呂曉波，鐘才榮，張孟文，方贊山，程成

海南省林業(yè)科學研究院（海南省紅樹林研究院），海南?？?71100

紅樹林是分布于熱帶與亞熱帶海岸潮間帶灘涂的木本植物群落[1]，在防風消浪、保灘護堤、凈化海水等方面具有重要作用。但由于長期不合理的開發(fā)利用以及全球氣候變化造成的海平面上漲，天然紅樹林已大面積的消失和退化，紅樹林面臨著資源枯竭的嚴重處境。為了更好地保護和恢復紅樹林資源，紅樹林研究工作亟待更全面、更深入的發(fā)展。目前，大量研究認為，水體鹽度及淹水時間是影響紅樹林恢復的主要影響因子[2-3]。開展紅樹林植物對水體鹽度和淹水脅迫的適應性研究，將為紅樹林恢復提供理論和實踐依據(jù)。關于淹水脅迫和鹽脅迫對紅樹植物幼苗的影響，前人已做了大量的研究，但大部分都基于單因素脅迫的研究[4-8]，而對于淹水和鹽雙脅迫的研究少有報道，已報道的研究多關注于雙因素脅迫下幼苗的生長變化規(guī)律[3，9-10]。自然環(huán)境中，淹水脅迫和鹽脅迫同時作用于紅樹林植物，雙脅迫下紅樹林植物幼苗表現(xiàn)出的耐鹽性與耐淹性可能與單因素脅迫有所差異。因此，該次針對水體鹽度和淹水時間雙脅迫對紅樹植物紅海欖幼苗的抗逆性的影響開展研究，以探討紅樹植物幼苗對海平面上升造成的水鹽環(huán)境變化的生理適應策略，為紅樹林恢復和保護提供一定的理論依據(jù)和實踐指導。

1 材料與方法

1.1 材料

紅海欖的幼苗來自東寨港國家級紅樹林自然保護區(qū)苗圃，為發(fā)育良好、生長基本一致的健康植株，進行該次的鹽度-淹水雙因素的脅迫研究。

1.2 方法

1.2.1 實驗體系設置

建立10‰、20‰、30‰、40‰四個鹽度梯度以及4h、8h、12h、16h 四個淹水時間的交叉實驗體系，共計16 組處理。每組3 株幼苗，重復3 次，共計144 株。鹽度處理使用海鹽和自來水配置，每周檢查鹽度水平并及時調(diào)整鹽度水平。淹水處理使用水泵定時注/排水進行淹水時間的控制。實驗結束后，采集植株上無損傷的成熟葉片進行各項生理指標的測定。

1.2.2 生理指標測量

生理指標的測定方法參考相關文獻[11-12]。采用氮藍四唑（NBT）比色法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性；愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶（POD）活性；采用紫外吸收法測定過氧化氫酶（CAT）活性；采用硫代巴比妥酸法測定葉片丙二醛（MDA）的含量；采用茚三酮法測定葉片游離脯氨酸（PRO）的含量。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

數(shù)據(jù)采用Spss20 和Excel2010 軟件進行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析，其中方差分析采用雙因素方差分析，多重比較使用最小顯著差異法（LSD）。

2 結果與分析

2.1 鹽度-淹水時間脅迫對紅海欖幼苗葉片抗氧化酶活性的影響

由表1 可知，鹽度-淹水雙脅迫對紅海欖幼苗葉片內(nèi)的SOD 活性影響，具有極顯著的交互作用（p＜0.01），淹水脅迫對葉片內(nèi)的SOD 活性影響，各處理間差異極顯著（p＜0.01）。葉片內(nèi)SOD 活性隨著淹水脅迫的增強，SOD 活性呈現(xiàn)先降后升再降的趨勢4h＞12＞8h＞16h。然而鹽度脅迫中30‰和20‰兩者之間差異不顯著（p＞0.05），除此之外各處理間差異極顯著（p＜0.01）。隨著鹽度脅迫的增強，SOD活性呈現(xiàn)先升后降的趨勢20‰＞30‰＞10‰＞40‰。

