楊孟晴　邵慰忠　徐永宏等

關(guān)鍵詞：赤皮青岡；家系；生長性狀；形質(zhì)性狀；遺傳變異；選擇

中圖分類號(hào)：S718.46 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1001-1498（2023）04-0031-10

生長和形質(zhì)性狀是植物最直觀的表型性狀，受基因與環(huán)境共同作用而存在較為豐富的遺傳變異。揭示植物生長和形質(zhì)性狀家系遺傳變異規(guī)律是科學(xué)制定育種策略的基礎(chǔ)，可為選育優(yōu)良育種材料提供理論依據(jù)。針對(duì)木荷（Schima superba Gardn et Champ.）、大葉櫟（Quercus griffithii Hook.f.etThoms ex Miq.）和樟樹（Cinnamomum bodinieriLevI.）等的研究表明，各樹種優(yōu)樹家系生長和形質(zhì)性狀均存在豐富的遺傳變異，具有較好的選擇潛力。通常植物的遺傳變異越豐富，對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力越強(qiáng)，優(yōu)良家系選擇的空間越大。為了獲得優(yōu)良的林木種質(zhì)資源，開展優(yōu)樹子代測(cè)定和優(yōu)良家系選擇研究，已成為林木遺傳育種工作的一項(xiàng)重要內(nèi)容。同時(shí)，基于林木不同家系不同生長階段表型性狀的差異性，開展優(yōu)良家系早期篩選，有助于縮短育種周期，加速育種選擇進(jìn)程和選育成果推廣。

赤皮青岡（ Cyclobalanopsis gilva Oerst.）是殼斗科（Fagaceae）青岡屬（Cyclobalanopsis）常綠大喬木，生長快、適應(yīng)性強(qiáng)，是優(yōu)良的珍貴用材和生態(tài)修復(fù)樹種。因其樹體通直高大，材質(zhì)優(yōu)異，曾被過渡砍伐利用，現(xiàn)有天然資源稀少，長期的地理隔離也導(dǎo)致嚴(yán)重的遺傳分化。目前對(duì)赤皮青岡的研究以種群和群落特征、種群遺傳多樣性、生長與生理特性、種苗繁育技術(shù)為主。赤皮青岡因種群小，林分更新困難，加上良種選育進(jìn)程緩慢，限制了其在林業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用。赤皮青岡不同家系苗期生長和葉片性狀遺傳變異以及不同種源幼林生長性狀變異及種源選擇研究表明，不同家系和種源間存在顯著差異，遺傳變異豐富，遺傳改良潛力較大。不足之處是，關(guān)于苗期遺傳變異的研究僅適于淘汰生長特別不良的苗木；關(guān)于種源變異的研究缺少對(duì)優(yōu)良家系的選擇。因此，加強(qiáng)赤皮青岡不同家系間變異分析以及優(yōu)良家系選擇，不僅可以利用種源效應(yīng)，同時(shí)還能選擇出生長表現(xiàn)突出的優(yōu)良家系和個(gè)體，進(jìn)一步促進(jìn)赤皮青岡的遺傳改良，推動(dòng)其人工林資源培育及產(chǎn)業(yè)發(fā)展。本文利用設(shè)置在浙江建德、江西安遠(yuǎn)和江西分宜3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的3年生赤皮青岡優(yōu)樹家系測(cè)定林，通過全林調(diào)查，研究家系生長和形質(zhì)性狀的遺傳變異規(guī)律，分析家系與環(huán)境的互作效益，初選適宜不同區(qū)域和立地條件的速生優(yōu)質(zhì)和遺傳穩(wěn)定家系，為提高赤皮青岡的育種效率提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

