藺雨陽 張銘迪 賀 英 俞 靚 楊 濤,5 周天娃

（1. 四川省攀枝花市農(nóng)林科學(xué)研究院，四川 攀枝花 617000；2. 韓國東亞大學(xué)大學(xué)院，韓國 首爾 407-718；3. 榆林學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，陜西 榆林 719000；4. 陜西省林業(yè)科學(xué)院，陜西 西安 710082；5. 國家林業(yè)和草原局長柄扁桃工程技術(shù)研究中心，陜西 榆林 719000）

密度制約是發(fā)生在植物同種鄰株之間的調(diào)節(jié)機(jī)制之一[1]，以增加鄰體空間距離為目的而淘汰近鄰個體，從而為其他物種的生存提供空間和資源，促進(jìn)多物種共存[1-2]。負(fù)密度制約（NDD）假說認(rèn)為，物種種間或種內(nèi)因生存資源相對匱乏，比如生態(tài)位的交疊或重合、異域生物的強(qiáng)勢入侵，生物化感作用啟動（包括根際微生物或揮發(fā)物拮抗[3-4]）等，引發(fā)競爭機(jī)制導(dǎo)致同種或同屬物種之間互損互害，而使其他物種“搭便車”得利而共存[2,5]。諸多的野外調(diào)查研究和試驗研究認(rèn)為，密度制約是自然種群中普遍存在的現(xiàn)象[6-7]。

種群空間格局反映森林群落內(nèi)物種的空間關(guān)系，決定它們之間的競爭勢、空間生態(tài)位、建群種發(fā)展方向和經(jīng)營空間的大小[8]，在長期的進(jìn)化過程中影響該格局中物種各自的繁殖與生活史策略[9-12]。通過格局研究密度制約是近些年常用的方法之一?？臻g格局研究已從定性描述發(fā)展為量化分析階段，地統(tǒng)計學(xué)方法[13]、分形維數(shù)方法[14]、景觀生態(tài)學(xué)景觀指數(shù)法[15]、角尺度法[16]等一系列研究方法被廣泛應(yīng)用于植物種群空間格局的研究。因種群密度和空間尺度都與格局存在很強(qiáng)的依賴性[17]，這些量化研究方法在一定程度上都考慮了種群密度和尺度。上述研究中，點格局分析方法的Ripley's L 函數(shù)和O-ring 函數(shù)因能有效揭示尺度與格局的緊密關(guān)系，已被廣泛應(yīng)用到格局研究中[18]。Ripley's K 函數(shù)是考量樣方內(nèi)以某點為圓心，以一定長度為半徑（r）的圓內(nèi)的植物個體數(shù)的函數(shù)，而L 函數(shù)則是考慮了樣圓半徑后，對K 函數(shù)的二次變形獲得。點格局的O-ring 函數(shù)和G(r)成對函數(shù)都是在Ripley K 函數(shù)和Mark 相關(guān)函數(shù)的基礎(chǔ)上發(fā)展而來，在研究中應(yīng)用的各函數(shù)也各有優(yōu)勢，在使用上看，Ripley K 函數(shù)和L 函數(shù)使用更普遍，和近些年R 語言開發(fā)的點格局軟件包普及有很大關(guān)系。更早的文獻(xiàn)中，學(xué)者們更多采用非依賴型的靜態(tài)指數(shù)來判斷格局分布特征，舍去其尺度的依賴。

