單 雙, 張 帥, 于惠林, 王桂榮,3, 張永軍*

(1.中國農業(yè)科學院植物保護研究所,植物病蟲害生物學國家重點實驗室, 北京 100193; 2.揚州大學植物保護學院, 揚州 225009; 3.中國農業(yè)科學院深圳農業(yè)基因組研究所, 深圳 518120)

棉鈴蟲Helicoverpaarmigera(Hübner)是亞洲、歐洲、非洲和大洋洲的許多國家農作物上的重要害蟲,因其具有寄主范圍廣、繁殖潛能大、種群能遠距離遷移和對環(huán)境適應力強等特點,條件適宜時常大面積暴發(fā)成災,造成棉花、玉米、花生、豆類、蔬菜、花卉的嚴重損失,其中以棉花遭受的損失最大。我國是世界植棉大國,植棉業(yè)是農業(yè)支柱性產業(yè),對國民經(jīng)濟發(fā)展至關重要。1990年以來,棉鈴蟲在黃河和長江流域等我國主要棉區(qū)連續(xù)4年大發(fā)生。特別是1992年,在山東、河北、河南等重災區(qū),棉花因棉鈴蟲減產達50%以上,全國棉花總產減少1/3[1]。棉鈴蟲的空前猖獗,受到黨和政府的高度重視,亟須植物保護工作者提出控制棉鈴蟲災害的有效辦法,以保證我國棉花產業(yè)穩(wěn)定發(fā)展。郭予元院士帶領課題組研究人員,通過多年努力、協(xié)同攻關,掌握了棉鈴蟲在不同棉花生態(tài)區(qū)的發(fā)生特點,組建了適用于不同生態(tài)區(qū)的棉鈴蟲綜合防治體系和配套關鍵防治技術。該套棉鈴蟲綜合防治關鍵技術在1993年、1994年全國性控制棉鈴蟲災、保證棉花豐收的防治戰(zhàn)役中發(fā)揮了重要作用,1993年后在全國棉鈴蟲防治中成功推廣應用,并被列為國家“八五”科技攻關重大成果[1]。

郭予元院士認為,為了使防治棉鈴蟲工作有足夠的后勁和可持續(xù)性,在開展棉鈴蟲防治技術研究的同時,還應加強棉鈴蟲發(fā)生規(guī)律和防治對策的基礎性研究,他帶領課題組成員,用有限的經(jīng)費努力改進研究條件,跟蹤國際前沿,綜合運用生態(tài)學、生物化學、分子生物學和電生理學等先進技術,在棉鈴蟲遷飛及地理區(qū)劃、常規(guī)和轉基因棉花抗蟲性的生理、生化及遺傳機制、棉鈴蟲抗藥性機制和害蟲-寄主化學通訊等方面取得突破性進展,對我國兼性遷飛性害蟲基礎研究的發(fā)展有重要促進作用,研究成果得到了國內外同行的高度評價和重視,并獲得農業(yè)部和國家科技進步獎等榮譽。

“化學通訊是生命的基本屬性”,郭予元院士生前經(jīng)常這樣講,現(xiàn)在接續(xù)團隊也時時傳承這個理念。研究植物-害蟲-天敵三重營養(yǎng)關系的化學通訊,對解析植物揮發(fā)性信息分子的基因調控、氣味信息化合物在寄主植物、植食性害蟲和天敵間的調控作用、昆蟲化學感受以及行為響應等機制都具有重要指導意義。郭予元院士帶領團隊成員開展了棉花-棉鈴蟲-側溝繭蜂三級營養(yǎng)間化學通訊機制引領性研究。采用微量樣品采集、氣相色譜-昆蟲觸角電位測量系統(tǒng)(gas chromatography-electroantennographic detection, GC-EAD)和氣相色譜-質譜聯(lián)用儀(gas chromatography-mass spectrometry, GC-MS)等先進技術鑒定了不同棉花品種和棉鈴蟲為害后等不同處理棉花釋放揮發(fā)性物質的組分和含量,分析了棉鈴蟲及其寄生天敵中紅側溝繭蜂Microplitismediator(Haliday)對揮發(fā)性信息化合物的行為反應,篩選和設計了對棉鈴蟲及側溝繭蜂具有誘控作用的揮發(fā)物的成分和比例;率先開展了棉鈴蟲和中紅側溝繭蜂化學感受系統(tǒng)的嗅覺識別機制研究,克隆了各類化學感受相關蛋白,闡明了相關蛋白的化學感受功能特性,構建了基于植物與昆蟲化學通訊鏈條的昆蟲行為定向調控探索和實踐體系,這些研究成果為棉花害蟲的綠色防控開辟了新的道路。本文綜述了郭予元院士在棉花-棉鈴蟲-側溝繭蜂三級營養(yǎng)間通訊機制研究中的學術貢獻,以期更好地開展相關基礎研究和害蟲綠色防控應用策略創(chuàng)新,確保國家農業(yè)安全、經(jīng)濟健康發(fā)展。