赤皮青岡參試家系共42個(gè)，分別來自福建建甌（20個(gè)，F(xiàn)JJ01～FJJ020）、貴州天柱（1個(gè)，GZTZ1）、湖南城步（8個(gè)，HNCB1～HNCB8）、湖南會(huì)同（6個(gè)，HNHT2～HNHT7）、湖南桑植（1個(gè)，HNSZ1）、湖南永順（3個(gè)，HNYS1～HNYS3）、江西上饒（2個(gè)，JXSR3和JXSR5）和浙江慶元（1個(gè)，AN1）。在選優(yōu)的林分，按擬定的調(diào)查方法、標(biāo)準(zhǔn)，沿一定的線路調(diào)查，將符合植株高大胸徑粗、樹冠勻稱冠幅窄、干型通直分枝細(xì)等要求的單株作為候選樹，采用優(yōu)勢(shì)木對(duì)比法對(duì)候選優(yōu)樹進(jìn)行選擇。

2017年11月采集上述優(yōu)樹種子，2018年3月在慶元縣實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)培育輕基質(zhì)容器苗，2019年3月采用培育的1年生容器苗（平均株高和地徑分別為30 cm和0.35 cm）在浙江建德（29°37′N，119°01′E）、江西分宜（27°49′N，114°41′E）和安遠(yuǎn)（25°19′N，115°11′E）營建優(yōu)樹家系測(cè)定林，3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)均為赤皮青岡在該地區(qū)造林的代表性立地。浙江建德屬亞熱帶北緣季風(fēng)氣候，年均氣溫16.7℃，年均降水量1600 mm.無霜期261 d。江西分宜屬亞熱帶濕潤性氣候，年均氣溫17.2℃，年均降水量1600 mm，無霜期270 d。江西安遠(yuǎn)屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候，年均氣溫18.7 cC，年降水量1600～1800 mm，無霜期282 d。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)與調(diào)查

3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的優(yōu)樹家系測(cè)定林均采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，5次重復(fù)，建德和安遠(yuǎn)10株單列小區(qū)，分宜8株單列小區(qū)，株行距2.5 m×2.5 m。2021年11月底開展赤皮青岡優(yōu)樹家系測(cè)定林生長和形質(zhì)性狀調(diào)查，測(cè)定指標(biāo)包括樹高、地徑、冠幅、樹干通直度（分為通直-5分、較通直-4分、一般-3分、彎曲-2分和嚴(yán)重彎曲-1分5個(gè)級(jí)別）、分叉干數(shù)、一級(jí)側(cè)枝數(shù)量、最長側(cè)枝長度和最粗側(cè)枝基徑。對(duì)3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)每株調(diào)查，去除死亡、補(bǔ)植的赤皮青岡幼樹外，建德點(diǎn)共調(diào)查2050株，分宜點(diǎn)共調(diào)查1670株，安遠(yuǎn)點(diǎn)共調(diào)查2040株。根據(jù)調(diào)查結(jié)果，每個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)單個(gè)家系每個(gè)區(qū)組（即重復(fù)）死亡后補(bǔ)植均不超過2株。

2結(jié)果與分析

2.1赤皮青岡家系生長和形質(zhì)性狀差異分析

3年生赤皮青岡不同家系生長和形質(zhì)性狀以建德點(diǎn)變異最豐富，其次為安遠(yuǎn)點(diǎn)和分宜點(diǎn)，建德點(diǎn)區(qū)組間的差異相對(duì)較小，安遠(yuǎn)點(diǎn)和分宜點(diǎn)相對(duì)較大，3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)均存在極顯著的家系×區(qū)組效應(yīng)（表1）?？傮w而言，赤皮青岡家系遺傳變異豐富，并且受栽植立地影響顯著。變異系數(shù)分析表明：不同家系生長指標(biāo)變異相對(duì)較小，形質(zhì)指標(biāo)變異相對(duì)較大。