干熱河谷是中國西南最典型的生態(tài)脆弱區(qū)之一[19]，其植被的水熱“單極化”持續(xù)時間長達(dá)半年，形成了呈稀樹草地外貌的河谷型半薩瓦納典型植被[20]。車桑子（Dodonaea viscosa），又稱坡柳、明油子，是該地區(qū)最主要的荒山造林樹種之一，也是該植被類型中典型的過渡性建群種，與禾本科黃茅（Heteropogon contortus）構(gòu)建起分布廣泛，生態(tài)功能明顯的地帶性植被。目前對該地帶的車桑子生長特性[21-22]和繁殖規(guī)律[23]等已有一定量的研究，而車桑子作為建群種是如何存在和發(fā)展的相關(guān)研究尚未見報道，特別是干熱河谷上緣過渡帶上的建群過程，對探究因其植被交錯帶的演替規(guī)律有重大意義。本研究通過格局與密度依賴的分析嘗試探究2 個科學(xué)問題：1）該特殊性地帶的車桑子種群在格局層面的種群發(fā)展策略；2）通過分析建群種車桑子自然更新下的格局穩(wěn)定性與演進(jìn)規(guī)律，為荒山造林和營林撫育的關(guān)鍵參數(shù)修正提供參考。

1 研究地概況

研究區(qū)域位于四川攀枝花啊喇鄉(xiāng)核桃坪子，是南亞熱帶季風(fēng)性氣候的干熱河谷區(qū)上緣過渡帶，也屬于金沙江流域干熱亞區(qū)[24]。干濕季明顯，日照充足，雨季在6—10 月間，旱季長達(dá)7個月。年均氣溫10.5 ℃，全年有效積溫（≥10 ℃）約5 100 ℃，年均降水量1 013 mm，年無霜期290～310 d。土壤以紅棕壤和燥紅壤為主，其主要植被類型為亞熱帶常綠落葉闊葉混交林，研究區(qū)以車桑子 + 黃茅(Heteropogon contortus)灌草叢為主要建群種的植物群落，喬木以云南松(Pinus yunnanensis)為主，但稀疏近無，主要伴生種還有鐵橡櫟（Quercus cocciferoides）、白刺花（Sophora davidii）、滇 青 岡（Cyclobalanopsis glaucoides）等，草本以黃茅和擬金茅（Eulaliopsis binata）等為主。

調(diào)查樣地選擇在車桑子分布集中成片的區(qū)域，樣地遠(yuǎn)離受人為干擾較大的谷底，也避開山地埡口地形風(fēng)對車桑子種群的干擾。林種起源為自然演替形成，地理分布中心坐標(biāo)101°49′56.7″E，26°16′43.1″N，處于植被保存較為完好的中高山區(qū)林帶，地勢起伏較為平緩，平均坡度21°，西南坡向，平均海拔2 042 m，土壤為山地紅棕壤，pH 值為5.0～6.5。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

2019 年在車桑子集中分布的坡面內(nèi)設(shè)置100 m ×100 m 的樣地進(jìn)行典型植物群落學(xué)調(diào)查，樣帶中以相鄰網(wǎng)格法設(shè)置10 m × 10 m 小樣方進(jìn)行調(diào)查，參照文獻(xiàn)[11,14]，采集樣方中的木本每木調(diào)查（包括灌叢最主干地徑、灌叢冠幅、灌叢高，每木相對坐標(biāo)）數(shù)據(jù)，代表性土壤數(shù)據(jù)、主要伴生種的多度、蓋度等等基本數(shù)據(jù)。每木相對坐標(biāo)值測定方法：樣地中縱橫間隔10 m 鋪50 m 鋼卷尺，測距人持5 m 卷尺移動測定每木的相對坐標(biāo)位置（X，Y），測定一株標(biāo)注一株，防止重計或漏計[11]。

樣地調(diào)查中邊界木或跨界木的存在，其坐標(biāo)數(shù)據(jù)再經(jīng)Google 影像圖復(fù)核以排除可能存在干擾緩沖區(qū)跨界木和界外木，更好控制準(zhǔn)確性。由于點格局分析法是將所有個體看成二維空間上的一個點，省略了個體的其他參數(shù)，而調(diào)查中的車桑子根蘗株常聚集在距母樹很小范圍內(nèi)，會導(dǎo)致小尺度上過偏估計。人工進(jìn)行比對原始數(shù)據(jù)識別選擇高度聚集的根蘗株個體，剔除后另建立數(shù)據(jù)集進(jìn)行后續(xù)分析。