從圖1 和表1 可以看出，幼苗葉片內(nèi)SOD 的極值都出現(xiàn)在40‰鹽度組，分別是鹽度40‰-淹水4h，葉片內(nèi)SOD 活性最高，為179.29±0.57U·g-1，鹽度40‰-淹水16h，葉片內(nèi)SOD 活性最低，為143.32±0.73U·g-1，其他處理介于兩者之間。在鹽度10‰處理組，葉片內(nèi)SOD 活性隨淹水脅迫的加深呈現(xiàn)先升后降的趨勢，經(jīng)多重比較分析（表1），各淹水處理間差異極顯著(p＜0.01)；鹽度20‰處理組，隨著淹水脅迫的增加，葉片內(nèi)SOD 活性呈現(xiàn)先降后升的趨勢，各淹水處理間差異極顯著(p＜0.01)；鹽度30‰處理組，隨淹水脅迫的增強，葉片內(nèi)SOD 活性呈現(xiàn)先降后升再降的趨勢，其中8h 和16h 差異不顯著（p＞0.05），其他處理差異極顯著(p＜0.01)；鹽度40‰處理組，隨淹水脅迫的加深，葉片內(nèi)的SOD 活性呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢，各淹水處理間差異極顯著(p＜0.01)。淹水4h 隨著鹽度脅迫的增強，葉片內(nèi)SOD 活性逐漸升高，多重比較分析10‰和20‰差異不顯著（p＞0.05），除此之外各處理間差異極顯著(p＜0.01)；淹水8h，隨鹽度脅迫的加深，葉片內(nèi)的SOD 活性先降后升，其中10‰和40‰差異不顯著（p＞0.05），20‰和30‰差異也不顯著（p＞0.05）；淹水12h，隨鹽度的升高葉片內(nèi)的SOD 活性先降后升再降的趨勢，各淹水處理間差異極顯著(p＜0.01)；淹水16h，葉片內(nèi)SOD 活性隨鹽度增加先升后降,各處理間差異極顯著(p＜0.01)。

表1 水鹽脅迫下紅海欖幼苗葉片內(nèi)SOD 活性差異性分析Tab.1 Analysis of the Activity Difference of SOD in the Leaves of Rhizophora stylosa Seedlings

圖1 水鹽脅迫對紅海欖幼苗葉片內(nèi)SOD 活性的影響Fig.1 Effect of Water Salt Stress on SOD Activity in the Leaves of Rhizophora stylosa Seedlings

綜上所述，在水鹽雙脅迫下，水體鹽度和淹水時間共同影響葉片內(nèi)的SOD 活性，隨著鹽度脅迫或淹水脅迫的增強葉片內(nèi)的SOD 活性大體上呈現(xiàn)出先增后降的趨勢，這說明植物可以通過增強SOD 活性在一定程度上緩解脅迫造成的損傷，但同時也表明SOD 的保護作用是有一定耐受范圍，當脅迫傷害超出其耐受范圍，隨著脅迫的繼續(xù)增強其活性有所降低。鹽度超過30‰、淹水超過12h 葉片內(nèi)的SOD 活性都出現(xiàn)下降的趨勢。

由表2 可知，鹽度-淹水脅迫對紅海欖幼苗葉片內(nèi)POD 活性影響具有極顯著的交互作用（p＜0.01）。淹水脅迫對葉片內(nèi)POD 活性的影響極顯著（p＜0.01），葉片內(nèi)POD 活性在淹水脅迫的增加情況下，呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢4h＞8h＞12h＞16h。而鹽度脅迫20‰與10‰差異不顯著（p＞0.05），40‰與20‰差異顯著（p＜0.05），其他各處理間差異極顯著（p＜0.01），隨鹽度脅迫的增強，呈現(xiàn)先升后降的趨勢30‰＞40‰＞20‰＞10‰。