從生長指標(biāo)看，3年生赤皮青岡平均樹高、地徑和冠幅分別為2.04 m、3.15 cm和1.01 m，排序均為建德>安遠(yuǎn)>分宜；樹干通直度平均為4.35，排序?yàn)榘策h(yuǎn)>建德>分宜。從形質(zhì)指標(biāo)看，不同試驗(yàn)點(diǎn)赤皮青岡分叉干數(shù)差異較大，建德點(diǎn)不同家系分叉總體較少（0.16），但也存在分叉較多的家系（CV=59.78%）；分宜點(diǎn)不同家系分叉均較多（1.83，CV=12.70%）。建德點(diǎn)一級(jí)側(cè)枝數(shù)量、最長側(cè)枝長度和最粗側(cè)枝基徑最高，分別為26.22、0.96 m和1.21 cm，安遠(yuǎn)點(diǎn)一級(jí)側(cè)枝數(shù)量（17.45）、分宜點(diǎn)最長側(cè)枝長度（0.59 m）和最粗側(cè)枝基徑（0.73 cm）相對(duì)較低?？偟膩砜矗钡恼憬ǖ曼c(diǎn)水熱資源雖然不如江西分宜和安遠(yuǎn)，但因立地條件較好.采用全墾整地和施用有機(jī)肥為基肥，不同家系生長狀況總體較好。江西安遠(yuǎn)點(diǎn)水熱資源最豐富，其平均樹高和地徑介于浙江建德點(diǎn)和江西分宜點(diǎn)之間。此外，樹高和地徑等生長性狀較好的試驗(yàn)點(diǎn)，通常林木較通直，分叉干少但分枝多、枝長且粗。

2.2赤皮青岡生長和形質(zhì)性狀遺傳力估算

不同試驗(yàn)點(diǎn)赤皮青岡家系遺傳力和單株遺傳力存在一定差異（表2）。3年生赤皮青岡樹高、地徑和冠幅等生長性狀以及側(cè)枝數(shù)量和基徑等形質(zhì)性狀家系遺傳力以安遠(yuǎn)點(diǎn)最高（≥0，579），通直度和分叉干數(shù)等性狀家系遺傳力以建德點(diǎn)較高（≥0.429），均受較強(qiáng)的家系遺傳控制。分宜點(diǎn)不同生長和形質(zhì)性狀家系遺傳力最低，可能是該試驗(yàn)點(diǎn)的環(huán)境異質(zhì)性較大。從3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)聯(lián)合分析看，樹高、地徑、冠幅、最長側(cè)枝長度和最粗側(cè)枝基徑等性狀家系遺傳力較高（≥0.423），受較強(qiáng)的家系遺傳控制，意味著當(dāng)其他條件相同時(shí)，應(yīng)優(yōu)先考慮上述遺傳力較高的性狀，以取得較好的家系選擇效果。與家系遺傳力比較，除安遠(yuǎn)點(diǎn)樹高和地徑單株遺傳力分別為0.479和0.519，受較強(qiáng)遺傳控制外，3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)生長和形質(zhì)性狀的單株遺傳力總體較低。從3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)聯(lián)合分析看，樹高單株遺傳力較高（0.224），受中等遺傳控制，其它指標(biāo)單株遺傳力均較低，意味著其表型度量值不能有效預(yù)測(cè)其內(nèi)在的基因型值，應(yīng)加強(qiáng)家系和家系內(nèi)個(gè)體的聯(lián)合選擇。

2.3赤皮青岡家系生長和形質(zhì)性狀的表型和遺傳相關(guān)