2.2 數(shù)據(jù)處理方法

運用點格局分析中的L 函數(shù)L(r)與O-ring 函數(shù)O(r)研究點格局分布特征以及點格局的隨機(jī)標(biāo)簽?zāi)Ｐ停接戃嚿Ｗ臃N群的密度制約特征。使用Programita2008b 軟件[25]進(jìn)行分析，制圖在Excel 2010 中完成。

2.2.1 點格局分析

根據(jù)樣地形狀采用矩形方法研究，舍棄調(diào)查樣地四周15 m 范圍可能存在邊緣效應(yīng)的區(qū)域，研究空間尺度為0～70 m，步長為1 m，經(jīng)199 次Monte Carlo 模擬得到 99% 的置信區(qū)間[11]。根據(jù)Monte Carlo 模擬結(jié)果，對于單變量統(tǒng)計，若種群格局的O11(r)值大于上包跡線，則呈顯著的聚集分布；若O11(r)值小于下包跡線，則呈顯著的均勻分布；如果O11(r)值落入上下包跡線內(nèi)，則為顯著的隨機(jī)分布。對于雙變量統(tǒng)計，若O12(r)值大于上包跡線，則二者呈空間上正關(guān)聯(lián)；若 O12(r)值小于下包跡線，則二者呈空間上負(fù)關(guān)聯(lián)；若O12(r)值在上下包跡線之內(nèi)，則表明二者之間相互獨立[11,26]。

2.2.2 密度制約分析

基于g(r)函數(shù)的隨機(jī)標(biāo)簽（RL）零模型案例-對照設(shè)計[1]是一種較為成熟且使用簡便的方法。本研究將采集到的車桑子種群按照地徑徑級分為3 個齡段（3 個生長階段[27-28]，下文分別稱為小樹、中樹、大樹[1]），即依次為幼林齡段、中林齡段、成熟林齡段[27,29]的種群來探究種群結(jié)構(gòu)的特征。參照相關(guān)研究的徑級劃分[11]，劃分3 個徑級：2 cm≤小樹徑級Ⅰ ＜ 5 cm、5 cm≤中樹徑級Ⅱ ＜10 cm、10 cm≤大樹徑級Ⅲ。

隨機(jī)標(biāo)簽?zāi)Ｐ?RL)是保持研究個體的位置不變，根據(jù)比對需要，隨機(jī)設(shè)置個體的標(biāo)簽形成新的格局，比對“對照（control）”和“案例（case）”，并假定各格局產(chǎn)生的過程相同[27]。對照和案例分別標(biāo)簽為格局1 和格局2，g11(r)表示對照周圍對照個體的分布強(qiáng)度，g12(r)表示對照周圍案例個體的強(qiáng)度[1,30]。利用統(tǒng)計量g22(r)-g11(r)、g12(r)-g11(r)、g21(r)-g22(r)來計算實際格局與雙變量隨機(jī)標(biāo)簽格局的差異，當(dāng)g22(r)-g11(r) ＞ 0 時，表現(xiàn)出密度制約自疏效應(yīng)； 當(dāng)g12(r)-g11(r)超出包跡線時，則案例與對照利用生境的方式不同； 當(dāng)g21(r)-g22(r) ＜ 0 時，且統(tǒng)計量位于下包跡線以下，則案例相對于對照表現(xiàn)出額外的聚集，同時，若中樹的額外聚集小于小樹，則表現(xiàn)出密度制約稀疏效應(yīng)[1,30]。為探究更有指導(dǎo)意義的密度制約范圍，參考點格局變化信息集中的尺度區(qū)間，主要研究中小尺度（0～40 m）的生境異質(zhì)性和密度制約的各個效應(yīng)。

