)。供試成蟲(chóng)為羽化飼養(yǎng)1周的成蟲(chóng),未交配。
1.2.2沙棗和新疆楊揮發(fā)物鑒定與活性測(cè)定 采用動(dòng)態(tài)頂空吸附法收集沙棗和新疆楊揮發(fā)性化合物,參照陳友鈴等方法并加以改進(jìn):連續(xù)氣流以500 mL·min-1的流速通過(guò)變色硅膠和活性炭后進(jìn)入聚氟乙烯氣體采集袋(袋內(nèi)有8枝,大約長(zhǎng)30 cm,粗1cm,500 g左右,),然后攜帶植物揮發(fā)物進(jìn)入玻璃吸附管(長(zhǎng)13 cm,內(nèi)徑5mm,200 mg Porapak Q吸附劑,80~100目,Waters Corporation,美國(guó)),抽提裝置以特氟隆管連接成閉合回路,采集3h。采集完成后用1000μL二氯甲烷(色譜純,天津市科密歐化學(xué)試劑有限公司)淋洗吸附管中的提取物至4 mL棕色小瓶中,氮吹(100 mL·min-1)濃縮至200UL,置于-20℃保存,用于后續(xù)的電生理試驗(yàn)和揮發(fā)物鑒定。
氣相色譜-觸角電位聯(lián)用儀(GC-EAD)由配備了DB-WAX毛細(xì)管柱(30 m×0.25 mm×0.25pm)的Agilent 7890A GC(美國(guó))和EAG記錄操作系統(tǒng)(Syntech,荷蘭)組成。挑選觸角完好、活力旺盛的雌性天牛成蟲(chóng),剪下觸角鞭節(jié)端部2節(jié),用玻璃電極將觸角兩端固定,觸角連接穩(wěn)定后立即進(jìn)樣,同時(shí)打開(kāi)記錄系統(tǒng)采集電信號(hào)。進(jìn)樣口溫度240℃,檢測(cè)器溫度300℃。手動(dòng)進(jìn)樣1μL,載氣為高純氮?dú)猓环至鬟M(jìn)樣。升溫程序:起始溫度40℃,保持2 min,以5℃.min-1的速率程序升溫至160℃,保持2 min,最后以10℃.min-1的速率程序升溫至200℃,保持2 min。
揮發(fā)物鑒定:將上述提取液進(jìn)樣氣相色譜·質(zhì)譜聯(lián)用儀(GC-MS,安捷倫7890B-7000C)進(jìn)行分離鑒定。GC色譜柱為T(mén)G-WAX(30 m×0.25mm×0.25 pm),進(jìn)樣口溫度240℃,不分流進(jìn)樣。進(jìn)樣量與升溫程序同上。MS條件:電子轟擊離子源(EI) 230℃,能量:70 eV;傳輸線溫度為240℃;全掃描譜分析,掃描質(zhì)量范圍35~550 aum。
揮發(fā)物定量分析:化合物(Z)-3-己烯乙酸酯(Sigma-Aldrich有限公司,德國(guó),純度≥98%);(Z)-3-己烯醇(百靈威科技有限公司,中國(guó),純度≥98%);溶劑為二氯甲烷(天津科密歐試劑有限公司,中國(guó),純度99.5%)。將測(cè)試化學(xué)物分別稀釋至1、5、10、50、100 ng·uL-1等5個(gè)標(biāo)準(zhǔn)溶液進(jìn)行檢測(cè),可以繪制一條以濃度與響應(yīng)色譜峰面積為變量的標(biāo)準(zhǔn)曲線,通過(guò)曲線回歸方程即可算出引起電生理反應(yīng)的揮發(fā)物濃度。