結合表2 和圖2 可知，葉片內(nèi)POD 活性的極值都出現(xiàn)在30‰的鹽度處理組，鹽度30‰-淹水4h 葉片內(nèi)POD 活性最強，達到25844.90±255.17U·g-1·min-1顯著高于其他處理（p＜0.01），鹽度30‰-淹水16h 葉片內(nèi)POD 活性最弱，為4881.48±70.62U·g-1·min-1顯著低于其他處理（p＜0.01）。隨著淹水脅迫的逐漸增強，鹽度10‰組葉片內(nèi)POD 活性呈現(xiàn)先降后穩(wěn)定的趨勢，淹水4h 與其他處理差異極顯著（p＜0.01），8h、12h 和16h 淹水處理間差異不顯著（p＞0.05）；鹽度20‰組葉片內(nèi)POD 活性呈現(xiàn)先升后降在穩(wěn)定的趨勢，淹水12h 和16h 差異不顯著（p＞0.05），其他各處理間差異極顯著（p＜0.01）；鹽度30‰組葉片內(nèi)POD 活性呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢，各淹水處理間差異極顯著（p＜0.01）；鹽度40‰葉片內(nèi)的POD 活性呈現(xiàn)先升后降再穩(wěn)定的趨勢，淹水8h 與其他組差異極顯著（p＜0.01），淹水4h、12h 和16h 差異不顯著（p＞0.05）。隨著鹽度脅迫的增強，淹水4h葉片內(nèi)POD 活性呈現(xiàn)先升后降的趨勢，10‰和20‰差異不顯著（p＞0.05），其他各處理差異極顯著（p＜0.01）；淹水8h 葉片內(nèi)的POD 活性呈現(xiàn)先升后降再升的趨勢，各處理間差異極顯著（p＜0.01）。淹水12h葉片內(nèi)POD 活性呈現(xiàn)先降后升的趨勢，20‰和30‰兩者差異不顯著（p＞0.05），其他處理差異極顯著（p＜0.01）。淹水16h 葉片內(nèi)的POD 活性呈現(xiàn)先降后升的趨勢，各處理間差異極顯著（p＜0.01）。

表2 水鹽脅迫下紅海欖幼苗葉片內(nèi)POD 活性差異性分析Tab.2 Analysis of the Activity Difference of POD in the Leaves of Rhizophora stylosa Seedlings

圖2 水鹽脅迫對紅海欖幼苗葉片內(nèi)POD 活性的影響Fig.2 Effect of Water Salt Stress on POD Activity in the Leaves of Rhizophora stylosa Seedlings

由上可知，水鹽雙脅迫下，鹽度和淹水時間對葉片內(nèi)的POD 活性都有影響，兩者影響下，POD 活性變化趨勢有所不同，鹽度脅迫下POD 活性先升后降，淹水脅迫下POD 活性逐漸降低，鹽度超過30‰、淹水超過4h 葉片內(nèi)的POD 活性都呈下降的趨勢，可以看出POD 對淹水脅迫更敏感。

過氧化氫酶（CAT）活性由表3 可知，鹽度-淹水脅迫對紅海欖幼苗葉片內(nèi)的CAT 活性影響的交互作用極顯著（p＜0.01），淹水脅迫對葉片內(nèi)CAT 活性影響極顯著（p＜0.01），鹽度脅迫各處理間差異顯著（p＜0.05）。隨著淹水脅迫的增強，葉片內(nèi)的CAT 活性呈現(xiàn)先升后降的趨勢8h＞12h＞16h＞4h。隨著鹽度的增強，呈現(xiàn)先升后降的趨勢30‰＞20‰＞10‰＞40‰。

表3 水鹽脅迫下紅海欖幼苗葉片內(nèi)CAT 活性差異性分析Tab.3 Analysis of the Activity Difference of CAT in the Leaves of Rhizophora stylosa Seedlings

從圖3 可以看出，葉片內(nèi)CAT 活性的最強的是鹽度30‰-淹水12h 的處理9481.03±272.05U·g-1·min-1，與其他處理差異極顯著（p＜0.01），而活性最小的是鹽度10‰-淹水4h 的處理1667.53±251.84U·g-1·min-1，和鹽度30‰-淹水4h 的處理1780.70±105.44U·g-1·min-1兩者差異不顯著（p＞0.05）。隨著淹水脅迫逐漸增強,葉片內(nèi)的CAT 活性在鹽度10‰、20‰、30‰及40‰處理下呈現(xiàn)先增強后降低的趨勢，而略有不同的是鹽度10‰、20‰及30‰三組處理的活性峰值的都出現(xiàn)在淹水8h 的處理組，鹽度40‰處理，活性峰值在淹水12h 處理組。鹽度10‰、20‰、30‰及40‰各組內(nèi)的處理都差異極顯著（p＜0.01）。隨鹽度脅迫增強，幼苗葉片內(nèi)CAT 活性在淹水4h 處理組呈現(xiàn)先升后降再升，經(jīng)多重比較分析10‰和30‰兩者差異不顯著（p＞0.05），其他各處理差異極顯著（p＜0.01）。淹水8h處理組，葉片內(nèi)CAT 活性呈現(xiàn)先降后升的趨勢，10‰和20‰兩者差異不顯著（p＞0.05），其它各處理差異極顯著（p＜0.01）。鹽度12h 和16h 處理組兩者葉片內(nèi)的CAT 活性都呈現(xiàn)先升后降的趨勢，兩者組內(nèi)各鹽度處理差異極顯著（p＜0.01）。

