何江 徐來仙 艾訓(xùn)儒

摘要：[目的]探究亞熱帶常綠落葉闊葉混交林的生態(tài)位特征和種聞聯(lián)結(jié)，闡明主要木本植物種間關(guān)系及對環(huán)境適應(yīng)狀況，為亞熱帶地區(qū)生物資源保護(hù)和森林管理提供理論依據(jù)。[方法]本研究基于湖北七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)6 hm2（300 m x 200 m）標(biāo)準(zhǔn)大樣地數(shù)據(jù)，從物種組成、生態(tài)位寬度、生態(tài)位相似性系數(shù)、生態(tài)位重疊指數(shù)、方差比率法、X2檢驗、聯(lián)結(jié)系數(shù)、Jaccard指數(shù)等方面研究了16種主要木本植物（重要值大于1%）的生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)。[結(jié)果]（1）2020年湖北七姊妹山亞熱帶常綠落葉闊葉混交林共有64科140屬266種木本植物，主要有樺術(shù)科、殼斗科和金縷梅科等，物種組成逐漸復(fù)雜。（2）川陜鵝耳櫪的物種重要值和生態(tài)位寬度最高，占據(jù)絕對優(yōu)勢地位，與其他主要木本植物之間具有較高的生態(tài)位重疊和生態(tài)位相似性。四照花、燈臺樹和尖葉四照花的優(yōu)勢地位次之。生態(tài)位重疊指數(shù)和生態(tài)位相似系數(shù)均以0.2～0.5之間為主，大部分物種對生境需求具有一定相似性、互補性。物種重要值排序與生態(tài)位寬度排序并不完全相同。（3）湖北七姊妹山亞熱帶常綠落葉闊葉混交林內(nèi)物種間總體關(guān)聯(lián)性呈現(xiàn)顯著正聯(lián)結(jié)，且正負(fù)聯(lián)結(jié)比值大于1。16種主要本本植物的X2檢驗、聯(lián)結(jié)系數(shù)、Jaccard指數(shù)、Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)的結(jié)果基本一致：正關(guān)聯(lián)種對數(shù)大于負(fù)關(guān)聯(lián)種對數(shù)，極顯著或顯著正關(guān)聯(lián)種對數(shù)比極顯著或顯著負(fù)關(guān)聯(lián)種對數(shù)多，不顯著關(guān)聯(lián)種對數(shù)也占有重要比例。[結(jié)論]亞熱帶常綠落葉閼葉混交林物種豐富，群落處于演替早期至中期階段，種間關(guān)系松散、不緊密。

關(guān)鍵詞：亞熱帶常綠落葉闊葉混交林；物種重要值；生態(tài)位；種間聯(lián)結(jié)；七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)

中圖分類號：Q948；S719，S759.99 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1001-1498（2023）03-0138-11

自然生態(tài)系統(tǒng)中物種之間存在較為復(fù)雜的關(guān)系，尤其是處于同一群落中的物種為了爭奪有限生存空間和資源而不可避免與其他物種產(chǎn)生關(guān)聯(lián)。生態(tài)位能體現(xiàn)物種利用環(huán)境資源的能力和物種間的相互作用，也是物種共存、群落演替變化的主要動力。種間聯(lián)結(jié)是指不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，其因群落生境條件和物種特性的差異而不同，如黃土高原橋山林區(qū)的木本植物之間聯(lián)結(jié)松散，但其喬木層內(nèi)油松（Pinus tabuliformis Carriere）-青麩楊（Rhus potaninil Maxim.）、蒙古櫟（Quercus mongolica Fischer ex Ledebour）-漆（Toxicodendron vernicifluum（Stokes）F.A Barkl.）為顯著正聯(lián)結(jié)；廣西大石圍天坑群天坑森林植物群落總體呈現(xiàn)顯著正聯(lián)結(jié)，喬木層為顯著正聯(lián)結(jié)，而灌木層為不顯著正聯(lián)結(jié)；湖北省喜旱蓮子草（Alternanthera philoxeroides（Mart.）Griseb.）植物群落表現(xiàn)為不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)。研究群落物種的聯(lián)結(jié)性有助于揭示群落結(jié)構(gòu)、物種分布及種間關(guān)系，有利于指導(dǎo)森林保護(hù)和經(jīng)營。森林群落中優(yōu)勢種不僅影響其它物種生長和分布，也具有維持群落結(jié)構(gòu)和發(fā)揮生態(tài)系統(tǒng)功能等重要作用。對群落主要木本植物的生態(tài)位和種間關(guān)聯(lián)進(jìn)行耦合研究，能夠揭示群落結(jié)構(gòu)、演替趨勢、種間關(guān)系和空間分布。此外，生態(tài)位和種間關(guān)聯(lián)也是生態(tài)學(xué)重點研究領(lǐng)域之一。各國學(xué)者已積極開展了不同群落類型主要物種的生態(tài)位或種間聯(lián)結(jié)研究，例如人工林、天然次生林、珍稀保護(hù)物種群落、浮游植物等，但是前期研究均基于小面積的樣地來探討生態(tài)位，缺乏較大尺度研究，忽略物種空間分布異質(zhì)性，也沒有準(zhǔn)確反映種間相互關(guān)系。因此，基于6hm2每木定位的樣地數(shù)據(jù)進(jìn)行研究顯得尤為必要，其能夠更加全面的展現(xiàn)局域群落中物種，特別是主要物種的空間格局。