揮發(fā)性物質(zhì)鑒定通過(guò)檢索NIST14庫(kù)(Scientific Instrument Services,Inc., Ringoes,NJ,USA),并進(jìn)樣標(biāo)準(zhǔn)化合物獲得質(zhì)譜圖進(jìn)行比對(duì)獲得化合物定性結(jié)果,以外標(biāo)法-標(biāo)準(zhǔn)曲線進(jìn)行定量分析。
1.2.3室內(nèi)測(cè)試成蟲(chóng)在兩種樹(shù)干上的刻槽產(chǎn)卵選擇從林間截取高85cm左右、直徑12cm左右的新疆楊和沙棗樹(shù)干若干段,截面用石蠟密封保濕,置于陰涼室內(nèi)待用,在48 h內(nèi)完成下述接蟲(chóng)試驗(yàn)。
單選試驗(yàn):取上述樹(shù)皮完整無(wú)損的新疆楊或沙棗樹(shù)干1段放入行為測(cè)試籠(1m×1m×1m,不銹鋼籠架,10目不銹鋼網(wǎng)罩籠)底部中心點(diǎn)處直立,同時(shí)配置同樹(shù)種枝葉(100 mL錐形瓶水培)為成蟲(chóng)提供營(yíng)養(yǎng)(2d更換1次)。在測(cè)試籠的對(duì)頂角引入相同日齡的性成熟成蟲(chóng)2♂5♀,每天記錄木段上刻槽數(shù)、刻槽位置、刻槽時(shí)間等,10 d后取出成蟲(chóng)和木段,將木段用保鮮膜包裹,直立置于25℃室內(nèi)。30 d后解剖刻槽,記錄樹(shù)段上的刻槽數(shù)、產(chǎn)卵數(shù)、死亡卵數(shù)、存活幼蟲(chóng)數(shù)和存活幼蟲(chóng)體質(zhì)量(有效刻槽率/%=產(chǎn)卵刻槽數(shù)/刻槽總數(shù)×100,孵化率/%=孵化卵數(shù)/產(chǎn)卵數(shù)×100,存活率/%=幼蟲(chóng)存活數(shù)/產(chǎn)卵數(shù)×100)。每組設(shè)3個(gè)重復(fù)。
雙選試驗(yàn):試驗(yàn)方法同上,取新疆楊和沙棗木段各1段于測(cè)試籠底部對(duì)角線兩端直立放置,在未放置木段的對(duì)角線頂角釋放天牛成蟲(chóng)2♂5♀,每組設(shè)3個(gè)重復(fù)。
1.2.4林間套籠試驗(yàn) 在林間選擇健康、長(zhǎng)勢(shì)相近、胸徑12 cm左右的新疆楊和胸徑8 cm左右的沙棗各5棵(樹(shù)齡一致,新疆楊長(zhǎng)得快),分別編號(hào),在每棵樹(shù)的樹(shù)干部位距離地面80~160 cm處套上紗網(wǎng)(10目),每個(gè)籠網(wǎng)內(nèi)接人相同日齡的2♂5♀早天牛成蟲(chóng),籠內(nèi)放置新鮮幼嫩枝條提供營(yíng)養(yǎng),每天更換枝條并檢查試蟲(chóng),若有成蟲(chóng)死亡立即更換相同日齡的新蟲(chóng),10 d后取出試蟲(chóng)。30d后,解剖刻槽部位,并記錄每棵樹(shù)上的刻槽數(shù)、產(chǎn)卵數(shù)、死亡卵數(shù)量、存活幼蟲(chóng)數(shù)、存活幼蟲(chóng)體質(zhì)量。
1.3數(shù)據(jù)分析
成蟲(chóng)對(duì)2種枝葉的選擇結(jié)果采用非參數(shù)檢驗(yàn)(Pearson X2)進(jìn)行比較。采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)比較室內(nèi)、外雌蟲(chóng)在沙棗與新疆楊樹(shù)干刻槽產(chǎn)卵的差異性。采用軟件IBM SPSS Statistics 26.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。