圖3 水鹽脅迫對紅海欖幼苗葉片內(nèi)CAT 活性的影響Fig.3 Effect of Water Salt Stress on CAT Activity in the Leaves of Rhizophora stylosa Seedlings

由上可知，水鹽雙脅迫下葉片內(nèi)CAT 活性都受到鹽度和淹水時間的影響，隨著鹽度的增加呈現(xiàn)先升后降的趨勢，隨著淹水時間的增加，也呈現(xiàn)先升后降的趨勢，鹽度超過30‰、淹水時間超過8h 葉片內(nèi)的CAT 活性都呈下降的趨勢。說明鹽度30‰以下或淹水8h 以下，幼苗的CAT 活性都在耐受范圍以內(nèi)。

2.2 鹽度-淹水脅迫對幼苗葉片膜脂過氧化的影響

由表4 可知，鹽度-淹水脅迫對幼苗葉片內(nèi)的MDA 的含量影響具有極顯著的交互作用（p＜0.01）,鹽度脅迫對葉片內(nèi)MDA 的影響極顯著（p＜0.01）。而淹水脅迫12h 和16h 差異不顯著（p＞0.05），16h 與4h 差異顯著（p＜0.05），其它處理間差異極顯著（p＜0.01）。隨著鹽度脅迫的增加，MDA 含量呈現(xiàn)先升后降再升的趨勢，20‰＞40‰＞30‰＞10‰。隨著淹水脅迫的增強，呈現(xiàn)先升后降的趨勢8h＞12h＞16h＞4h。

表4 水鹽脅迫下紅海欖幼苗葉片內(nèi)MDA 含量差異性分析Tab.4 Analysis of the Content Difference of MDA in the Leaves of Rhizophora stylosa Seedlings

如圖4 所示，葉片內(nèi)的MDA 含量的極值都出現(xiàn)在淹水4h 的處理組，鹽度30‰-淹水4h 處理，葉片內(nèi)的MDA 含量最高51.71±0.42μmol·g-1，膜質(zhì)損傷最嚴重，鹽度40‰-淹水4h 處理葉片內(nèi)MDA 含量最低24.64±0.34μmol·g-1，膜質(zhì)損傷最輕。隨著淹水脅迫的增加，葉片內(nèi)MDA 含量在鹽度10‰處理下呈現(xiàn)先升后降的趨勢，經(jīng)多重比較分析，各淹水處理間差異極顯著（p＜0.01）；在鹽度20‰葉片內(nèi)MDA含量呈現(xiàn)先降后升的趨勢，淹水8h 與其他處理差異極顯著（p＜0.01），4h、12h 和16h 三者差異不顯著（p＞0.05）；在鹽度30‰處理葉片內(nèi)的MDA 含量呈現(xiàn)先降后升的趨勢，各處理間差異極顯著（p＜0.01）；在鹽度40‰處理葉片內(nèi)MDA 含量呈現(xiàn)先升后降再升的趨勢，各淹水處理間差異極顯著（p＜0.01）。隨著鹽度脅迫的增強，葉片內(nèi)MDA 含量在淹水4h 處理組呈現(xiàn)先升后降的趨勢，各處理間差異極顯著（p＜0.01）；在淹水8h 處理組葉片內(nèi)MDA 含量呈現(xiàn)先降后升的趨勢，10‰和20‰兩者差異不顯著（p＞0.05），其他處理間差異極顯著（p＜0.01）；在淹水12h 和16h 處理組，隨著鹽度脅迫的增強，兩組葉片內(nèi)的MDA 含量都呈現(xiàn)先升后降再升的趨勢,兩組內(nèi)各處理間差異極顯著（p＜0.01）。

綜上所述，水鹽脅迫對幼苗葉片都有所損傷，葉片內(nèi)MDA 含量的變化隨著鹽度的增加，呈現(xiàn)先升后降再升的趨勢；隨著淹水時間的增加，呈現(xiàn)先升后降的趨勢。鹽度20‰葉片內(nèi)MDA 含量最高，淹水8h 葉片內(nèi)的MDA 含量最高，這說明脅迫初期葉片內(nèi)的活性氧還在耐受范圍內(nèi)，隨著脅迫的增強，活性氧積累過多對膜脂造成損傷，抗氧化酶體系啟動分解過多的活性氧，進而降低損傷，MDA 含量降低。而當抗氧化酶活性達到一定限度，MDA 含量會上升。

