陳佳佳　周梅　趙鵬武等

關(guān)鍵詞：中國北方半干旱區(qū)；華北落葉松人工林；樹木徑向生長；水熱環(huán)境因子變化

中圖分類號(hào)：S718 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1001-1498（2023）04-0050-09

近幾十年，氣候變化導(dǎo)致陸地生態(tài)系統(tǒng)的持續(xù)性與穩(wěn)定性持續(xù)下降。森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)碳匯的重要組成部分，其生長動(dòng)態(tài)對(duì)氣候變化十分敏感。在我國北方半干旱地區(qū)，氣候變暖導(dǎo)致的水分匱缺加劇，逐漸對(duì)樹木生長、森林碳匯產(chǎn)生限制作用，部分地區(qū)的人工林甚至出現(xiàn)生長衰退或大面積死亡。探究樹木徑向生長與氣候因子的關(guān)系，有助于理解樹木生長對(duì)氣候變化的響應(yīng)，更準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)未來氣候變化背景下的森林動(dòng)態(tài)。

近年來，國內(nèi)外開展樹木徑向生長與氣候因子關(guān)系的研究逐漸增多。在我國北方干旱區(qū)對(duì)祁連圓柏（Juniperus przewa/skii Kom.）的監(jiān)測(cè)表明，水分是影響樹木徑向生長的主要?dú)庀笠蜃樱跸慕邓菢涓煽焖偕L的重要驅(qū)動(dòng)因素。而對(duì)祁連山東部青海云杉（Picea crassifolia Kom.）的研究表明，在較強(qiáng)降水發(fā)生后的1～2 d內(nèi)，青海云杉樹干吸水發(fā)生持續(xù)膨脹現(xiàn)象，5月份降水量決定了當(dāng)年樹木最大生長速率出現(xiàn)的時(shí)間。在半濕潤地區(qū)的研究則表明，生長季土壤含水量是影響樹木生長的關(guān)鍵因子。然而，當(dāng)前大多數(shù)研究重點(diǎn)關(guān)注干旱區(qū)山地森林與半濕潤區(qū)森林，對(duì)半干旱區(qū)森林的研究相對(duì)較少，管偉、熊偉等人對(duì)寧夏六盤山華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）徑向生長的監(jiān)測(cè)表明，雖然降水和氣溫共同影響水分輸送，但水分的影響更顯著。在河北塞罕壩以樟子松為研究對(duì)象，研究結(jié)果表明以15天為時(shí)間尺度，溫度對(duì)樟子松徑向生長的影響顯著。而半干旱區(qū)現(xiàn)有的樹木生長研究集中在年際尺度下樹木生長與氣候因子的關(guān)系，缺少在更高時(shí)間分辨率下樹木徑向生長的監(jiān)測(cè)研究，限制著深入了解樹木生長的內(nèi)在驅(qū)動(dòng)機(jī)制。運(yùn)用樹木徑向生長測(cè)量?jī)x（Dendrometer）可以高分辨率的連續(xù)監(jiān)測(cè)樹木徑向變化和生長，明確年內(nèi)徑向生長動(dòng)態(tài)，以便從機(jī)理上解釋樹木生長對(duì)氣候條件變化的響應(yīng)。

因此，本研究以內(nèi)蒙古通遼市扎魯特旗罕山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（以下簡(jiǎn)稱：罕山保護(hù)區(qū)）為研究地點(diǎn)，在華北落葉松人工林內(nèi)監(jiān)測(cè)樹木徑向生長的日動(dòng)態(tài)和季節(jié)動(dòng)態(tài)，并分析氣象及土壤因子的影響，以便掌握研究區(qū)內(nèi)樹木徑向生長變化規(guī)律及其影響因素，為進(jìn)一步準(zhǔn)確分析樹木生長對(duì)氣候變化的響應(yīng)提供參數(shù)。