七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)位于湖北省鄂西南武陵山區(qū)，具有獨特自然環(huán)境和完整森林生態(tài)系統(tǒng)，被譽為亞熱帶常綠落葉闊葉混交林保存最為完好的區(qū)域之一。亞熱帶常綠落葉闊葉混交林是我國特有的天然林類型，對維持生態(tài)平衡和保護(hù)生物多樣性具有重要意義。對七姊妹山亞熱帶常綠落葉闊葉混交林的研究主要涉及物種組成與多樣性、群落結(jié)構(gòu)與動態(tài)和少量優(yōu)勢物種的空間格局，而該區(qū)域主要木本植物的生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)還尚未見詳細(xì)報道。雖然姚良錦等應(yīng)用空間點格局分析該區(qū)域2個優(yōu)勢種的種間關(guān)系，但是沒有考慮更多物種的生態(tài)位和種間關(guān)聯(lián)。鑒于此，本研究以湖北七姊妹山常綠落葉闊葉混交林6 hm2標(biāo)準(zhǔn)大樣地為基礎(chǔ)，以重要值大于1的16種主要木本植物為研究對象，探討天然林次生林中主要木本植物的生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)，明確主要木本植物對環(huán)境適應(yīng)狀況和種間關(guān)系，預(yù)測群落演替動態(tài)，為該區(qū)域生物資源保護(hù)和森林經(jīng)營提供參考。

1研究區(qū)域概況

研究區(qū)為七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)（29°39′30″N～30°05′15″N，

109°38′30″E-109°47′00″E；見圖1），位于湖北省恩施土家族苗族自治州宣恩縣東北部，總面積34 550 hm2。海拔為651.0-2 014.5 m，地勢呈現(xiàn)西北高西南低。屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤性氣候，雨熱同期、溫和濕潤；因地形復(fù)雜，氣候隨海拔梯度呈現(xiàn)明顯垂直差異。年均氣溫13.7℃，最熱月（7月）和最冷月（1月）的年平均溫度分別為19.3℃和-2.1℃，年平均相對濕度84%，年平均降水量1 876.6 mm，全年日照時數(shù)1 213 h，無霜期263 d。巖層以石英砂頁巖、頁質(zhì)層巖和砂質(zhì)層巖為主，土壤主要為黃棕壤和棕壤。植被類型為典型亞熱帶常綠落葉闊葉混交林。

2研究方法

2015年夏季，在湖北七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)建立6hm2（南北長200m、東西長300 m）固定監(jiān)測標(biāo)準(zhǔn)大樣地，大樣地建設(shè)、調(diào)查方法和相關(guān)信息請詳見文獻(xiàn)。大樣地由150個20 mx20 m的樣地組成。2020年夏季，首輪復(fù)查該6hm2固定監(jiān)測標(biāo)準(zhǔn)大樣地，根據(jù)2015年調(diào)查記錄的樹木個體坐標(biāo)和牌號，重新測量并記錄每株木本植物的胸徑（DBH）、樹高、冠幅及生長狀況（枯立、斷頭、倒伏、死亡等）；同時，對新增的DBH≥1 cm的所有木本植物鑒別物種名并標(biāo)記掛牌，檢測并記錄其胸徑、樹高、相對坐標(biāo)和生長狀況等。