2結(jié)果與分析
2.1成蟲(chóng)對(duì)沙棗和新疆楊枝葉的選擇
在單選試驗(yàn)中(圖1),雄蟲(chóng)對(duì)沙棗枝葉的選擇數(shù)為30頭,與對(duì)照相比存在極顯著差異(X2=10.411,P<0.01);對(duì)新疆楊枝葉的選擇數(shù)為25頭,與對(duì)照相比差異不顯著(X2=3.238,P>0.05)。雌蟲(chóng)對(duì)沙棗枝葉的選擇數(shù)為29頭,與對(duì)照相比存在極顯著差異(X2=8.584,P2=0,689,P>0.05),以上每組選擇中未作出選擇的試蟲(chóng)數(shù)均未超過(guò)5頭。
在雙選實(shí)驗(yàn)中(圖1),雄蟲(chóng)選擇沙棗枝葉19頭,選擇新疆楊枝葉17頭,未作出選擇4頭,雄蟲(chóng)對(duì)于二者選擇無(wú)顯著性差異(X2=0.191,P>0.05);雌蟲(chóng)選擇沙棗枝葉25頭,選擇新疆楊枝葉6頭,未作出選擇4頭,雌蟲(chóng)選擇沙棗枝葉氣味的成蟲(chóng)數(shù)占作出選擇成蟲(chóng)數(shù)的80.65%(X2=8.533,P<0.01)。
2.2沙棗和新疆楊揮發(fā)物鑒定與活性測(cè)定
經(jīng)GC-MS共鑒定新疆楊枝葉揮發(fā)物28種,其中酮類3種、酚類2種、醇類2種、酯類7種、醛類5種和烴類9種;從沙棗枝葉共鑒定出15種化合物,其中芳香類1種、烯類3種、醛類2種、酯類5種、醇類3種和酚類1種。二者相同種類的化合物共有6種,分別是:2-已烯醛、乙酸己酯、乙酸葉醇酯、順-3-己烯基丁酯、葉醇和水楊酸甲酯。
由于主要關(guān)注雌蟲(chóng)的產(chǎn)卵選擇性,因此本研究只對(duì)雌蟲(chóng)開(kāi)展了觸角電位試驗(yàn)。通過(guò)GC-EAD檢測(cè)發(fā)現(xiàn)新疆楊釋放的葉醇(cis-3-Hexen-1-ol)和乙酸葉醇酯(cis-3-Hexenyl acetate)可引起雌蟲(chóng)的觸角電生理反應(yīng)。沙棗揮發(fā)性物質(zhì)中3-蒈烯(3-carene)、乙酸葉醇酯和葉醇可引起雌蟲(chóng)觸角電生理反應(yīng)。上述引起光肩星天牛觸角反應(yīng)的物質(zhì)在含量及比例上存在著明顯的差異。經(jīng)計(jì)算,新疆楊枝葉揮發(fā)性物質(zhì)中乙酸葉醇酯為2640.1ng·min-1、葉醇520.84 ng·min-1;沙棗枝葉揮發(fā)性物質(zhì)中乙酸葉醇酯為2227.44ng,min-1、葉醇196.05ng·min-1;沙棗和新疆楊中乙酸葉醇酯之比為1:1.19,葉醇之比為1:2.66。上述物質(zhì)的種類和含量不同,引起的電信號(hào)刺激的強(qiáng)弱程度也不相同,葉醇的電生理反應(yīng)強(qiáng)于乙酸葉醇酯。
2.3室內(nèi)測(cè)試成蟲(chóng)在兩種樹(shù)干上的刻槽產(chǎn)卵選擇