1材料與方法

1.1研究地概況

研究區(qū)位于罕山保護(hù)區(qū)的華北落葉松人工林內(nèi)（119°37′～120°06′E，

45°00′～45°26′N）。罕山保護(hù)區(qū)位于大興安嶺南部的大興安嶺隆起地帶，地處錫林郭勒草原與科爾沁草原交匯處。該保護(hù)區(qū)平均海拔939 m，屬山地向平原、森林向草原過渡的典型區(qū)域。罕山保護(hù)區(qū)位于北溫帶，1月平均氣溫最抵，為-23.7℃；7月平均氣溫最高，可達(dá)28℃。年均降水量378.9 mm，其中70%～80%的降雨集中于5—9月份。罕山保護(hù)區(qū)的鄉(xiāng)土喬木樹種主要有白樺（Betula platyphylla Suk.）、蒙古櫟（Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb.）山楊（Popu/us davidiana Dode.）、大果榆（Ulmus macrocarpa Hance.）等。林下植被主要為虎榛子（Ostryopsis davidiana Decne.）、照白杜鵑（Rhododendron micranthum Turcz.）、土莊繡線菊（Spiraea pubescens Turcz.）和草類。

1.2數(shù)據(jù)采集

2020年8月在罕山保護(hù)區(qū)的華北落葉松人工林內(nèi)布設(shè)30 m×30 m的樣地，該林分郁閉度為0.8，平均樹高16 m。在樣地內(nèi)選擇4棵平均木樣樹（表1），在胸高（1.3 m）處安裝點(diǎn)觸式樹木徑向生長儀（DC2，Ecomatik，德國），每30 min記錄一次數(shù)據(jù)；在4棵樣樹周圍安裝大氣溫濕度記錄儀（HOBO pro v2 U23，Onset，美國），觀測(cè)空氣溫度（Ta）和相對(duì)濕度（RH）；在樣樹附近地勢(shì)平緩處挖一深90 cm的垂直剖面，埋放土壤溫濕度記錄儀（Em50/G，Decagon，美國），監(jiān)測(cè)10、20、40、60、90 cm深處的土壤溫度和土壤含水量，同樣每30 min記錄一次數(shù)據(jù)，本研究只取深度40 cm處的土壤溫度和含水量用于分析；降水?dāng)?shù)據(jù)來自罕山自然保護(hù)區(qū)的綜合氣象觀測(cè)場(chǎng)的氣象站（WS1000，美國）。

1.3數(shù)據(jù)處理及分析

本研究采用2021年5-10月觀測(cè)的樹干徑向生長數(shù)據(jù)和氣象因子數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。在日尺度上，將每日記錄的48個(gè)值與每日的起始值相減，用于探討其日變化動(dòng)態(tài)；在季節(jié)尺度上，采用最大值法獲得徑向生長信息，即從每日的48個(gè)原始樹干徑向變化數(shù)據(jù)中提取最大值，計(jì)算連續(xù)兩日最大值的差值，得到樹干日徑向變化量。因采集到的數(shù)據(jù)較為離散，無法在排除水分干擾后確定華北落葉松在某時(shí)間點(diǎn)的生長速率，所以用Gompertz生長模型（式1）對(duì)徑向累積變化量進(jìn)行擬合，然后分析樹干徑向生長過程，對(duì)Gompertz函數(shù)進(jìn)行一階求導(dǎo)，得到樹木生長速率曲線。將生長速率大于（4μm·d^-1）的時(shí)期確定為主要生長時(shí)期，籍此確定樹木持續(xù)生長時(shí)間。

式中，Y為樹干徑向累積變化量；Y₀為下漸近線，代表樹木生長季開始時(shí)的初始狀態(tài)；A為上漸近線；β為與y初始值有關(guān)的參數(shù)；k為生長率；t為年積日。

監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)在Excel內(nèi)進(jìn)行整理，利用SPSS24.0和Origin Pro 2022b進(jìn)行數(shù)據(jù)分析與繪圖制作。

2結(jié)果與分析

2.1環(huán)境因子變化特征

在2021年生長季（5—10月），日最高溫與日最低溫于5月3日均達(dá)到0℃以上，此后氣溫持續(xù)上升，直至7月16日出現(xiàn)最高溫（ 30℃），隨后空氣溫度開始下降。研究期間日均氣溫為14.3℃，日最高氣溫為30℃，日最低氣溫為-4.9℃（圖1a）。

2021年為極端豐水年，年降水量589.6 mm，遠(yuǎn)高于多年均值（378.9 mm），降水集中在6月中—7月中（降水高峰期），占全年降水量的41%；降水高峰期前（5月初—6月中）的降水占全年的12%；高峰期后（7月中—8月末）的降水占30%（圖1c）。日空氣濕度全年高于25%，最高達(dá)90%（7月中旬）（圖1b）。