3.4主要木本植物的種間相關(guān)性

Pearson相關(guān)檢驗結(jié)果顯示（見圖5a），正負(fù)關(guān)聯(lián)比為1：1.03，正相關(guān)的種對達(dá)59對，占總種對數(shù)的49.17%。22種對呈極顯著正相關(guān)，4種對呈顯著正相關(guān)，以杉木·油茶的正相關(guān)系數(shù)最高（0.56）、君遷子·株木次之（0.49）。呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)的種對占總種對數(shù)的50.83%，其中極顯著負(fù)相關(guān)、顯著負(fù)相關(guān)和不顯著負(fù)相關(guān)的種對分別有14、7、40，分別占總種對數(shù)的11.67%、5.83%、33.33%。君遷子·尖葉四照花的負(fù)相關(guān)系數(shù)最高（-0.40），其次是川陜鵝耳櫪-君遷子（-0.39）。未達(dá)顯著相關(guān)的種對占總種對數(shù)60.83%，33對表現(xiàn)為不顯著正相關(guān)。除中華獼猴桃-燈臺樹（0.24）、中華獼猴桃-油茶（0 27）呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)外，中華獼猴桃與其它物種的相關(guān)性均不顯著。通過Spearman秩相關(guān)分析可以看出（圖5b），正相關(guān)種對有68對，32對呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，9對呈現(xiàn)顯著正相關(guān)。四照花-黃丹木姜子的正相關(guān)系數(shù)最高（0.52），杉木-尖葉四照花（0.50）、翅柃-川陜鵝耳櫪（0.49）次之。正負(fù)相關(guān)比為1.31。負(fù)相關(guān)的種對數(shù)比正相關(guān)的種對數(shù)減少23.53%，其中16對極顯著負(fù)相關(guān)、5對顯著負(fù)相關(guān)。負(fù)相關(guān)系數(shù)最高的是尖葉四照花，君遷子（-0.52），其次是翅柃-君遷子（-0.50）、君遷子-川陜鵝耳櫪（-0.49）。未顯著相關(guān)的種對數(shù)為58，其中不顯著負(fù)相關(guān)比不顯著正相關(guān)高14.81%。中華獼猴桃與燈臺樹、株木的關(guān)系為極顯著正相關(guān)，與缺萼楓香樹、翅柃的種間關(guān)系表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)。

4討論

4.1主要木本植物的生態(tài)位特征

物種重要值和生態(tài)位寬度能體現(xiàn)物種在群落中的地位和作用，但兩者側(cè)重點不一樣。在湖北七姊妹山亞熱帶常綠落葉闊葉混交林中，川陜鵝耳櫪占據(jù)最高重要值，且生態(tài)位寬度最大，但其相對頻度最?。ㄅ琶?6），說明川陜鵝耳櫪為集群分布物種，且集群分布地還有其他優(yōu)勢物種存在。川陜鵝耳櫪依舊是鄂西南亞熱帶常綠落葉闊葉混交林中典型優(yōu)勢樹種和演替先鋒種，占據(jù)絕對優(yōu)勢地位，具有很強(qiáng)的競爭力和資源利用能力，可以在適宜更新地塊成片發(fā)展而形成集群分布格局的種群。四照花、燈臺樹和尖葉四照花的生態(tài)位寬度相對較高，可能因為這3種植物的適應(yīng)性強(qiáng)、抵抗力強(qiáng)，且耐寒、耐旱、耐陰，可以充分利用環(huán)境資源。這與其他學(xué)者結(jié)果一致，生態(tài)位寬度越高，越有利于占據(jù)優(yōu)勢地位、充分利用資源。油茶的相對頻度排位第一，屬于該群落中分布最均勻的物種，其相對顯著度排名倒數(shù)第二，側(cè)面反映了油茶個體較??；油茶的物種重要值和生態(tài)位寬度都較小，可能隨著群落逐步發(fā)展完善、林內(nèi)日益郁閉，導(dǎo)致喜光性小喬木油茶在林冠下的生長和更新減慢，競爭資源能力趨于衰弱。同時，杉木在該群落中也呈現(xiàn)均勻分布，其相對頻度排名第二，但生態(tài)位寬度和物種重要值的排名較靠后，可能因為杉木喜光、不耐嚴(yán)寒及濕熱，怕風(fēng)，怕旱，在逐漸復(fù)雜化的群落結(jié)構(gòu)中競爭力和生存力有所衰退。雖然中亞熱帶的長江流域曾廣泛種植杉木和油茶，但是本研究中所有物種均來源于天然萌生，沒有人為栽培種。加之該群落位于國家級自然保護(hù)區(qū)中，很少受外界干擾，致力于保護(hù)森林生態(tài)系統(tǒng)。今后構(gòu)建亞熱帶常綠落葉混交林時優(yōu)先選擇川陜鵝耳櫪、四照花、燈臺樹和尖葉四照花等適應(yīng)性強(qiáng)的鄉(xiāng)土樹種。此外，本研究中主要木本植物的重要值排序與生態(tài)位寬度排序并不完全相同，這與閆東鋒等的研究結(jié)果一致。多脈青岡、交讓木、缺萼楓香樹的物種重要值分別排名第2、第3、第4，但其生態(tài)位寬度卻排名靠后。因為物種生物學(xué)特性不同，對資源利用能力不一致，應(yīng)對環(huán)境變化的方式也存在差異。這也在一定程度上表明湖北七姊妹山亞熱帶常綠落葉闊葉混交林的資源還未被完全充分利用。