1 解析棉花三級營養(yǎng)化學通訊,開創(chuàng)棉花害蟲防控研究新篇章

害蟲在尋找寄主植物的過程中,寄主植物釋放的信息化合物發(fā)揮關鍵作用。不同世代棉鈴蟲具有在不同作物間遷移為害的習性,楊樹枝把、玉米、花生、胡蘿卜花等對棉鈴蟲具有較強的誘集作用,棉田間作油菜、玉米可減輕棉鈴蟲對棉花的為害。鑒于對棉鈴蟲遷移取食為害習性的化學生態(tài)學機制以及棉鈴蟲感知寄主植物揮發(fā)物的嗅覺行為缺乏系統(tǒng)研究,1995年起,郭予元院士帶領研究團隊開始了對寄主植物信息化合物與害蟲行為關系的探索[2]。1997年,測定了棉鈴蟲成蟲對不同寄主植物不同組織器官揮發(fā)油的觸角電生理及行為趨向反應,發(fā)現(xiàn)在花生、玉米花絲及棉花頂尖揮發(fā)油中含有可刺激棉鈴蟲選擇性產卵的信息化合物,棉蕾、棉花葉、玉米花絲、花生的揮發(fā)油均具有一定的誘蛾活性[3],該研究為將寄主植物揮發(fā)性信息物納入棉鈴蟲綜合治理框架奠定了基礎。

為了進一步明確棉花中哪些揮發(fā)性化合物在吸引棉鈴蟲過程中發(fā)揮重要作用,郭予元院士率領團隊采用GC-MS、電子鼻等技術,先后對室內和田間條件下不同處理棉花及轉基因Bt棉的揮發(fā)性物質進行了鑒定。發(fā)現(xiàn)棉花植株現(xiàn)蕾期前,葉片中揮發(fā)性物質以α-蒎烯為主,而現(xiàn)蕾后,蕾、花和鈴中主要以β-月桂烯為主,這種主成分比例的變化可能是造成棉鈴蟲逐漸向棉田轉移為害的原因之一。被棉鈴蟲為害后,棉花部分萜類化合物如α-蒎烯、β-蒎烯和β-月桂烯釋放量明顯增高,還會釋放特異的蟲害誘導揮發(fā)物3,7-二甲基-1,3,6-辛三烯等。另外發(fā)現(xiàn)外源Bt殺蟲蛋白表達對棉花自身主要揮發(fā)性物質的生物合成不會造成不利影響,因此轉基因Bt棉對植物-害蟲-天敵間的化學信息傳遞潛在負面影響較小[4-6]。上述研究為科學運用植物化學信息物質進行棉田害蟲的綜合治理提供了理論依據(jù)。