土壤含水量在5月至6月初期間（降水高峰期之前）呈顯著下降的趨勢(shì)；自6月中旬起，由于降水增多，土壤含水量明顯恢復(fù)和升高（圖1d）。土壤溫度在5月1日達(dá)到O℃以上，隨后持續(xù)上升，在7月達(dá)到最高點(diǎn)之后開始緩慢下降，8月后下降速度加快。在5月下旬、6月初和7月中旬，土壤溫度均出現(xiàn)明顯升高現(xiàn)象。土壤溫度的變化范圍為0.56～18.4℃，平均溫度為10.9℃（圖1e）。

2.2生長季內(nèi)徑向生長日動(dòng)態(tài)特征

在5—9月的樹木日徑向變化曲線見圖2，在6：00—8：00左右達(dá)到最大值，之后隨著太陽輻射增強(qiáng)和樹干蒸騰失水增多而收縮，表現(xiàn)為持續(xù)降低，在16：00左右達(dá)到最小值，之后隨著樹干吸水膨脹而持續(xù)升高。日動(dòng)態(tài)的周期性在5—9月沒有明顯差別，樹木徑向變化的極值出現(xiàn)時(shí)間較為一致，但極值出現(xiàn)時(shí)間會(huì)隨季節(jié)變化而逐漸后移，即在秋季晚于夏季。其中6月份樹干的日變幅較大，7—9月份的變幅逐漸變小。每日的徑向生長量為5月份較高，6月份最高，7—9月份較低且逐漸減小。

2.3徑向生長的季節(jié)動(dòng)態(tài)特征

華北落葉松徑向生長的開始時(shí)間為第122±7.04 d（5月2日左右），結(jié)束時(shí)間為第224.75±11.03天（8月12日左右），生長期長為102±17.84d，徑向生長速率平均為10.07±2.84 pm·d^-1；最大平均生長速率為26.58±3.91 pm·d^-1，出現(xiàn)在第157.25±1.64 d（6月7日左右）。

2.4徑向生長與環(huán)境因子的關(guān)系

以降水高峰期為界，將華北落葉松徑向生長季節(jié)變化（5—8月）劃分為3個(gè)階段：（Ⅰ）降水高峰期前（5月初—6月中），該階段平均徑向生長速率為15.59 μm·d^-1，其累積徑向生長量占全年生長總量的45%；（Ⅱ）降水高峰期（6月中一7月中），該階段平均徑向生長速率為14.39pm·d^-1，累積生長量占全年生長總量的36%；（Ⅲ）降水高峰期后（7月中—8月末），該階段平均徑向生長速率為4.84 pm·d^-1，累積徑向生長量占全年生長總量的5%（圖3）。

2.4.1生長季內(nèi)徑向生長與環(huán)境因子的關(guān)系 整個(gè)生長季的樹干徑向生長量平均為1239.81±194.06 pm。徑向生長量與土壤溫度、空氣濕度、空氣溫度、土壤含水量呈顯著相關(guān)（相關(guān)系數(shù)R分別為0.95、0.82、0.59、0.23），而與降水量相關(guān)性較弱（R為0.21，表2）。

2.4.2不同生長階段樹木徑向生長與環(huán)境因子的關(guān)系

在降水高峰期前（5月初-6月中），徑向生長與土壤溫度（R=0.84）、空氣濕度（R=0.63）、空氣溫度（R=0.44）呈顯著正相關(guān)（P<0.01），而與土壤含水量呈顯著負(fù)相關(guān)（R=-0.97，P<0.01），與降水量相關(guān)性不顯著（R=0.26）（圖4a-e）。

在降水高峰期內(nèi)（6月中-7月中），徑向生長與土壤溫度（R=0.90）、土壤含水量（R=0.82）、空氣溫度（R=0.55）、空氣濕度（R=0.52）呈顯著正相關(guān)（P<0.01）。與降水高峰期前相比，該階段土壤含水量與生長的關(guān)系由顯著負(fù)相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)轱@著正相關(guān)。與降水量的相關(guān)性低于其他環(huán)境因子（R=0.36，P< 0.05，圖4c）。