3 結(jié)果與分析

3.1 點格局分析

單變量點格局分析結(jié)果，Ripley 的O-ring 函數(shù)和L 函數(shù)結(jié)果基本吻合（圖1），車桑子種群在0～5 m 之間函數(shù)值（實線）位于99%置信區(qū)間上方，呈較強(qiáng)的聚集分布。5～23 m 尺度上，O-ring函數(shù)值（實線）基本在上包跡線上方或緊貼或交錯浮動，存在較弱的聚集分布現(xiàn)象。同理，在 ＞22 m 尺度上車桑子種群為隨機(jī)分布。而Ripley 的L 函數(shù)（實線）結(jié)果則在略上緊貼或接近上包跡線解讀為0～5 m 尺度上是弱聚集分布，而在 ＞ 6 m尺度后則為隨機(jī)分布，可見在一定程度上因累積效應(yīng)而低估了種群在較小尺度上的聚集強(qiáng)度。

雙變量點格局分析結(jié)果，車桑子種群與主要伴生種群間的聯(lián)結(jié)性，主要表達(dá)兩者的關(guān)聯(lián)程度（圖2）。Ripley 的O-ring 函數(shù)和L 函數(shù)的結(jié)果并不完全吻合，主要表現(xiàn)為，中大尺度上，L 函數(shù)有較保守的置信區(qū)間，更傾向于無關(guān)聯(lián)的保守估計。也可看到，L 函數(shù)較為明顯的累加效應(yīng)，在0～9 m 的尺度上不明顯，都表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)，到了9～12 m 尺度上接近無關(guān)聯(lián)。之后至32 m 尺度又存在正關(guān)聯(lián)，之后則為無關(guān)聯(lián)，即互相獨立分布。Ripley的L 函數(shù)則在＞ 12 m 尺度后均為無關(guān)聯(lián)?？梢娎鄯e效應(yīng)掩蓋了部分中小尺度上的弱的正關(guān)聯(lián)。

圖1 車桑子種群單變量點格局的Riple's O-ring 函數(shù)和L 函數(shù)結(jié)果對比Fig. 1 Comparison of results of Ripley's O-ring function and L function for point pattern

圖2 車桑子種群與伴生種的雙變量點格局的Ripley's O-ring 函數(shù)和L 函數(shù)結(jié)果對比Fig. 2 Comparison of results of Ripley's O-ring function and L function of bivariate point pattern between the sub-population and associated species

3.2 密度制約效應(yīng)分析

3.2.1 密度制約自疏效應(yīng)

借助案例-對照設(shè)計消除生境異質(zhì)性的干擾，利用RL 模型研究。從圖3 可看出，1～40 m 尺度上，g22(r)-g11(r)的值基本在0 上下波動，在全尺度基本沒有明顯＞ 0 的情況，表現(xiàn)出密度制約自疏效應(yīng)不明顯。在中小尺度上，種群從幼齡段到中齡段（小樹對于中樹）隨尺度變化也較為平穩(wěn)地在0 上下波動；同時種群從中齡段到成熟齡大樹階段（小樹對于中樹），在1～11 m 尺度上g22(r)-g11(r) ＞ 0，表現(xiàn)出較弱的密度制約自疏效應(yīng)，如果關(guān)注0～1 m 的尺度，中樹對于大樹確實表現(xiàn)為較強(qiáng)烈的自疏效應(yīng)；尺度 ＞ 11 m 之后，g22(r)-g11(r)的值基本在0 上下波動，空間聚集強(qiáng)度變化平穩(wěn)，表現(xiàn)出密度制約自疏效應(yīng)不明顯（圖3a）。在中小尺度上，種群從幼齡段到中齡段（小樹對于中樹）空間的聚集強(qiáng)度無明顯下降，隨尺度的變化較為平穩(wěn)。同時種群從幼齡段到中齡段（小樹對于中樹），在0～11 m尺度上g22(r)-g11(r) ＞0，表現(xiàn)出較弱的密度制約自疏效應(yīng)。尺度 ＞ 11 m之后g22(r)-g11(r)的值基本在0 附近上下波動，空間聚集強(qiáng)度變化平穩(wěn)，未表現(xiàn)出明顯的密度制約自疏效應(yīng)。種群結(jié)構(gòu)總體空間聚集強(qiáng)度變化穩(wěn)定，g22(r)-g11(r)的統(tǒng)計量均在包跡線之內(nèi)變化，其密度制約自疏效應(yīng)也不明顯（圖3b）。