生態(tài)位重疊指數(shù)和生態(tài)位相似性系數(shù)作為量化生態(tài)位的重要指標(biāo)，反映種間資源利用程度與性質(zhì)。生態(tài)位相似性系數(shù)和生態(tài)位重疊指數(shù)以0.20～0.50之間為主，說明該群落大部分物種對生境需求具有一定相似性。生態(tài)位寬度最大的川陜鵝耳櫪與其他物種之間的生態(tài)位重疊和相似程度較高；生態(tài)位寬度最小的油茶與其余物種的生態(tài)重疊度和相似性都很低。這進(jìn)一步證實了生態(tài)位寬度最大的物種與其他物種的生態(tài)位重疊和相似程度越高，川陜鵝耳櫪、多脈青岡、四照花和尖葉四照花這些適應(yīng)力強(qiáng)的物種具有相似的資源需求、生活習(xí)性，可能共享資源或呈現(xiàn)競爭關(guān)系。四照花-黃丹木姜子的生態(tài)位重疊指數(shù)和生態(tài)位相似性系數(shù)均最高，這說明在有限資源條件下，四照花與黃丹木姜子之間的競爭最為激烈．可能因為四照花屬于落葉樹種，黃丹木姜子屬于常綠樹種，兩者均為中小型喬木，且喜歡較陰濕環(huán)境。中華獼猴桃為本研究主要木本植物中唯一的木質(zhì)藤本植物，它能攀爬到不同高度的樹木、與其他15個主要木本植物的生態(tài)位重疊指數(shù)與生態(tài)位相似性指數(shù)均較高，說明藤本植物對攀援對象要求不嚴(yán)格，若不影響被攀爬物種的生存，則是一種互利共生關(guān)系，但若影響被攀爬物種的生存則可能是競爭或互斥關(guān)系。

4.2主要木本植物的種間聯(lián)結(jié)

種群間的總體關(guān)聯(lián)性是反映群落所處演替階段及群落穩(wěn)定性的重要標(biāo)準(zhǔn)，湖北七姊妹山亞熱帶常綠落葉闊葉混交林總體呈現(xiàn)顯著正關(guān)聯(lián)，這與江常春等、黃林娟等和王乃江等的研究結(jié)果一致。可能因為研究區(qū)處于國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，很少受到人為活動的破壞與干擾，物種對資源利用相似性較強(qiáng)。

綜合應(yīng)用x2檢驗、聯(lián)結(jié)系數(shù)和Jaccard指數(shù)可以準(zhǔn)確判定群落種對的聯(lián)結(jié)性。亞熱帶常綠落葉落葉混交林的16個主要木本植物的X2檢驗、聯(lián)結(jié)系數(shù)和Jaccard指數(shù)基本一致呈現(xiàn)為：正關(guān)聯(lián)種對數(shù)大于負(fù)關(guān)聯(lián)種對數(shù)，極顯著或顯著正關(guān)聯(lián)種對數(shù)比極顯著或顯著負(fù)關(guān)聯(lián)多，不顯著關(guān)聯(lián)種對數(shù)也占有重要比例。這表明亞熱帶常綠落葉闊葉混交林處于自然演替的早期至中期階段，種間聯(lián)結(jié)不緊密。四照花-交讓木、多脈青岡-黃丹木姜子、油茶-多脈青岡均表現(xiàn)為很強(qiáng)正聯(lián)結(jié)，說明兩物種間具有相似的生態(tài)適應(yīng)性，互補性強(qiáng)；油茶-君遷子則呈現(xiàn)很強(qiáng)負(fù)聯(lián)結(jié)，因為兩者均為喜陽、壽命較長的速生樹種，生境競爭激烈。杉木-川陜鵝耳櫪的X2檢驗和聯(lián)結(jié)系數(shù)均為無聯(lián)結(jié)，說明它們對環(huán)境資源的需求不一致，各自占據(jù)一定的生態(tài)位。此外，川陜鵝耳櫪與交讓木、燈臺樹、四照花、君遷子、漆、中華獼猴桃之間都表現(xiàn)為很強(qiáng)負(fù)聯(lián)結(jié)，與多脈青崗、交讓木、四照花、黃丹木姜子、尖葉四照花則為很強(qiáng)正聯(lián)結(jié)，進(jìn)一步說明了植物種間關(guān)聯(lián)性與自身生物學(xué)特性密切相關(guān)，也與生存環(huán)境的地形、光照、水分、溫度等緊密相關(guān)。結(jié)合5個種間聯(lián)結(jié)性分析指標(biāo)，研究發(fā)現(xiàn)中華獼猴桃可能與燈臺樹、株木等是互利共生關(guān)系，與其他不顯著正聯(lián)結(jié)的物種為無利無害關(guān)系，與負(fù)聯(lián)結(jié)物種（川陜鵝耳櫪、缺萼楓香樹、翅柃）也許是競爭或互斥關(guān)系。