2.3 鹽度-淹水脅迫對幼苗葉片內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸（Pro）的影響

表5 所示，鹽度-淹水脅迫，鹽度和淹水對葉片內(nèi)Pro 含量變化有極顯著的交互作用（p＜0.01），鹽度對葉片內(nèi)Pro 含量影響也是極顯著的（p＜0.01），而淹水脅迫16h 與其他淹水處理差異極顯著（p＜0.01），4h、8h 及12h 三者之間差異不顯著（p＞0.05）。隨著鹽度脅迫的增強紅海欖幼苗葉片內(nèi)Pro含量呈現(xiàn)先升后降的趨勢20‰＞10‰＞30‰＞40‰。隨著淹水脅迫的增強，葉片內(nèi)Pro 含量也呈現(xiàn)下降的趨勢8h≥4h≥12h>16h。

表5 水鹽脅迫下紅海欖幼苗葉片內(nèi)Pro 含量差異性分析Tab.5 Analysis of the Content Difference of Pro in the Leaves of Rhizophora stylosa Seedlings

葉片內(nèi)Pro 含量極值都出現(xiàn)在淹水4h 處理組，鹽度20‰淹水4h 處理葉片內(nèi)Pro 含量最高1284.66±15.80μg·g-1，鹽度40‰-淹水4h 處理葉片內(nèi)Pro 含量最低610.52±19.58μg·g-1,兩者與其他處理都差異極顯著。隨著淹水脅迫的增加，葉片內(nèi)Pro 含量在鹽度10‰處理組呈現(xiàn)先升后降的趨勢，經(jīng)多重比較分析各處理間差異極顯著（p＜0.01）；在鹽度20‰處理組，呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢，淹水12h和16h 兩者間差異不顯著（p＞0.05），其他各處理間差異極顯著（p＜0.01）；在鹽度30‰處理組呈現(xiàn)先降后升的趨勢，淹水12h 和16h 兩者差異不顯著（p＞0.05），其他處理間差異極顯著（p＜0.01）；在鹽度40‰處理組，葉片內(nèi)Pro 含量呈現(xiàn)先升后降再升的趨勢，各處理間差異極顯著（p＜0.01）。隨著鹽度的增加，葉片內(nèi)Pro 含量在淹水4h 處理組呈現(xiàn)先升后降的趨勢，各處理間差異極顯著（p＜0.01）；在淹水8h 和16h 處理組，葉片內(nèi)Pro 含量都是呈現(xiàn)先升后降再升的趨勢，組內(nèi)各處理間差異極顯著（p＜0.01）；在淹水12h 處理組呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢，各淹水處理差異極顯著（p＜0.01）。

綜上所述，水鹽脅迫對葉片內(nèi)Pro 含量影響，鹽度脅迫要強于淹水脅迫造成的影響。隨著鹽度的增加，Pro 含量呈現(xiàn)先升后降的趨勢，鹽度20‰葉片內(nèi)Pro 含量最高。超過20‰，Pro 含量呈現(xiàn)降低的趨勢。這說明Pro 對鹽度脅迫的緩解具有一定作用。隨著淹水時間的增加Pro 含量呈現(xiàn)下降的趨勢，淹水16h，葉片內(nèi)的Pro 含量最低。

圖5 水鹽脅迫對紅海欖幼苗葉片內(nèi)Pro 含量的影響Fig.5 Effect of Water Salt Stress on Pro Content in The Leaves of Rhizophora stylosa Seedlings

