郭 彪，王 碩，張博倫，鄭德斌，徐曉甫，曾祥茜

（1.天津市水產(chǎn)研究所，天津，300457；2.天津市海洋牧場技術(shù)工程中心，天津，300457）

海月水母（Aurelia aurita）是全球廣布種，隸屬于缽水母綱（Scyphozoa）、旗口水母目（Semaeoslomeae）、洋須水母科（Ulmaridae）、海月水母屬（Aurelia），廣泛分布在70°N～40°S 的沿岸海域[1]。近年來，海月水母在我國渤海沿岸頻有暴發(fā)[2-4]。海月水母作為東亞海域常見的致災(zāi)水母種類[5-7]，其暴發(fā)嚴(yán)重影響海洋生態(tài)系統(tǒng)和社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展[4]。一方面，水母攝食浮游動物、魚卵仔稚魚，可以改變浮游動物群落結(jié)構(gòu)及生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，水母暴發(fā)會影響多個(gè)營養(yǎng)級，下行控制初級生產(chǎn)力[8-10]。另一方面，水母暴發(fā)會直接破壞漁業(yè)捕撈網(wǎng)具[11]、污染養(yǎng)殖設(shè)施[12]、危害增養(yǎng)殖生物[13]、造成基礎(chǔ)工業(yè)設(shè)施管道堵塞[14]等。

海月水母生活史復(fù)雜，具有有性世代和無性世代的世代交替[2]。性成熟海月水母通過有性生殖釋放浮浪幼蟲，經(jīng)一段浮游生活后進(jìn)行附著，形成螅狀體[2,15]。螅狀體能夠通過出芽、足囊、匍匐莖等多種無性繁殖方式進(jìn)行螅狀體的擴(kuò)充[2,15]。在適宜的環(huán)境條件下，螅狀體通過橫裂釋放營浮游生活的碟狀體[2,15]。碟狀體在適宜的溫度、餌料供給條件下迅速生長發(fā)育為性成熟海月水母[2,15]。

天津位于渤海西岸，其近岸海域營養(yǎng)鹽豐富，歷史上是魚蝦的重要索餌場[16]。近年來，天津海域海月水母持續(xù)暴發(fā)，漁民生產(chǎn)網(wǎng)具破壞嚴(yán)重，漁民無法進(jìn)行正常生產(chǎn)作業(yè)，許多漁船不得不放棄秋季對蝦捕撈生產(chǎn)作業(yè)，2021 年天津?qū)ξr海捕統(tǒng)計(jì)產(chǎn)量為零[17]。目前，關(guān)于天津海域海月水母的分布特征未見報(bào)道，雖然王朋鵬等[3]于2018 年6 月份調(diào)查了整個(gè)渤海水母的分布特征，但缺少天津海域的調(diào)查站位。

全面了解海月水母在天津海域的分布特征，一方面有助于人們了解天津海域海月水母的暴發(fā)源頭及其變動規(guī)律；另一方面有助于人們制定海蜇等生物的增殖策略，避免海月水母的危害[13]，盡可能提高海蜇的增殖效益。為此，本研究在2021 年1—12 月期間系統(tǒng)性調(diào)查了天津海域海月水母分布特征，分析海月水母種群分布特征與環(huán)境因子的關(guān)系，以期為水母防控和海蜇增殖提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查時(shí)間和地點(diǎn)

依據(jù)海月水母的生活習(xí)性[2,15]，2021 年1 月下旬從不同區(qū)域（北疆電廠、中心漁港航道、北塘、東疆、臨港、南港）海岸線開始向遠(yuǎn)離海岸線方向推進(jìn)調(diào)查，直至無海月水母碟狀體為止；同時(shí)在海洋牧場人工魚礁區(qū)設(shè)計(jì)3 個(gè)站位進(jìn)行調(diào)查。2021 年2—12月，每個(gè)月下旬安排1 個(gè)航次調(diào)查海月水母分布特征。每個(gè)調(diào)查依航次據(jù)上個(gè)航次調(diào)查結(jié)果逐步擴(kuò)大調(diào)查范圍。1—2 月調(diào)查站位圖見圖1，其他月份調(diào)查站位參考結(jié)果部分圖2 和圖3。

圖1 初始調(diào)查站位示意圖

1.2 調(diào)查方法

（1）海月水母蝶狀體調(diào)查：調(diào)查采用淺水Ⅰ型網(wǎng)由底到表垂直拖網(wǎng)采集，利用4%(V/V)福爾馬林海水固定保存，帶回實(shí)驗(yàn)室在解剖鏡下進(jìn)行全樣品鑒定并計(jì)數(shù)。2021 年1—4 月調(diào)查航次采用該方法。