在單選實(shí)驗(yàn)中,成蟲(chóng)分別在新疆楊和沙棗樹(shù)干上的刻槽數(shù)量沒(méi)有顯著差異(t=-2.500,df=4,P>0.05);但有效刻槽率具顯著性差異(t=3.162,df4,P<0.05),沙棗樹(shù)干上的有效刻槽率較低;沙棗樹(shù)干上的卵孵化率低于新疆楊樹(shù)干(t=25.166,df4,P<0.001);幼蟲(chóng)存活率無(wú)顯著性差異(t=0.069,df=4,P>0.05);幼蟲(chóng)體質(zhì)量有極顯著性差異(t=-3.499,df15,P<0.01)(見(jiàn)表1)。
雙選實(shí)驗(yàn)中,成蟲(chóng)在沙棗樹(shù)干上的平均刻槽數(shù)(18±1.73)遠(yuǎn)多于新疆楊(4.67±1.15)(t=-11.094,df4,P<0.01);新疆楊上的有效刻槽率略多于沙棗,但不顯著(t=2.032,df=4,P>0.05);新疆楊樹(shù)干上的卵孵化率顯著高于沙棗(t=7.053,df=2,P<0.05);幼蟲(chóng)存活率沒(méi)有顯著性差異(t=1.767,df=4,P>0.05);沙棗上的幼蟲(chóng)體質(zhì)量顯著大于新疆楊上的幼蟲(chóng)體質(zhì)量(t=-2.116,df=23,P<0.05)。
2.4林間套籠試驗(yàn)
在林間套籠情況下,天牛成蟲(chóng)在新疆楊和沙棗樹(shù)上的平均刻槽產(chǎn)卵數(shù)沒(méi)有顯著差異(t=-0.758,df=6,P>0.05)(表2),但幼蟲(chóng)在新疆楊上的存活率顯著高于在沙棗樹(shù)上的存活率(t=17,837,df=2,P<0.01),說(shuō)明沙棗樹(shù)不適合光肩星天牛幼蟲(chóng)存活。
3討論
植物揮發(fā)物對(duì)植食性昆蟲(chóng)定位寄主進(jìn)行取食或產(chǎn)卵起著至關(guān)重要的作用,天牛類昆蟲(chóng)主要通過(guò)嗅覺(jué)感知寄主樹(shù)木。在光肩星天牛成蟲(chóng)對(duì)新疆楊和沙棗枝葉氣味的雙向選擇實(shí)驗(yàn)中,雌蟲(chóng)明顯喜歡沙棗枝葉氣味,而雄蟲(chóng)對(duì)于二者的偏好性不大(圖1)。兩樹(shù)種揮發(fā)性物質(zhì)的鑒定及雌蟲(chóng)觸角電生理反應(yīng)結(jié)果顯示(圖2),3-蒈烯、乙酸葉醇酯和葉醇可引起雌性觸角電生理反應(yīng),其中3-蒈烯只在沙棗揮發(fā)性物質(zhì)中檢測(cè)到。不同樹(shù)木引起成蟲(chóng)觸角電生理反應(yīng)的揮發(fā)物種類和含量上的差異,可能是光肩星天牛成蟲(chóng)遠(yuǎn)距離識(shí)別不同寄主的依據(jù)。
前人研究表明,光肩星天牛對(duì)寄主植物復(fù)葉槭的揮發(fā)性化合物葉醇和乙酸葉醇酯有觸角電位活性,且對(duì)成蟲(chóng)具有較強(qiáng)的引誘作用,這與我們的研究結(jié)果一致,而不同化合物釋放的量及比例不同,是導(dǎo)致成蟲(chóng)對(duì)不同寄主存在選擇性差異的主要因素。