3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)赤皮青岡家系生長和形質(zhì)性狀間遺傳相關(guān)系數(shù)總體上大于表型相關(guān)系數(shù)（表3），不同家系樹高、地徑和冠幅等生長性狀皆呈極顯著的表型和遺傳正相關(guān)（r=0.534～0.885）；一級(jí)側(cè)枝數(shù)量、最長側(cè)枝長度和最粗側(cè)枝基徑等形質(zhì)性狀之間，以建德點(diǎn)表型和遺傳相關(guān)系數(shù)最高，分宜點(diǎn)和安遠(yuǎn)點(diǎn)略低；樹干通直度與分叉干數(shù)除浙江建德點(diǎn)遺傳相關(guān)系數(shù)為0.086外，其余表型和遺傳均為負(fù)相關(guān)，其中，江西安遠(yuǎn)點(diǎn)遺傳負(fù)相關(guān)極顯著（P<0.01），意味著赤皮青岡家系幼樹越通直，分叉相應(yīng)越少。3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)家系樹高、地徑和冠幅等生長性狀與一級(jí)側(cè)枝數(shù)量、最長側(cè)枝長度和最粗側(cè)枝基徑等形質(zhì)性狀均呈顯著或極顯著表型和遺傳正相關(guān)（r=0.313～0.967），意味著赤皮青岡優(yōu)樹家系樹高和地徑生長量越大，分枝越多、長且粗；通直度和分叉干數(shù)與其它性狀的表型和遺傳相關(guān)性相對(duì)較低。總的來看，不同試驗(yàn)點(diǎn)家系樹高、地徑和冠幅等生長指標(biāo)與側(cè)枝數(shù)量、長度及枝粗之間聯(lián)系密切，不易聯(lián)合進(jìn)行選擇。

2.4赤皮青岡生長和形質(zhì)性狀的B型相關(guān)

B型遺傳相關(guān)用于定量分析基因型與環(huán)境互作（G×E），其值接近1時(shí)，表明基因型在不同環(huán)境中的表現(xiàn)幾乎一致，G×E效應(yīng)甚微；其值小于0.7時(shí)，表明存在顯著的G×E效應(yīng)。赤皮青岡家系生長和形質(zhì)性狀除建德.分宜樹高的B型相關(guān)系數(shù)> 0.7，其基因與環(huán)境互作（G×E）效應(yīng)不明顯之外，其余均<0.7，表明存在顯著的G×E效應(yīng)，立地條件對(duì)各家系生長和形質(zhì)性狀影響較大（表4）。樹高和冠幅等指標(biāo)的B型相關(guān)系數(shù)相對(duì)較高，與其家系遺傳力較高和性狀穩(wěn)定有關(guān)。

2.5赤皮青岡優(yōu)良家系初選

根據(jù)3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)赤皮青岡不同家系生長和形質(zhì)性狀前3個(gè)成分的方差累積貢獻(xiàn)率（建德85.16%、分宜83.17%、安遠(yuǎn)86.68%）計(jì)算綜合得分，得分最高的家系排名第1；以不同家系3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)排名的總得分按從低到高排序?yàn)闄M坐標(biāo)（排名總得分越低意味著家系綜合表現(xiàn)越好），以不同試驗(yàn)點(diǎn)排名值為縱坐標(biāo)，得到不同家系在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的排序圖（圖1）?？偟膩砜?，HNCB8和HNHT5在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的排序均靠前；HNCB7、HNCB6和HNSZ1在浙江建德和江西安遠(yuǎn)排序接近，在江西分宜排序相對(duì)靠后；HNHT4在江西分宜和安遠(yuǎn)排序接近，在浙江建德排序相對(duì)靠后。來自福建建甌的家系（FJJO1、FJJO11等）在江西分宜的排序總體高于江西安遠(yuǎn)點(diǎn)和浙江建德點(diǎn)。HNCB4在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)排序接近，表現(xiàn)較穩(wěn)定。FJJO7、HNYS1、JXSR5和JXSR3等排名靠后家系地點(diǎn)間的排序變動(dòng)相應(yīng)也較小。