（2）海月水母成體調(diào)查：采用大型浮游生物網(wǎng)在海水表層進(jìn)行水平拖拽，拖拽船速為2 km·h-1，拖拽時(shí)間為10 min，如果拖拽過程中發(fā)現(xiàn)浮游生物網(wǎng)網(wǎng)兜內(nèi)海月水母已滿，網(wǎng)兜有嚴(yán)重下沉情況需立即起網(wǎng)，并記錄好拖拽時(shí)間。2021 年5—12 月調(diào)查航次采用該方法。

（3）環(huán)境因子調(diào)查：水溫、鹽度、溶解氧、pH 等水質(zhì)指標(biāo)采用美國YSI 多參數(shù)水質(zhì)分析儀（型號YSI professional plus）測定；葉綠素a 按照《海洋監(jiān)測規(guī)范》（GB 17378—2007）進(jìn)行樣品采集與測定；同時(shí)采用船載LOWRANCE HDS-7 聲吶探測儀測定各站位水深。

1.3 數(shù)據(jù)處理

蝶狀體密度按體積計(jì)算，其計(jì)算公式如下：

式中，Dd 為蝶狀體密度；Nd為樣品中蝶狀體的總個(gè)數(shù)；V 為垂直拖網(wǎng)水體體積。

由于海月水母成體基本上均漂浮在海水表面，故資源密度采用掃海面積法進(jìn)行計(jì)算。其計(jì)算公式如下：

式中，Dc為海月水母成體密度；Nc為采集到的海月水母總數(shù)量；S 為采樣過程中掃海的總面積。

所獲的不同區(qū)域和不同時(shí)間海月水母資源量數(shù)據(jù)采用SPSS19.0 進(jìn)行單因素方差分析，分析結(jié)果采用SigmaPlot 軟件進(jìn)行制圖，不同站位的資源密度采用ArcGIS 軟件作圖。運(yùn)用SPSS 19.0 軟件計(jì)算了海月水母豐度與海水溫度、鹽度、溶解氧含量、pH 和葉綠素a 之間的Pearson 相關(guān)性系數(shù)，并用Origin 2018 軟件繪制圖形。

2 結(jié)果與分析

2.1 天津近岸海域海月水母蝶狀體空間分布特征

2021 年1—4 月在天津近岸海域完成4 次海月水母蝶狀體調(diào)查，其中1 月和2 月未發(fā)現(xiàn)海月水母碟狀體，3 月和4 月發(fā)現(xiàn)海月水母蝶狀體，其空間分布特征見圖2。

圖2 海月水母蝶狀體分布示意圖

海月水母蝶狀體在天津近岸海域出現(xiàn)于3月底，主要分布在近岸線50 m 附近的海域，且岸線須有可供海月水母水螅體附著的礁石或人工岸線；海月水母碟狀體的平均傘徑長為（4.56±0.63）mm，蝶狀體分布海域平均分布密度為（1 063.46±692.14）ind·m-3，電廠附近蝶狀體密度最高，遠(yuǎn)高于其它調(diào)查海域（P＜0.05）。在遠(yuǎn)離岸線的海洋牧場人工魚礁區(qū)內(nèi)未發(fā)現(xiàn)海月水母碟狀體。

2021 年4 月底，海月水母蝶狀體呈數(shù)量級增加，分布海域平均分布密度高達(dá)（9 165.89±8 758.09）ind·m-3，平均傘經(jīng)長變化不明顯，為（5.56±1.61）mm。蝶狀體也由近岸線50 m 附近逐步擴(kuò)大到近岸線5.556 km 范圍。中心漁港附近海域海月水母碟狀體的密度顯著高于其他調(diào)查海域（P＜0.05），其他調(diào)查海域蝶狀體密度沒有顯著性差異（P＞0.05）。

2.2 天津近岸海域海月水母成體空間分布特征

2021 年5—12 月在天津近岸海域完成8 個(gè)航次的海月水母成體調(diào)查，其中10—12 月調(diào)查未發(fā)現(xiàn)海月水母成體，其他月份海月水母成體空間分布特征見圖3。

圖3 海月水母成體分布示意圖

2021 年5 月，海月水母繼續(xù)擴(kuò)散分布，平均傘徑為（2.56±1.67）cm，表層水體平均分布密度為（4.48±3.81）ind·m-3。不同海域海月水母密度差異明顯，其中中心漁港附近海域的密度顯著高于其他調(diào)查海域（P＜0.05），北塘和東疆附近海域的密度顯著低于其他調(diào)查海域（P＜0.05）。

2021 年6 月，海月水母在全天津海域均有分布，平均傘徑為（8.23±3.18）cm，表層水體平均分布密度為（6.20±1.59）ind·m-3。不同海域海月水母密度差異正在逐步縮小,但中心漁港附近海域的密度仍然顯著高于其他調(diào)查海域（P＜0.05）。