光肩星天牛的刻槽產(chǎn)卵數(shù)量和幼蟲(chóng)存活率是評(píng)估天牛種群數(shù)量增長(zhǎng)趨勢(shì)的重要指標(biāo)。在室內(nèi)天??滩郛a(chǎn)卵實(shí)驗(yàn)中,天牛偏好選擇在沙棗上產(chǎn)卵,但在新疆楊上的有效產(chǎn)卵率高于沙棗(表1)。對(duì)于沙棗上有效產(chǎn)卵率低的原因,筆者認(rèn)為是天??滩坌袨槎嘤诋a(chǎn)卵行為。由于刻槽孔被流膠覆蓋難以辨別是空刻槽還是產(chǎn)卵刻槽,因此人們一直誤認(rèn)為流膠的刻槽孔就是產(chǎn)卵孔。林間套籠試驗(yàn)中,天牛在二者上的平均刻槽產(chǎn)卵數(shù)無(wú)顯著差異,但幼蟲(chóng)在沙棗上均未成活(表2)。對(duì)于室內(nèi)試驗(yàn)中沙棗樹(shù)干上天牛幼蟲(chóng)存活而林間沙棗樹(shù)干上的幼蟲(chóng)均未成活的現(xiàn)象,筆者認(rèn)為沙棗活立木上的次生代謝分泌物(沙棗膠)是殺死天牛卵或新孵化幼蟲(chóng)的主要原因,室內(nèi)沙棗樹(shù)干由于已離體并喪失分泌膠體的功能,天牛幼蟲(chóng)因而存活下來(lái)。沙棗膠的成分主要為雜多糖聚合物,但沙棗樹(shù)產(chǎn)生沙棗膠的機(jī)理尚不清楚,沙棗膠是否可用于天牛防治還有待進(jìn)一步研究。室內(nèi)沙棗木段內(nèi)光肩星天牛幼蟲(chóng)的平均體質(zhì)量顯著高于新疆楊木段,說(shuō)明沙棗樹(shù)在沒(méi)有沙棗膠分泌的情況下其營(yíng)養(yǎng)成分完全滿足天牛幼蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育的需求,但具體是那些營(yíng)養(yǎng)成分,尚不可知。從本結(jié)果也可以得出,沙棗樹(shù)干上除沙棗膠以外的其他次生代謝物對(duì)天牛的生長(zhǎng)發(fā)育無(wú)明顯阻礙作用。
另外,作者在天牛疫區(qū)開(kāi)展的林間調(diào)查結(jié)果與本實(shí)驗(yàn)結(jié)果基本一致:天牛在沙棗樹(shù)干上刻槽產(chǎn)卵后極少有羽化孔出現(xiàn)。調(diào)查過(guò)程中??梢?jiàn)到天牛成蟲(chóng)在沙棗枝葉上取食的現(xiàn)象,筆者認(rèn)為沙棗能夠吸引光肩星天牛的主要原因是沙棗枝葉能很好的為天牛提供必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),而沙棗枝葉對(duì)天牛的這種強(qiáng)引誘性,可以代替在西北地區(qū)長(zhǎng)勢(shì)不好的復(fù)葉槭作為光肩星天牛的引誘樹(shù)種,由于其樹(shù)高較矮,可以在成蟲(chóng)羽化季節(jié)于沙棗枝葉上噴施綠色無(wú)公害農(nóng)藥殺滅天牛成蟲(chóng)。沙棗活立木上的天牛后代不能存活,因此沙棗樹(shù)基本符合誘殺樹(shù)的特征,但是否能真正起到降低天牛種群密度的效果還需進(jìn)一步深入研究。
4結(jié)論
光肩星天牛成蟲(chóng)偏愛(ài)沙棗枝葉,其釋放的3-蒈烯、乙酸葉醇酯和葉醇均可引起雌性天牛觸角的電生理反應(yīng)。在室內(nèi)雙選試驗(yàn)中,天牛雌蟲(chóng)于沙棗樹(shù)干上的刻槽數(shù)顯著多于在新疆楊樹(shù)干上的刻槽數(shù),但雌蟲(chóng)無(wú)論在室內(nèi)還是林間的單選試驗(yàn)中在兩種樹(shù)木上的刻槽數(shù)量均不具有顯著差異。結(jié)果顯示,光肩星天牛在沙棗上的有效產(chǎn)卵率較低,且后代在沙棗活立木上不能完成生長(zhǎng)發(fā)育。