中紅側溝繭蜂M.mediator是一種寄主范圍非常廣泛的內寄生蜂,是棉鈴蟲的重要天敵,田間對棉鈴蟲的平均寄生率可達22.9%以上,在棉鈴蟲生物防治中扮演非常重要的角色[7]。植物揮發(fā)性信息化合物等寄主相關信號在寄生性天敵定位寄主棲境、搜尋寄主以及產卵等行為中具有重要作用。為了明確寄主植物揮發(fā)物在棉花-棉鈴蟲-中紅側溝繭蜂三級營養(yǎng)間的調控功能,郭予元院士團隊研究了棉鈴蟲幼蟲取食為害、水楊酸誘導、機械損傷等不同處理棉花植株揮發(fā)物的變化以及對中紅側溝繭蜂寄主搜尋行為的影響,發(fā)現(xiàn)棉鈴蟲取食為害和水楊酸誘導處理的棉花對中紅側溝繭蜂具有顯著的引誘作用,而這些棉花中的萜類化合物α-蒎烯、β-蒎烯和β-月桂烯含量明顯增加,該研究為提高天敵的利用效率和設計棉花害蟲綜合治理新策略提供了理論支撐[5]。為了回答引誘中紅側溝繭蜂的具體活性組分是什么,郭予元院士團隊通過GC-EAD測試發(fā)現(xiàn),蟲害誘導處理棉花釋放的7種化合物組分可引起中紅側溝繭蜂觸角強烈的電生理反應,其中3,7-二甲基-1,3,6-辛三烯和(Z)-3-己烯乙酸酯是含量最高的組分。室內行為測試表明,3,7-二甲基-1,3,6-辛三烯、(Z)-3-己烯乙酸酯和壬醛對中紅側溝繭蜂具有吸引作用。在田間條件下,設置3,7-二甲基-1,3,6-辛三烯誘芯的田塊較未處理田塊,棉鈴蟲幼蟲被中紅側溝繭蜂寄生率提高20.22%,這些活性化合物在天敵保育利用的綜合防治策略中具有十分重要的應用潛力[8]。此外還發(fā)現(xiàn),1～2齡棉鈴蟲幼蟲對中紅側溝繭蜂有顯著的引誘作用,而不同齡期棉鈴蟲幼蟲為害處理棉株對中紅側溝繭蜂引誘作用的相對順序為:5齡為害植株 > 2、4齡為害植株>1、3齡為害植株,這些研究結果可為中紅側溝繭蜂在生物防治中的適時應用提供理論指導和實踐依據(jù)[9]。

郭予元院士團隊前期發(fā)現(xiàn)棉花被棉鈴蟲幼蟲取食為害后會被誘導釋放以萜烯類物質為主的揮發(fā)物,這些揮發(fā)物對棉鈴蟲天敵中紅側溝繭蜂具有顯著的引誘作用,而活性揮發(fā)物在棉花植株內的生物合成及調控是決定其釋放量的重要因素。因此,2011年起,郭予元院士團隊開展了對棉花萜烯類化合物關鍵合成酶的鑒定和功能研究[10-11]。早期測定到棉花被棉鈴蟲取食不同時間后有1 969個轉錄本表達量發(fā)生變化,其中與間接防御和茉莉酸途徑相關的基因明顯增多,且誘導前后,脂氧合酶衍生的綠葉揮發(fā)物和一些萜類揮發(fā)物釋放量和種類存在顯著差異，表明為了防御棉鈴蟲的侵擾,棉花植株相關基因的轉錄水平以及釋放揮發(fā)物的種類和含量都發(fā)生了巨大變化[12]。隨后,郭予元院士團隊鑒定到了棉花內重要的萜烯類化合物合成酶GhTPS1～14,并明確了GhTPS1/2/4/5/6/10/11/12/14/15是合成棉花重要蟲害誘導揮發(fā)物(E)-β-石竹烯、α-蒎烯、β-蒎烯、β-月桂烯和芳樟醇等的關鍵合成酶[13-15]。另外體外表達及功能表征了棉花中催化重要蟲害誘導揮發(fā)物(E)-4,8-二甲基-1,3,7-壬三烯(DMNT)和(E,E)-4,8,12-三甲基-1,3,7,11-十三碳四烯(TMTT)合成的2個P450蛋白,GhCYP82L1和GhCYP82L2,并且發(fā)現(xiàn)DMNT和TMTT對中紅側溝繭蜂和紅頸常室繭蜂Peristenusspretus具有電生理活性,行為研究進一步發(fā)現(xiàn)兩種寄生蜂雌蟲都可被DMNT和TMTT吸引[16]。以上研究揭示了棉花中萜烯類化合物的合成機制以及這些化合物對天敵行為的潛在影響,同時為探索利用轉基因植物進行功能揮發(fā)物的合成調控在農業(yè)害蟲綠色防控中的實踐應用提供了理論指導。