3 結論與討論

3.1 鹽度-淹水脅迫下幼苗抗氧化酶活性響應

正常狀態(tài)下，植物細胞內(nèi)活性氧自由基產(chǎn)生和清楚處于平衡狀態(tài)，當植物收到脅迫時，平衡打破，活性氧自由基會在細胞內(nèi)積累，而SOD 是抵御活性氧傷害的“第一道防線”[13]，SOD 清除植物細胞內(nèi)的超氧自由基，同時產(chǎn)生歧化產(chǎn)物H2O2，避免超氧自由基對膜損傷[14]，生成的H2O2則是被POD、CAT 分解成水和分子氧[15-16]，因此植物抗逆性的大小常與抗氧化酶活性息息相關。植物對逆境的應激反應一般表現(xiàn)為提高抗氧化酶活性以消除自由基的積累，保護膜結構[17-18]。但是當脅迫超出其耐受范圍，脅迫程度越高，酶活性有所降低[19-20]。該研究結果表明，紅海欖幼苗葉片內(nèi)SOD、POD 和CAT 活性，對水鹽脅迫都有一定的緩解作用，從三者的變化趨勢來看，鹽度脅迫下三者的趨勢較同步都是超過30‰后活性降低，說明三者對鹽度脅迫的響應較為一致。而從淹水脅迫來看，略有不同，SOD 活性12h 后降低、CAT 活性8h 后降低、POD 活性4h 后降低，由此可以說明SOD對淹水脅迫的耐受性范圍較大，CAT 次之，POD 最小。藍巧武等[25]研究表明，單一的鹽脅迫下，隨鹽度的升高，紅海欖幼苗葉片內(nèi)SOD 活性呈先升后降再回升的趨勢，POD 活性呈現(xiàn)先升后降的趨勢。與該研究的鹽度脅迫下SOD 先升后降的結果基本一致，差異之處可能是由于淹水脅迫影響造成,POD 活性的變化趨勢。鄭海雷等[26]研究發(fā)現(xiàn)海蓮葉片SOD 活性在中等鹽度下隨鹽度增加而升高，高鹽度時迅速下降；木欖葉片內(nèi)的SOD 活性在低鹽度下迅速升高，中高鹽度時維持較高的SOD 水平。與該研究的結果既相似又有差異，這說明不同物種間SOD 活性的耐受性范圍不同，進而會影響不同紅樹植物的鹽度上的分布。Ye 等[27]研究表明長時間的淹水促進秋茄葉片的SOD和POD 活性顯著增高。Chen 等[28]研究發(fā)現(xiàn)淹水時間超過8h 幼苗葉片的SOD 和POD 活性顯著提高。與該研究的結果有相似又存在差異，相似的是隨淹水脅迫增加抗氧化酶活性都有增強的趨勢，但當脅迫達到一定程度，超過了抗氧化酶耐受性范圍，其活性就開始降低。這說明不同物種間SOD 和POD 活性都可以緩解淹水脅迫的損傷，但物種間淹水脅迫的耐受性存在差異，也反映了不同物種的淹水脅迫抗性存在差異，進而影響著物種在淹水區(qū)域上的分布。

3.2 鹽度-淹水脅迫下幼苗的膜脂過氧化影響

丙二醛MDA 是植物逆境和衰老過程中膜質(zhì)過氧化的重要產(chǎn)物，其產(chǎn)生和積累會導致膜脂過氧化加劇，從而破壞植物膜脂。MDA 含量在一定程度上反映植物受逆境傷害程度[14，20-21]。該研究表明，鹽度增加MDA 含量王文卿等研究發(fā)現(xiàn)單一的鹽脅迫下，隨鹽度的升高，秋茄葉片內(nèi)的SOD 活性先升后降MDA 含量下降。該研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽度的升高，葉片內(nèi)的MDA 先升后降再升的趨勢，與葉片內(nèi)的SOD、POD 和CAT 活性變化趨勢類似也是先升后降，但峰值滯后于MDA。這說明MDA 升高膜質(zhì)受到損傷，抗氧化酶可以在一定范圍內(nèi)緩解脅迫造成的膜質(zhì)損傷，進而增強活性，MDA 含量降低，抗氧化酶活性變化要滯后于MDA 含量的變化，且超過耐受范圍后，酶活性減弱，MDA 含量會有所上升。

3.3 鹽度-淹水脅迫下幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物的相應

植物細胞的滲透調(diào)節(jié)作用是植物適應環(huán)境，增強抗逆性的基礎，也是植物對鹽分和水分脅迫的重要手段之一[22]。游離脯氨酸含量的增加是植物適應逆境脅迫的一種生理生化反應[23]，多數(shù)植物在逆境中積累游離脯氨酸[20]，該研究中Pro 含量隨鹽度的增加呈現(xiàn)先升后降的趨勢，這是植物對脅迫的一種生理適應，說明鹽度脅迫增強，超出其耐受性范圍，細胞結構和功能受到損傷，滲透調(diào)節(jié)能力降低，該結論與譚芳林等[9]研究水鹽脅迫下秋茄幼苗的生理適應的結果一致。廖寶文等[8]研究表明，單一的淹水脅迫下，秋茄Pro 含量隨淹水時間的延長，呈現(xiàn)先降后升的變化趨勢。該研究中，隨著淹水時間的延長，Pro含量呈逐漸下降的趨勢，這可能是由于不同物種間Pro 的含量變化有所差異，也有可能是由于鹽度和淹水的交互作用的影響。