3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)根據(jù)BLUP方法得到的家系樹高和地徑BLUP值與其實(shí)際值呈良好的線性相關(guān)（r>0.9），說明BLUP值能夠反映觀測(cè)值。采用獨(dú)立淘汰法對(duì)被試家系樹高和地徑BLUP值進(jìn)行排序，選取排名前20%的家系（圖2）。按照該標(biāo)準(zhǔn)，浙江建德點(diǎn)共選取HNCB1、HNCB2、HNCB7、HNCB8和HNSZ1等5個(gè)家系，其平均樹高和地徑分別為2.65 m和4.23 cm，與家系平均值相比分別增加了11.49%和11.14%；江西安遠(yuǎn)點(diǎn)共選取AN1、HNHT2、HNHT4、HNCB6、HNCB8和HNSZ1等6個(gè)家系，其平均樹高和地徑分別為2.37 m和3.57 cm，與家系平均值相比分別增加了11.28%和11.93%；江西分宜點(diǎn)共選取HNCB8和HNYS3等2個(gè)家系，其平均樹高和地徑分別為1.79 m和2.86 cm，與家系平均值相比分別增加了11，20%和17，36%。3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)共初選出10個(gè)優(yōu)良家系，其中，HNCB8為3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)均入選家系。

3討論

本研究通過對(duì)浙江建德、江西分宜和安遠(yuǎn)3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)3年生赤皮青岡家系測(cè)定林進(jìn)行生長和形質(zhì)性狀研究，發(fā)現(xiàn)各地點(diǎn)的生長和形質(zhì)性狀在家系間均存在極顯著的差異，意味著優(yōu)良家系的再選擇具備豐富的家系變異基礎(chǔ)。3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)形質(zhì)性狀的變異系數(shù)相對(duì)較大，這對(duì)優(yōu)良家系的評(píng)價(jià)和選擇有利。浙江建德點(diǎn)赤皮青岡家系的總體生長表現(xiàn)要明顯優(yōu)于江西分宜點(diǎn)和安遠(yuǎn)點(diǎn)，其原因與浙江建德點(diǎn)采用深翻整地造林，并且造林后及時(shí)撫育和施肥有關(guān)，幼林精細(xì)化培育顯著促進(jìn)了優(yōu)樹家系樹高生長、冠幅伸展和地徑增大。

遺傳力可反映不同家系根據(jù)表型優(yōu)劣選擇基因型的可靠程度，通過家系和單株遺傳力估算可以確定育種選擇的方式和強(qiáng)度，這對(duì)于育種策略的制定具有重要的實(shí)踐意義。受年齡、林分和環(huán)境等因素影響，不同樹種生長和形質(zhì)性狀遺傳力存在一定差異。本研究利用3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的數(shù)據(jù)估算遺傳力，發(fā)現(xiàn)赤皮青岡樹高、地徑、冠幅、最長側(cè)枝長度和最粗側(cè)枝基徑等性狀具有較高的家系遺傳力，受中度偏強(qiáng)的遺傳控制，表明赤皮青岡家系的生長和形質(zhì)性狀采用適度的選擇強(qiáng)度即可取得有效的改良效果，這與徐肇友等研究結(jié)果一致。此外，家系遺傳力高于單株遺傳力，表明通過家系選擇可獲得較大遺傳增益，單株選擇效果不如家系選擇，但若將家系選擇和單株選擇相結(jié)合，則可能取得更好改良效果。此前對(duì)青海云杉（ Piceacrassifo/ia Kom）、加拿大短葉松（Pinus banksianaLambert）、濕地松（P.elliottii Engelm）和紅松（P.koraiensis Siebold et Zuccarini）的研究結(jié)果都支持這一觀點(diǎn)。江西安遠(yuǎn)點(diǎn)的家系和單株遺傳力總體上高于浙江建德點(diǎn)和江西分宜點(diǎn)，這應(yīng)與江西安遠(yuǎn)點(diǎn)重復(fù)間和重復(fù)內(nèi)立地環(huán)境相對(duì)一致而顯著降低了試驗(yàn)的環(huán)境效應(yīng)有關(guān)。