在降水高峰期后（7月中-8月末），徑向生長與空氣溫度（R=-0.67，P< 0.01）、土壤溫度（R=-0.18）呈負(fù)相關(guān)，與土壤含水量、空氣濕度和降水量呈正相關(guān)但不顯著（圖4）。

3討論

3.1華北落葉松樹干徑向日變化特征

華北落葉松樹干徑向日變化表現(xiàn)為白天收縮·晚上膨脹的變化模式。該結(jié)果與河北塞罕壩樟子松、寧夏六盤山華北落葉松、祁連山云杉的研究結(jié)果一致。引起樹干徑向日變化的因素，除了真正的生長以外，主要是由蒸騰失水和吸收補(bǔ)水決定的樹體水量平衡。隨著太陽升起，氣溫升高，樹木蒸騰增強(qiáng)，由于根系吸水供應(yīng)不上，樹體失水逐漸增多，出現(xiàn)樹干收縮；當(dāng)太陽輻射降低或進(jìn)入夜晚以后，蒸騰逐漸減小或停止，根系吸水逐漸補(bǔ)充樹體失水，使樹干膨脹。

有研究表明樹干徑向日變化的振幅隨溫度下降和光照時(shí)間縮短而減弱。在5—6月，華北落葉松的樹干收縮與膨脹現(xiàn)象比7—9月更明顯，且夜間膨脹量比日間收縮量高出更多（圖2）。從降水的不同時(shí)期來看，在降水高峰期前（5月初—6月中），樹干收縮膨脹現(xiàn)象明顯，日間收縮量小于夜間膨脹量，平均日徑向生長量最大。在降水高峰期內(nèi)（6月中—7月中），由于降雨頻繁和雨量較大，導(dǎo)致土壤含水量和空氣濕度較高，樹干日間收縮減小，同時(shí)樹干膨脹幅度也減小，平均日徑向生長量較小。在降水高峰期后（7月中—8月末），盡管土壤含水量較高，但由于空氣和土壤溫度降低，生長已進(jìn)入末期，所以樹干徑向收縮和膨脹幅度及日生長量均大幅減小。

3.2降水高峰期前后的徑向生長量變化

前人研究表明，降水是我國北方干旱半干旱區(qū)甚至半濕潤區(qū)內(nèi)樹干徑向生長的主要限制因子。生長季早期降水可以補(bǔ)充土壤水分，水分不僅可以促進(jìn)光合產(chǎn)物的積累，也會(huì)促進(jìn)形成層細(xì)胞的分裂和伸長，對(duì)早材形成起主導(dǎo)作用。高佳妮等人研究賀蘭山油松時(shí)發(fā)現(xiàn)，生長季早期降水為樹木生長提供了寶貴水源，保證樹木正常生長，而生長季中期的降雨則決定了樹木的最大生長速率。在本文研究區(qū)內(nèi)，降雨高峰期前的降水僅占當(dāng)年降水的12%，此時(shí)徑向生長已完成45%以上，且徑向生長始終與土壤含水量及土壤溫度的關(guān)系更密切，說明當(dāng)年降水并非研究區(qū)內(nèi)華北落葉松徑向生長的主要水分來源。來自更長期的觀測(cè)結(jié)果表明，當(dāng)生長前期的降水相對(duì)較少時(shí)，祁連山青桿在生長季早期的生長量也會(huì)相應(yīng)減少。在本研究中的降水高峰期內(nèi)，此時(shí)的降水占到當(dāng)年降水的41%，該階段的集中降雨充分補(bǔ)充了土壤水分，使其快速上升。同時(shí)，該階段的徑向生長量占全年總生長量的36%，略低于降水高峰期前的生長量貢獻(xiàn)比例。有研究表明，生長季內(nèi)過多降水會(huì)導(dǎo)致光合作用所需的熱量和光照不足，從而影響徑向生長量。在降水高峰期后，徑向生長量貢獻(xiàn)比例僅為0.05%，但降雨量占全年的比例為30%，此時(shí)因?yàn)闅鉁氐?，形成層生長緩慢或趨于停止，降雨對(duì)徑向生長的作用較弱。