圖3 車桑子種群不同林齡結(jié)構(gòu)間的密度制約分析圖Fig. 3 Analysis diagram of density restriction among different stand age structures

3.2.2 生境利用和密度制約稀疏效應(yīng)

以大樹為對照，中樹和小樹分別為案例研究生境利用與稀疏效應(yīng)。除0～2 m 尺度上，3 個林齡結(jié)構(gòu)的生境利用存在強(qiáng)烈的差別外，g12(r)-g11(r)統(tǒng)計量未溢出其包跡線（圖4a 和圖4b），表明兩者利用生境的方式無明顯不同，可見車桑子種群從小樹、中樹到大樹的依序生境利用方式?jīng)]有特別變化。 而小尺度0～2 m，與主要中樹和小樹的冠幅下遮陰空間吻合，生境異質(zhì)性出現(xiàn)了利用上的區(qū)別。

圖4 車桑子種群不同林齡結(jié)構(gòu)間的生境利用與稀疏效應(yīng)Fig. 4 Habitat utilization and sparsity effect among different stand age structures

中樹為案例的g21(r)-g22(r)值 ＜ 0，但統(tǒng)計量并不位于下包跡線以下（圖4c），則案例相對于對照并沒有表現(xiàn)出額外的聚集，也未表現(xiàn)出密度制約稀疏效應(yīng)。車桑子種群的小樹主要表現(xiàn)為g21 (r)-g22 (r) 的統(tǒng)計量 ＜ 0，同時中小尺度上低于下包跡線（圖4d），表明與大樹比較，小樹在參考范圍下的出現(xiàn)頻率顯著小于對照，且聚集強(qiáng)度獨立性很強(qiáng)。案例的額外聚集度明顯高于對照，故小樹在 0～22 m 尺度表現(xiàn)出明顯的密度制約稀疏效應(yīng)。

4 結(jié)論與討論

生態(tài)學(xué)家經(jīng)過多年的系統(tǒng)研究，認(rèn)識到空間依賴不是一種干擾，而是有大量的生物學(xué)信息潛藏在空間模式之中[10]?？臻g分布格局可通過研究對象的自屬性，種間種內(nèi)相互作用等反映種群動態(tài)變化規(guī)律和未來發(fā)展趨勢[31]。優(yōu)勢種對群落結(jié)構(gòu)的形成和維持有重要作用，研究群落優(yōu)勢種的空間分布格局，有助于了解群落空間分布格局形成的生態(tài)過程，以及分布格局對物種共存或群落結(jié)構(gòu)維持的作用和意義[32]。負(fù)密度依賴研究就是在不同尺度下生境過濾、生物競爭、促進(jìn)作用等不同群落構(gòu)建規(guī)則中[1]，借助測量、理解和模擬生物反應(yīng)中的空間格局[10]，探究車桑子的空間分布生境異質(zhì)性效應(yīng)與密度制約效應(yīng)。通過以上研究結(jié)果看，更有價值的變化集中于中小尺度（0～30 m）上。可見根據(jù)點格局趨勢，把關(guān)注尺度區(qū)間控制在較小范圍是一個可行的方法，同時在研究中研究對象的信息載量更豐富，趨勢更簡潔。

4.1 討論

4.1.1 點格局分布

董靈波等[26]關(guān)注函數(shù)選擇帶來了累加效應(yīng)的發(fā)生，認(rèn)為其混淆了大尺度與小尺度的效應(yīng)，嚴(yán)重干擾分布格局的研究。本研究中，O-ring 函數(shù)和Ripley's L 函數(shù)的結(jié)果并不完全吻合，對比可發(fā)現(xiàn)較為明顯的累加效應(yīng)（圖1）。王鑫廳等[29]就點格局的重復(fù)取樣問題做了專門研究，同時提出了點格局O-ring 函數(shù)的改進(jìn)算法。其實重復(fù)取樣本身對于研究格局的數(shù)據(jù)，僅僅是一種重復(fù)加和的計算，并不是校準(zhǔn)和統(tǒng)計檢驗。該點格局的檢驗是由多次的門特卡羅檢驗獲得的置信區(qū)間來判斷，因而重復(fù)取樣的實質(zhì)效果也就是加大了樣本量和結(jié)果的準(zhǔn)確定。