通過性狀間的相關(guān)性分析，可在選擇某個(gè)性狀的同時(shí)間接地知道其它相關(guān)性狀的結(jié)果，這有助于優(yōu)良家系的選擇。3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)赤皮青岡家系樹高、地徑和冠幅三者之間，及與一級(jí)側(cè)枝數(shù)量、最長側(cè)枝長度和最粗側(cè)枝基徑等形質(zhì)性狀之間均呈顯著的表型和遺傳正相關(guān)，可見樹高和地徑表現(xiàn)優(yōu)異的家系，冠幅較大，分枝多、枝長且粗，與羅芊芊等對(duì)南方紅豆杉的研究結(jié)論一致。不同之處在于，辛娜娜等對(duì)5年生木荷、羅芊芊等對(duì)5年生南方紅豆杉的研究表明，木荷家系最大分枝角與最大分枝粗不相關(guān)或弱相關(guān)，南方紅豆杉優(yōu)樹家系最大分枝角與最大分枝粗及一級(jí)分枝數(shù)等分枝性狀弱相關(guān)，說明上述性狀遺傳上較為相互獨(dú)立，這對(duì)選擇易自然整枝的木荷和南方紅豆杉家系（分枝細(xì)、分枝角大）有利。本研究3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)赤皮青岡一級(jí)側(cè)枝數(shù)量、最長側(cè)枝長度和最粗側(cè)枝基徑等形質(zhì)性狀之間的表型和遺傳相關(guān)系數(shù)總體較高，各形質(zhì)性狀聯(lián)系緊密，較難進(jìn)行獨(dú)立選擇。B型相關(guān)分析表明，赤皮青岡優(yōu)樹家系×地點(diǎn)互作效應(yīng)顯著，立地條件對(duì)其影響較大，這與不同家系在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的生長和形質(zhì)指標(biāo)綜合排序變化較大情況一致。因此，在赤皮青岡優(yōu)良家系推廣種植前，最好在所有潛在種植區(qū)域進(jìn)行遺傳測(cè)定，以明確各家系在每一環(huán)境中的相對(duì)表現(xiàn)。

基于主成分分析綜合得分進(jìn)行優(yōu)良家系初選，HNCB8和HNHT5在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)表現(xiàn)均較好。基于樹高和地徑BLUP值排名前20%進(jìn)行選擇，3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)共有優(yōu)勢(shì)家系為HNCB8。HNCB8無論是從生長和形質(zhì)指標(biāo)綜合看，還是從樹高和地徑2個(gè)指標(biāo)單獨(dú)看，都表現(xiàn)優(yōu)秀；HNHT5僅從樹高和地徑2個(gè)指標(biāo)看，表現(xiàn)并不突出，但其生長和形質(zhì)指標(biāo)綜合表現(xiàn)較好。在不同地點(diǎn)推廣優(yōu)選赤皮青岡家系時(shí)，可優(yōu)先選用HNCB8和HNHT5家系。對(duì)于生長良好而穩(wěn)定性不高的家系（如HNCB7和HNCB6），建議在立地條件較好區(qū)域造林。赤皮青岡生長壽命長達(dá)數(shù)百年，本研究赤皮青岡遺傳測(cè)定林為3年生幼林，僅是對(duì)其生長和形質(zhì)性狀的初步分析和選擇，目的是為其優(yōu)良家系的選擇和應(yīng)用提供一定參考。

4結(jié)論

3年生赤皮青岡生長和形質(zhì)性狀家系間差異顯著，具有豐富的遺傳變異。3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)赤皮青岡家系遺傳力差異較大，樹高、地徑、冠幅和最長側(cè)枝長度等家系遺傳力估算值較高。不同家系各性狀間相關(guān)性較高，樹高和地徑表現(xiàn)優(yōu)異的家系，林木較通直，分叉干少但分枝多、枝長且粗，不易聯(lián)合進(jìn)行選擇。HNCB8和HNHT5等家系生長和形質(zhì)指標(biāo)綜合表現(xiàn)優(yōu)秀，在3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)生長表現(xiàn)均較好，具有推廣潛力?；跇涓吆偷貜紹LUP值進(jìn)行優(yōu)良家系選擇，3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)共初選出10個(gè)優(yōu)良家系，其中，HNCB8為3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)均入選家系。