2 構建昆蟲化學感受分子通訊網(wǎng)絡,布局棉花害蟲化學通訊研究新高地

昆蟲依靠其靈敏的嗅覺系統(tǒng)識別環(huán)境中的化學信號以定位棲息地及食物源、識別交配對象和產卵地點、躲避天敵等。在植物-害蟲-天敵三重營養(yǎng)關系的化學通訊中,昆蟲嗅覺識別是十分重要的環(huán)節(jié)。觸角是昆蟲最主要的化學感受器官,觸角化學感器內的各類化學感受相關蛋白如氣味結合蛋白(odorant-binding proteins, OBPs)、化學感受蛋白(chemosensory proteins, CSPs)、感覺神經(jīng)元膜蛋白(sensory neuron membrane proteins, SNMPs)、氣味受體(odorant receptors, ORs)和離子型受體(ionotropic receptors, IRs)等在昆蟲識別環(huán)境中的信息化合物過程中發(fā)揮重要作用,明確昆蟲嗅覺識別的分子機制,將為開發(fā)以昆蟲化學感受為靶標的害蟲防治新策略提供基礎支撐。棉花-棉鈴蟲-側溝繭蜂三級營養(yǎng)關系化學通訊中,棉鈴蟲和側溝繭蜂對相關揮發(fā)物的嗅覺識別,是三級營養(yǎng)關系間化學信息交流的關鍵環(huán)節(jié),也是對植食性害蟲和天敵昆蟲進行行為調控的重要方向。鑒于此,郭予元院士帶領團隊基于反向化學生態(tài)學理念,對棉鈴蟲、中紅側溝繭蜂等昆蟲的嗅覺分子機制開展了系統(tǒng)研究。

在棉鈴蟲嗅覺機制研究方面,通過掃描電鏡技術觀察了棉鈴蟲觸角的超微結構[2,17-18]。2001年采用cDNA末端快速擴增(rapid-amplification of cDNA ends, RACE)技術,成功克隆到棉鈴蟲觸角中第一個氣味結合蛋GOBP1[19]。此后,又先后從棉鈴蟲觸角cDNA文庫中克隆到了15個OBPs、7 個CSPs、11個ORs、1個SNMP和1個鳥嘌呤核苷酸結合蛋白(G蛋白),并采用反轉錄-聚合酶鏈反應(reverse transcription-polymerase chain reaction, RT-PCR)、免疫定位等技術對上述基因的時空表達特性和感器定位進行了詳細研究,發(fā)現(xiàn)多數(shù)基因為觸角特異表達或顯著高表達[20-30]。用克隆的Gq蛋白α亞基做誘餌進行酵母雙雜交篩選,共鑒定到了43個與其有相互作用的陽性克隆,其中包括性外激素結合蛋白、與分解氣味分子有關的細胞色素氧化酶COⅠ、COⅡ,以及與分泌性外激素有關的促咽側體素神經(jīng)肽前體等,為Gq蛋白α亞基參與氣味信號傳導與降解提供了證據(jù)[31]。在大腸桿菌系統(tǒng)中成功表達了3個性信息素結合蛋白PBP1～PBP3、2個普通氣味結合蛋白OBP2和OBP5、2個化學感受蛋白CSP5和CSP6及1個感覺神經(jīng)元膜蛋白SNMP[20,24,26,28-29,32-33]。熒光競爭結合試驗表明, PBP1～PBP3對棉鈴蟲性信息素Z11-16:Ald、Z9-16:Ald等組分具有結合作用，OBP5可識別(E)-β-法尼烯、丁酸乙酯等植物揮發(fā)物,CSP5參與識別棉花揮發(fā)物而CSP6對醛類及萜烯類等氣味小分子具有較強的結合能力[29,32-33]。通過蛋白結構預測和分子對接,確定了PBP1、PBP2和OBP5識別靶標棉鈴蟲性信息素和相應配體的關鍵結合位點[34]。隨著二代測序技術的發(fā)展,團隊從棉鈴蟲觸角轉錄本中挖掘到了更多化學感受相關基因,共鑒定出了47個ORs、12個IRs、26個OBPs、12個CSPs[35]。使用RNA干擾技術結合電生理和行為學試驗進一步在活體內證明了性信息素結合蛋白PBP1和PBP2對主要性信息素組分Z11-16:Ald的識別作用[36]。上述研究結果為明確棉鈴蟲化學感受相關蛋白功能、闡明棉鈴蟲識別棉花等寄主的嗅覺機制以及研發(fā)基于嗅覺相關蛋白為靶標的高效誘殺劑和驅避劑提供了研究基礎。