2021 年7 月，受強(qiáng)降雨和各河口排放淡水的影響，天津沿岸海域海水呈明顯褐黑色，水體中有大量死亡的藻類。在褐黑色水域中未發(fā)現(xiàn)海月水母分布。在遠(yuǎn)離岸線海域（海水顏色正常）發(fā)現(xiàn)海月水母，平均傘徑為（13.23±6.11）cm，其表層水體平均分布密度為（8.63±1.75）ind·m-3。各調(diào)查海域海月水母的分布密度沒有顯著性差異（P＞0.05）。

2021 年8 月，天津沿岸海域仍存在少量褐黑色海水分布區(qū)域，在此區(qū)域未發(fā)現(xiàn)海月水母。其他區(qū)域調(diào)查發(fā)現(xiàn)海月水母分布均勻，各區(qū)域海月水母密度沒有顯著性差異（P＞0.05）。海月水母平均傘徑為（14.41±7.77）cm，其表層水體平均分布密度為（8.63±1.36）ind·m-3。

2021 年9 月，較大個(gè)體的海月水母消失，海月水母平均傘徑為（5.03±2.71）cm。海月水母在天津海域分布均勻，各區(qū)域海月水母密度沒有顯著性差異（P＞0.05），其表層水體平均分布密度為（4.26±1.38）ind·m-3。

2.3 天津近岸海域海月水母的時(shí)間分布特征

海月水母蝶狀體密度在時(shí)間序列上波動較大，2021 年3 月底開始出現(xiàn)，4 月底顯著增加，4 月份海月水母蝶狀體密度顯著高于3 月份（P＜0.05）（圖4）。

圖4 海月水母蝶狀體豐度變化

將2021 年5—9 月海月水母成體資源密度進(jìn)單因素方差分析，結(jié)果顯示7 月和8 月海月水母成體資源密度均值顯著高于5 月和9 月（P＜0.05）。海月水母成體資源密度的均值在5 月、6 月和9 月之間無顯著性差異（P＞0.05），6 月、7 月和8 月間無顯著性差異（P＞0.05）（圖5）。

圖5 海月水母成體豐度變化

2021 年3—9 月采集到海月水母傘徑均值和最大值見圖6。由圖6 可以看出，2021 年3—9 月海月水母傘徑的均值和最大值均隨著時(shí)間的推移有所增加。進(jìn)入9 月份，由于大規(guī)格海月水母的消失，漁獲水母傘徑的均值和最大值均出現(xiàn)明顯下降。

圖6 海月水母傘徑變化

2.4 海月水母分布與環(huán)境因子的關(guān)系

不同調(diào)查站位2021 年3 月和4 月海月水母蝶狀體密度與環(huán)境因子之間的關(guān)系如圖7 所示。海月水母蝶狀體密度與溫度、鹽度均具有顯著相關(guān)性（P＜0.05），而與pH、溶解氧和葉綠素a 相關(guān)性不顯著（P＞0.05）。其中，蝶狀體密度與溫度呈顯著正相關(guān)，相關(guān)性系數(shù)0.744；蝶狀體密度與鹽度呈顯著負(fù)相關(guān)，其相關(guān)性系數(shù)-0.693。

圖7 2021 年3—4 月海月水母蝶狀體分布密度與環(huán)境因子（溫度、鹽度、pH、溶解氧和葉綠素a）相關(guān)性分析結(jié)果

不同調(diào)查站位2021 年5—9 月海月水母成體密度與環(huán)境因子間的關(guān)系如圖8 所示。海月水母成體體密度與溫度呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），其相關(guān)性系數(shù)為0.595。海月水母成體體密度與葉綠素a 同樣呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），其相關(guān)性系數(shù)為0.506。而海月水母成體體密度與鹽度、pH 和溶解氧均沒有顯著相關(guān)性（P＞0.05）。

圖8 2021 年5—9 月海月水母成體分布密度與環(huán)境因子（溫度、鹽度、pH、溶解氧和葉綠素a）相關(guān)性分析結(jié)果

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

在自然海域，當(dāng)環(huán)境條件適宜時(shí)海月水母螅狀體發(fā)生橫裂釋放蝶狀體[18]，因此蝶狀體可用于指示海域是否存在螅狀體[4,19]。本研究中，海月水母蝶狀體最初的出現(xiàn)海域?yàn)榻?0 m 有礁石或人工岸線的海域，其中中心漁港附近海域蝶狀體數(shù)量較高。這表明，天津近岸海域海月水母螅狀體棲息的主要海域?yàn)榻队薪甘蛉斯ぐ毒€的海域，其中中心漁港海域?yàn)橹饕獥⒌亍?/p>