3.3不同生長階段的徑向生長與環(huán)境因子的關(guān)系

本研究表明，在整個(gè)生長季尺度，華北落葉松的徑向生長始終受到溫度的顯著影響，而對(duì)水分變化并不敏感。但在不同生長階段，水分（尤其土壤含水量）對(duì)徑向生長的影響有明顯差異。

在降水高峰期前，徑向生長與土壤溫度呈顯著正相關(guān)，但與土壤含水量呈顯著負(fù)相關(guān)。溫度是樹干形成層活動(dòng)開始的重要影響因子，溫度可改變木質(zhì)部分化特征，提高細(xì)胞分化率，進(jìn)而決定徑向生長的開始時(shí)間。此外，春季溫度升高導(dǎo)致冬季積雪和凍土融化，刺激樹木根系恢復(fù)活力以吸收土壤養(yǎng)分和水分，因而改善土壤水分會(huì)促進(jìn)生長。以往在干旱區(qū)和半濕潤區(qū)的研究表明，降水是生長季初期樹木徑向生長的重要影響因子。但在本研究中，生長季初期的降水與徑向生長的相關(guān)性不顯著，在本研究年份（2021年）內(nèi)的降水高峰期之前共有19次降雨事件，但降水量超過10 mm的單次降雨僅2場(chǎng)，因此土壤水分并未得到降水的有效補(bǔ)充。同時(shí)觀察到了土壤水分快速下降與徑向快速生長是同步發(fā)生的，使得二者存在顯著負(fù)相關(guān)，這表明生長季初期的土壤水存量（可能來自冬季積雪融化所產(chǎn)生的水分）是影響徑向生長的重要因子。隨著土壤水分不斷下降，如果不能被降水及時(shí)補(bǔ)充（如降水延遲或降水量?。?，則可能發(fā)生春季的土壤干旱，初夏的降雨延遲或降雨模式的改變，進(jìn)而限制樹木生長。

在降水高峰期內(nèi)，徑向生長首先與土壤溫度和土壤含水量極顯著正相關(guān)。該地區(qū)2021年7月的降水量占全年的40%，頻繁的降水使土壤水分快速補(bǔ)充，充足的土壤水分提升了樹木形成層細(xì)胞分裂和伸長的能力。土壤溫度升高也利于植物體內(nèi)的非結(jié)構(gòu)性糖轉(zhuǎn)化為糖類，為細(xì)胞生長提供能量基礎(chǔ)p卅。同時(shí)該時(shí)期樹木新葉快速生長，產(chǎn)生大量生長激素，也會(huì)轉(zhuǎn)移至樹干并促進(jìn)樹干形成層的細(xì)胞分裂和生長。在這一階段，樹木徑向生長速率達(dá)到較高值，因?yàn)楹侠淼乃疅峤M合可有效促進(jìn)樹木徑向生長。而這一階段的徑向生長量?jī)H占全年的36%，因此本研究認(rèn)為即使是極端豐水年份有較多降雨，對(duì)徑向生長的提升也是有限的。

在降雨高峰期后，盡管此時(shí)降水量占全年的30%左右，但樹木累積徑向生長量已達(dá)全年生長量的95%以上，表現(xiàn)為與空氣溫度、土壤溫度呈負(fù)相關(guān)，與土壤含水量、空氣濕度、降水呈弱的正相關(guān)。這是因?yàn)樵?月初之后，隨著空氣、土壤溫度逐漸降低，樹干形成層細(xì)胞生長變緩，前期的新生細(xì)胞的分裂和生長基本完成，細(xì)胞壁木質(zhì)化過程完成，所以徑向生長逐漸趨于停止。

4結(jié)論

本研究在地處半干旱區(qū)的內(nèi)蒙古罕山保護(hù)區(qū)內(nèi)，對(duì)華北落葉松樹干徑向生長及環(huán)境因子進(jìn)行了同步的高分辨率連續(xù)監(jiān)測(cè)。研究表明，在生長季降水高峰期前（5月初—6月中），樹干累積徑向生長量占全年生長量的45%以上，且受同期降水量的直接影響較??；在降水高峰期內(nèi)（6月中—7月中），樹干累積徑向生長量占全年生長量的36%左右，同時(shí)受土壤溫度和土壤含水量的影響更大，說明即使在研究年份為極端豐水年的情況下，降水量增多對(duì)同期徑向生長的促進(jìn)作用仍有限。