在中紅側溝繭蜂嗅覺機制研究方面,通過掃描電鏡和透射電鏡技術觀察了中紅側溝繭蜂觸角感器內、外部超微結構[37]。2009年-2014年,從中紅側溝繭蜂觸角文庫中鑒定、分離出10個OBPs、14個ORs、1個CSP和1個Gq蛋白β亞基,其中以觸角高表達基因居多[38-43]。熒光競爭結合試驗表明,CSP1參與中紅側溝繭蜂對水楊酸甲酯、戊烷、羅勒烯和葉醇等植物揮發(fā)物的識別過程[44];中紅側溝繭蜂OBP1～OBP10都可結合β-紫羅蘭酮,OBP2對芳香化合物具有較強親和力,OBP4和OBP6可結合萜類化合物,OBP8～OBP10可結合壬烷、法尼醇、橙花醇、壬醛、乙酸乙酯和法尼烯等植物揮發(fā)物,且上述揮發(fā)物除橙花醇和乙酸乙酯外對中紅側溝繭蜂成蟲均具有行為活性[42,45]。2015年后,結合兩次觸角轉錄組測序數(shù)據(jù)和生物信息學分析,在中紅側溝繭蜂觸角中又鑒定到了大量的化學感受相關新蛋白,包括155個ORs、17個IRs,2個GRs、10個OBPs、2個CSPs和2個Niemann-Pick C2型(NPC2)蛋白[46-50]。通過熒光原位雜交和免疫組化技術明確了IR8a、OR“R”亞家族中的6個成員(OR98,OR124,OR125,OR126,OR131和OR155)、CSP3、NPC2a在觸角中的分布特點和共表達情況[47-50]。熒光競爭結合試驗結果顯示,CSP1可結合綠葉氣味、萜烯類和雜環(huán)類氣味如葉醇、羅勒烯和3,4-二甲基苯甲醛等,CSP2主要結合反-2-己烯醛、檸檬醛、3,4-二甲基苯甲醛、苯甲醛和水楊酸甲酯等植物揮發(fā)物, CSP3在結合TMTT、DMNT、丁酸乙酯、水楊酸甲酯、油酸和棕櫚酸等植物揮發(fā)物和低揮發(fā)性物質的同時還對3種夜蛾科昆蟲性信息素(Z11-16:OH,Z11-16:Ald,E11-14:Ac)有很強的親和能力,NPC2a可結合 4-乙基苯甲醛、3,4-二甲基苯甲醛、β-紫羅蘭酮和芳樟醇等7種棉花揮發(fā)物組分[44,49-50]。此外,還發(fā)現(xiàn)中紅側溝繭蜂足部高表達的OBP19對非揮發(fā)性植物次生物質包括棉酚、硫酸小檗堿、槲皮素和單寧等具有較強的結合能力,推測OBP19主要參與中紅側溝繭蜂足部的味覺識別過程[51]。上述研究結果為全面揭示中紅側溝繭蜂化學感受相關蛋白功能、明確其識別寄主相關信息化合物的嗅覺機制、研發(fā)天敵保育利用新策略提供了理論依據(jù)。

3 設計昆蟲化學通訊行為調控新技術,謀劃棉花害蟲綠色防控新方向

在研究棉花-棉鈴蟲-側溝繭蜂三級營養(yǎng)間化學通訊機制過程中,郭予元院士帶領團隊開展了對植物氣味化合物合成調控、昆蟲化學感受蛋白定向敲除和昆蟲行為調控劑靶向設計等昆蟲化學通訊行為調控技術的研究,這些新技術和新產品為棉花害蟲的高效綠色防控提供了堅實條件保障。

在植物揮發(fā)物基因調控方面,郭予元院士團隊成功克隆并功能驗證了棉花內大量參與萜烯類物質合成的關鍵基因,選取芳樟醇合成酶基因GhTPS12轉入煙草中,成功獲得了超表達GhTPS12的轉基因煙草。轉基因植株可釋放大量的芳樟醇,棉鈴蟲雌蟲在轉基因植株上的產卵量僅為在常規(guī)植株產卵量的51.5%,而蚜蟲也更偏向取食野生型植株葉片。如今,芳樟醇合成酶基因GhTPS12已經(jīng)成功轉入棉花并獲得高揮發(fā)芳樟醇種質材料。通過基因調控或轉基因技術選育萜烯類高揮發(fā)的作物種質材料,將有助于多措并舉協(xié)調利用提升害蟲和天敵的生態(tài)調控作用[13-16]。