車桑子為優(yōu)勢種構(gòu)建的群落，在小尺度上均呈現(xiàn)聚集分布，較大尺度上主要表現(xiàn)為隨機(jī)分布或均勻分布，其結(jié)果符合大多數(shù)有關(guān)種群空間格局的研究結(jié)果[33-34]。車桑子種群從小尺度到大尺度依序表現(xiàn)為“強(qiáng)聚集分布—弱聚集分布—隨機(jī)分布”，到尺度 ＞ 55 m 有向“均勻分布”過度的強(qiáng)烈趨勢（圖1）。當(dāng)然根據(jù)調(diào)查取樣前的觀察，不會在大尺度的推進(jìn)上一直是均勻分布?；蛟S在更大的尺度上（景觀生態(tài)的研究層面上）出現(xiàn)新的分布格局規(guī)律。因為大尺度上物種的空間分布主要受物種自身的生境偏好影響，而在較小尺度內(nèi)，種內(nèi)與種間作用則影響著物種的分布格局[33]。本研究中的車桑子生長在干熱河谷和高山云南松櫟類之間的交錯帶上，是否可以指示過渡帶上種群定居形成的分布格局隨著尺度推移發(fā)生明顯變異。故基于格局過程的種群-環(huán)境提出如下假說：

1）車桑子是該地帶上分布最廣泛的建群種之一，在很大程度上可以有效利用干熱土壤水分等資源，適應(yīng)了生境水環(huán)境的周期交替節(jié)律，在土壤淋溶嚴(yán)重的磚紅壤下，依靠發(fā)達(dá)的根系，優(yōu)先利用較低利用強(qiáng)度的地下土壤養(yǎng)分和水分資源，提供自身的生長。有學(xué)者研究車桑子的葉功能性狀發(fā)現(xiàn)，車桑子在生境極度干旱時響應(yīng)更加明顯[20,24,35]；也有研究證明空氣濕度能顯著影響車桑子幼苗的生長和發(fā)育[21]。因而在干熱河谷和高山云南松櫟林的交錯帶特殊的立地資源，更會影響車桑子利用資源的群體行為。

2）車桑子形成的群體協(xié)作對非旱季時云南松林緣線尋求庇護(hù)，包括根系分布偏向[35]，調(diào)整自身的生長節(jié)律和長勢（如減少載葉量，調(diào)整枝杈角以收窄冠幅等），更新苗的分布強(qiáng)度和降低光合速率等。車桑子種群更新對干熱河谷區(qū)的干熱氣候具有較強(qiáng)適應(yīng)性[36]，在交錯帶上的適應(yīng)性表現(xiàn)為更豐富的多樣性。

3）個體競爭的形式體現(xiàn)在生理展葉期爭奪光熱資源和地下養(yǎng)分資源。無差別利用周圍盡可能多的土壤水分，對可能威脅自身生長的植物，采取絞殺脅迫等占據(jù)有利生態(tài)空間。根據(jù)張琴等[36]對云南金沙江干熱河谷區(qū)車桑子種群的研究，隨著樹齡增加，具有從聚集分布格局轉(zhuǎn)變?yōu)榫鶆蚍植几窬值内厔?，可以?cè)面印證個體競爭的普遍性，才在成樹階段形成趨于均勻的分布格局。