X2檢驗、聯(lián)結(jié)系數(shù)、Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)一致顯示：君遷子-尖葉四照花、川陜鵝耳櫪·君遷子呈現(xiàn)很強(qiáng)負(fù)相關(guān)。一方面，可能因為君遷子屬于陽性樹種，具有耐陰、耐寒、耐濕、耐干旱瘠薄和抗二氧化硫污染等特點，而尖葉四照花也是喜光樹種，對溫度、土壤和水分等環(huán)境的適應(yīng)范圍廣。因此，君遷子和尖葉四照花對生境資源需求相同，利用資源方式相似，兩者競爭激烈。另一方面，君遷子和川陜鵝耳櫪均為喜光速生落葉喬木，都具有耐寒、耐干旱瘠薄等生物學(xué)特征，且川陜鵝耳櫪作為典型優(yōu)勢種，競爭力強(qiáng)，所以君遷子和川陜鵝耳櫪之間表現(xiàn)為很強(qiáng)競爭關(guān)系。這體現(xiàn)了物種之間競爭有限資源而相互排斥，也反映了物種間的生態(tài)位分離。另外，Spearman結(jié)果的正關(guān)聯(lián)對數(shù)、極顯著或顯著對數(shù)及正負(fù)相關(guān)比均高于Pearson結(jié)果，這與Gu等江常春等的研究結(jié)果一致。

研究尺度對種間聯(lián)結(jié)性的精度起著決定性作用。一般而言，環(huán)境異質(zhì)性在大尺度研究中起到主要作用，正聯(lián)結(jié)現(xiàn)象的幾率增加；種間競爭在小尺度內(nèi)中占主導(dǎo)作用，負(fù)聯(lián)結(jié)概率增加。大部分已有研究對象的尺度較小且非完整天然林群落，比如中亞熱帶常綠闊葉林的研究多集中于100m2左右，因此本研究基于完整的6hm2天然林次生林?jǐn)?shù)據(jù)開展亞熱帶常綠落葉闊葉混交林的生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)研究，以補充完善現(xiàn)有研究。

5結(jié)論

湖北七姊妹山國家級自然保護(hù)區(qū)亞熱帶常綠落葉闊葉混交林物種豐富，大部分物種對生境需求具有一定相似性；該群落物種總體關(guān)聯(lián)性呈現(xiàn)顯著正關(guān)聯(lián)，但種間聯(lián)系不緊密，群落處于演替早期至中期階段。

該群落中的樹種及樹種搭配可以為亞熱帶地區(qū)人工營造混交林提供一定參考依據(jù)。此外，本研究僅客觀描述現(xiàn)有物種生態(tài)位和種間關(guān)系，并不能揭示其背后的生態(tài)學(xué)過程與形成機(jī)制，需要進(jìn)一步綜合應(yīng)用植物生理生化、植物功能性狀、遺傳基因等多方面深人揭示種間關(guān)聯(lián)形成機(jī)制，今后也需要結(jié)合長期固定動態(tài)研究跟蹤群落演替過程中的變化規(guī)律。另外，各物種的空間分布格局（集群分布、隨機(jī)分布、均勻分布）與植物群落的生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)性密切相關(guān)，應(yīng)該進(jìn)一步研究不同群落演替階段下，各個主要物種的空間分布格局對植物群落生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)的影響。