2021 年3 月電廠附近海域蝶狀體數(shù)量最高，其原因可能與該海域平均水深較淺有關(guān)。據(jù)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，電廠海域的平均水深僅有不足2 m，遠(yuǎn)低于其他調(diào)查海域。較淺水深海域受太陽輻射等影響較大，其水溫日變化幅度較大[20]，而溫度變化，尤其是較高的水溫可能誘導(dǎo)海月水母螅狀體橫裂生殖產(chǎn)生蝶狀體[21-22]。

海洋牧場海域存在大量人工魚礁，理論上其可以為海月水母螅狀體提供附著基[23]。但是，筆者的研究中并未發(fā)現(xiàn)海月水母蝶狀體出現(xiàn)在海洋牧場人工魚礁區(qū)。海洋牧場海域存在大量腹足綱生物[24]，這些生物可能會大量攝食海月水母螅狀體，抑制了該海域海月水母螅狀體的棲息[15,25]，需要進(jìn)一步深入研究。

溫度通過調(diào)節(jié)海月水母機(jī)體的酶活性等，實(shí)現(xiàn)對海月水母碟狀體和水母體生長及代謝的影響[17]。相對溫暖水溫會刺激海月水母螅狀體發(fā)生橫裂生殖[22]，10～17 ℃是膠州灣海月水母產(chǎn)生蝶狀體的溫度[26]。本研究中，海月水母蝶狀體的出現(xiàn)基本符合上述規(guī)律，3 月底當(dāng)水溫接近于10 ℃時(shí)，海月水母蝶狀體開展在近岸海域出現(xiàn)，4 月底當(dāng)水溫升至14 ℃左右時(shí)，海月水母蝶狀體大量出現(xiàn)。對海月水母蝶狀體密度和溫度相關(guān)性分析也顯示，在3 月和4 月期間，海月水母蝶狀體密度與溫度呈顯著正相關(guān)，這一結(jié)果與其他人的研究結(jié)果基本一致[4,21]。本研究中，海月水母成體密度和溫度呈極顯著正相關(guān)，這種相關(guān)性與海月水母成體的季節(jié)變化趨勢相吻合。Lucas等[27]研究發(fā)現(xiàn)，海月水母幼體一般在早春時(shí)期緩慢生長，春末夏初隨著水溫的升高呈指數(shù)增長，夏末種群數(shù)量和個(gè)體大小達(dá)到最大并停止生長，秋季隨著性成熟和浮浪幼蟲釋放、胃絲排空、生長衰退，個(gè)體萎縮變小，隨后死亡。本研究中，海月水母密度和傘徑的季節(jié)性變化規(guī)律與其完全一致。

鹽度是影響海月水母無性生殖過程的環(huán)境因子之一[28]。海月水母螅狀體發(fā)生橫裂生殖產(chǎn)生蝶狀體的數(shù)量隨鹽度降低（34～27）而增加[12]。本研究中，雖然3 月和4 月不同區(qū)域之間海水鹽度變化不大，但是海月水母蝶狀體密度仍展現(xiàn)出與鹽度顯著負(fù)相關(guān)。這說明水體鹽度與蝶狀體豐度的相關(guān)性很強(qiáng)，薛力園等[4]在研究秦皇島海域海月水母蝶狀體分布與環(huán)境因子關(guān)系時(shí)也發(fā)現(xiàn)與本研究相一致的結(jié)論。

葉綠素a 能夠反應(yīng)水體中浮游植物的生物量[29]，而海月水母的數(shù)量會隨著浮游植物生物量的升高而增加[27]，這可能與浮游植物生物量增加，提高了海月水母食物的可利用率有關(guān)[30]。本研究中，海月水母成體密度與葉綠素a 呈極顯著正相關(guān)，說明浮游植物的生物量影響海月水母的分布。

3.2 結(jié)論

綜合上述研究結(jié)果，總結(jié)如下結(jié)論和建議：（1）天津近岸海月水母蝶狀體的來源地主要是以中心漁港為主的近岸有礁石和人工岸線海域，為本地生長型，其在每年4 月底會集中暴發(fā)。（2）海月水母成體種群數(shù)量和個(gè)體大小從5 月份開始逐步增大，到8月份達(dá)到峰值，隨后二者開始下降，進(jìn)入10 月底基本消失。（3）天津近岸海月水母蝶狀體與海水溫度和鹽度顯著相關(guān)，成體與海水溫度和葉綠素a 極顯著相關(guān)。（4）結(jié)合天津近岸海月水母的分布特征，建議海蜇增殖放流盡量在5 月初進(jìn)行，放流地點(diǎn)應(yīng)選擇距海岸線11.112 km 以上海域，以降低海蜇苗種被海月水母捕食的機(jī)率，提高海蜇的存活率。