4.1.2 生境異質(zhì)性與密度制約

種群中個體較大的植物或母體植物為幼苗營造了更易于種子發(fā)芽或生長的微環(huán)境[1,37]，提供強(qiáng)日照的庇護(hù)和濕潤的土壤體以及更易于接受的葉面蒸騰量。在母體等大個體的植物體周圍 ＜ 2 m范圍內(nèi)形成了強(qiáng)烈的高出包跡線，有著更高的分布強(qiáng)度（圖1），隨著疏遠(yuǎn)距離的加大迅速跌入包跡線內(nèi)。這與陳俊等[1]對青岡屬植物的研究結(jié)果一致，形成“大 + 小”組團(tuán)式結(jié)構(gòu)的“庇護(hù)效應(yīng)”，而在更大尺度上車桑子也和青岡屬植物類似，主要來自密度制約效應(yīng)與生境異質(zhì)性效應(yīng)雙重機(jī)制的作用。

生境異質(zhì)性和局部擴(kuò)散能在維持森林物種多樣性中發(fā)揮重要作用[2]。Piao 等[38]通過廣義線性混合模型研究長白山次生楊樺林幼苗階段認(rèn)為，密度制約因不同植物存在較強(qiáng)的時段特征或時變效應(yīng)。李婷婷[39]在太岳山針闊混交林研究中，發(fā)現(xiàn)多數(shù)物種在密度制約效應(yīng)上并不凸顯，密度制約稀疏效應(yīng)也會因不同階段表現(xiàn)不同的強(qiáng)度。車桑子也表現(xiàn)為小樹階段在＜ 22 m 尺度內(nèi)的稀疏效應(yīng)（圖4d），這和上述Piao 和李婷婷等[38-39]的研究結(jié)果一致。

車桑子種群密度制約自疏效應(yīng)不明顯（圖4a、4b），結(jié)果與何增麗[40]對尖蕾狗牙花（Tabernaemontana bufalina）的研究結(jié)果一致，同時本研究中的車桑子種群和尖蕾狗牙花種群的結(jié)構(gòu)也具有相似性，表現(xiàn)為小樹數(shù)量明顯多于中樹和大樹。隨機(jī)標(biāo)簽（RL）零模型案例-對照設(shè)計是構(gòu)建在經(jīng)過了較長時間生境過濾后的種群大齡個體群，其格局基本穩(wěn)定的假設(shè)上，此假設(shè)在自然條件下的種群生長是可靠的。以種群的大齡個體群為參照，代表環(huán)境異質(zhì)性的生態(tài)作用來排除其干擾，進(jìn)行密度制約效應(yīng)分析[2]。車桑子種群的大樹對于小樹和中樹依序生境利用方式?jīng)]有較大差別。以中樹為案例（圖4c），表現(xiàn)為無額外的聚集情況，無明顯的稀疏效應(yīng)。小樹與中樹兩者參比之下（圖4d），其頻次上小樹 ＜ 大樹，故在0～22 m尺度上有明顯的稀疏效應(yīng)。結(jié)果和陳俊等[1]對木林子大樣地的青岡屬優(yōu)勢種研究結(jié)果不同，可判斷為不同的研究對象在各自生境的利用方式和密度制約稀疏效應(yīng)表現(xiàn)各異。

4.2 結(jié)論

點格局O-ring 函數(shù)能更清楚刻畫車桑子種群的格局與尺度的關(guān)系，在消除累加效應(yīng)上，比L 函數(shù)更具優(yōu)勢。尺度的重要節(jié)點數(shù)據(jù)（＜ 2 m 的庇護(hù)效應(yīng)、＜ 5 m 的強(qiáng)聚集分布特征、幼樹在＜ 22 m的明顯稀疏效應(yīng)等），可為車桑子人工造林和營林的密度控制提供有價值的參考。車桑子種群各齡級結(jié)構(gòu)在生境利用上無明顯差異，但存在不同程度的密度制約。在中小尺度上，密度制約是車桑子為建群種的群落骨架構(gòu)造的重要因素之一，為物種共存提供空間。在金沙江干熱河谷區(qū)上緣交錯帶上，密度制約是車桑子群落構(gòu)建與生物多樣性動態(tài)維持穩(wěn)定性的潛在驅(qū)動力之一。