在昆蟲化學感受調控方面,郭予元院士團隊選取氣味受體共受體基因Orco為靶標,向中紅側溝繭蜂腹部注射Orco的dsRNA片段,當Orco基因表達下調后,處理組中紅側溝繭蜂對壬醛和法尼烯這兩種植物揮發(fā)物的電生理反應顯著減小、行為趨性和選擇速度顯著降低[52]。信息素結合蛋白PBPs在昆蟲性信息素識別中起關鍵作用,棉鈴蟲性信息素結合蛋白PBP1和PBP2可識別其主要性信息素組分Z11-16:Ald,當通過RNA干擾(RNA interference, RNAi)將PBP1和PBP2基因表達水平同時下調,與對照組相比,干擾后的雄蛾對Z11-16:Ald的電生理反應和行為趨向均降低了50%左右[36]。上述實踐證明了RNAi技術在中紅側溝繭蜂和棉鈴蟲化學通訊行為調控中的可行性,同時也為設計中紅側溝繭蜂行為調控劑和棉鈴蟲性信息素識別RNAi阻斷劑提供了分子靶標。

在昆蟲行為調控劑研發(fā)方面,郭予元院士團隊發(fā)現(xiàn),在田間設置蟲害誘導揮發(fā)物3,7-二甲基-1,3,6-辛三烯誘芯的田塊較未處理田塊棉鈴蟲幼蟲被中紅側溝繭蜂寄生率提高20.22%[8]。通過行為學試驗大規(guī)模測試了60種揮發(fā)性氣味物質對中紅側溝繭蜂的行為活性,最終篩選出3,7-二甲基-1,3,6-辛三烯和(Z)-3-己烯乙酸酯兩種組分對中紅側溝繭蜂的引誘活性最高[53],基于此,研究團隊設計了中紅側溝繭蜂、紅頸常室繭蜂等天敵保育引誘劑,并獲得專利授權。研究團隊還在田間測試了7種蟲害誘導揮發(fā)物及其混合物對棉田害蟲以及7種主要天敵昆蟲的引誘作用,發(fā)現(xiàn)如七星瓢蟲Coccinellaseptempunctata被(Z)-3-乙酸己烯酯顯著引誘,辛醛對黑食蚜盲蝽Deraeocorispunctulatus具有明顯的吸引作用等[54]。以上昆蟲化學通訊行為調控新技術和新產品的應用實踐,開辟了面向產業(yè)需求解決棉花害蟲綠色防控課題的新路徑。

本文綜述了郭予元院士帶領團隊在棉花-棉鈴蟲-側溝繭蜂三級營養(yǎng)間化學通訊機制研究中做出的重要貢獻,同樣的研究方法和策略也在其他昆蟲如綠盲蝽Apolyguslucorum、小地老虎Agrotisipsilon、草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda以及多異瓢蟲Hippodamiavariegata等研究中得到了廣泛運用[55-68],這些研究在農業(yè)安全生產中具有重要的指導意義。團隊在后續(xù)研究中,繼承和發(fā)展郭予元院士學術思想,在棉花-害蟲-天敵三級營養(yǎng)間的化學通訊機制研究中創(chuàng)新突破,取得了一系列標志性科研成果。接續(xù)團隊通過轉基因策略和合成生物學技術成功培育了對棉花害蟲和天敵嗅覺行為具有調控功能的萜烯類高揮發(fā)作物種質材料,利用生物信息學、體外表達、RNAi、基因編輯以及單感器記錄等電生理和行為學等技術解析了重要昆蟲化學感受相關受體在棉花害蟲及天敵昆蟲化學通訊中的調控功能,設計了基于嗅覺受體為靶標的嗅覺行為調控劑并在田間進行了大量應用實踐[69-87]。隨著分子生物學、神經(jīng)生物學、合成生物學、生物信息學以及人工智能等新型技術的迅猛發(fā)展,昆蟲化學通訊的研究與其他學科交叉融合日趨深入,其實踐應用也正朝著鏈條設計、靶標控制、精準行為等方向穩(wěn)步發(fā)展,我國的昆蟲化學生態(tài)學研究水平已處于世界前列。響應科教興國戰(zhàn)略,對標四個面向,新時代植保工作者將繼續(xù)傳承并發(fā)揚以郭予元院士為代表的老一輩科學家的科學精神,為國家生物安全、糧食安全、生態(tài)安全和人民生命安全做出新的更大貢獻。