陳 佩,王金濤,董心亮,田 柳,張雪佳,劉小京,孫宏勇**

(1.中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所農(nóng)業(yè)資源研究中心/中國科學(xué)院農(nóng)業(yè)水資源重點實驗室 石家莊 050022;2.中國科學(xué)院大學(xué) 北京 100049)

淡水資源短缺是限制環(huán)渤海地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要障礙因子。環(huán)渤海地區(qū)的農(nóng)業(yè)用水占總用水量的70%左右,20世紀(jì)70年代以來為追求糧食高產(chǎn)利用深層地下水進(jìn)行灌溉,連年的超采導(dǎo)致深層地下水急劇下降,形成了深層水地下漏斗區(qū),引發(fā)了一系列的生態(tài)環(huán)境問題[1]。因此,我國從2014年開始在該試點實施開展了地下水壓采政策[2],該政策的實施使該區(qū)可用灌溉水量進(jìn)一步減少。同時,環(huán)渤海區(qū)域擁有較豐富的咸水資源,總儲量達(dá)2500 億 m3,其中小于5 g·L-1的咸水年可開采資源量占全國的一半[3]。因此,研究咸水資源在農(nóng)業(yè)灌溉中的應(yīng)用對保障區(qū)域糧食安全和水安全具有非常重要的作用。

隨著生活水平的不斷提高,人們對食物結(jié)構(gòu)的需求從“溫飽型”向“健康型”轉(zhuǎn)變[4]。蔬菜是膳食結(jié)構(gòu)的重要組成部分,其對膳食平衡和身體健康有著非常重要的作用[5]。番茄(Lycopersicon esculentum)是一種世界性的重要蔬菜作物,全球年產(chǎn)量接近1.78×108t,我國番茄種植面積和產(chǎn)量均居世界首位[6]。番茄雖然是中度耐鹽作物[7-8],但高濃度鹽分脅迫仍抑制番茄根系生長[9],降低植株葉水勢、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度[10]以及葉片光合速率,抑制莖稈和葉片生長[11-12],進(jìn)而導(dǎo)致番茄產(chǎn)量降低[13],植株耗水減少但水分利用效率變化不顯著[14]。但是,鹽分脅迫可以增加果實色度、果形指數(shù)、可溶性固形物、可溶性糖的含量,從而改善果實品質(zhì)[15-18]。設(shè)施番茄的環(huán)境因子和基因型較為穩(wěn)定,因此深入研究管理措施下番茄產(chǎn)量和品質(zhì)的協(xié)同提升對促進(jìn)人民生活水平提升具有非常重要的作用。

近年來,國內(nèi)外學(xué)者對調(diào)控物質(zhì)如何影響咸水灌溉下番茄生長進(jìn)行了大量的研究,發(fā)現(xiàn)調(diào)控物質(zhì)如改良劑(石膏[19]、沸石[20]、生物炭[21]等)可以混施入栽培介質(zhì)中,起到改良介質(zhì)結(jié)構(gòu)或者吸附鈉離子釋放礦質(zhì)養(yǎng)分的作用; 再如可以被植物根系或葉面吸收的水溶性物質(zhì)(NO[22]、H2S[23]、CO[24]、水楊酸[25]、油菜素內(nèi)酯[26]、脫落酸[27]、腐胺[28]、谷胱甘肽[29]、納米硅[30]等),在植物中具有調(diào)節(jié)基礎(chǔ)代謝、影響生長發(fā)育、控制形態(tài)建成、調(diào)節(jié)細(xì)胞氧化還原狀態(tài),減輕鹽脅迫誘導(dǎo)的氧化損傷,解除鹽脅迫對植物光合作用和生長的抑制,或者降低根系Na+和Cl-含量,提高K+/Na+和K+/Cl-比值,從而維持植物細(xì)胞的離子穩(wěn)態(tài)等。黃腐酸是一種重要的天然植物生長調(diào)節(jié)劑,表現(xiàn)出多種活性,如離子交換、絡(luò)合反應(yīng)和氧化還原反應(yīng)等,能調(diào)節(jié)土壤酸堿度,改良土壤結(jié)構(gòu),增加土壤保肥保水性,促進(jìn)根系對氮磷鉀的吸收利用,提高肥料利用率,對作物具有增產(chǎn)、提質(zhì)、增強抗逆性的作用[31]。以往研究中黃腐酸多作為葉面肥使用,作為水溶肥在水肥一體化技術(shù)中的應(yīng)用還較少,特別是對咸水灌溉下番茄的調(diào)控效應(yīng)尚不明確。因此,本研究旨在探索黃腐酸對咸水灌溉下番茄產(chǎn)量和品質(zhì)調(diào)控效應(yīng),為建立咸水資源高效利用優(yōu)質(zhì)穩(wěn)產(chǎn)的模式提供技術(shù)參數(shù)和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2020年3-7月在中國科學(xué)院南皮生態(tài)農(nóng)業(yè)試驗站日光溫室中進(jìn)行。該試驗站位于河北省滄州市南皮縣(38°00′N,116°40′E,海拔11 m),屬于典型暖溫帶半濕潤季風(fēng)氣候區(qū)。該區(qū)年平均氣溫為13.04 ℃,年日照時間為2938.6 h,年平均降水量為520.5 mm。

1.2 供試材料

供試番茄品種為‘萊頓三號’。采用盆測基質(zhì)栽培法,測盆為長方形,盆長52 cm,寬36 cm,高度22 cm,每盆裝基質(zhì)13.5 kg,定植2 株番茄。栽培介質(zhì)為復(fù)合基質(zhì)(草炭∶椰糠∶發(fā)酵料∶珍珠巖=3∶2∶2∶3)。所用基質(zhì)有機質(zhì)含量為23.2 g·kg-1、硝態(tài)氮220 mg·kg-1、銨態(tài)氮7.28 mg·kg-1、速效磷6.13 mg·kg-1、速效鉀120 mg·kg-1、pH 為7.70,田間持水量為34.9% (v/v)。水肥一體化營養(yǎng)液配方采用1/2-Hoagland 番茄配方,番茄定植時灌淡水(黃河水)至田間持水量的90%,緩苗后,每隔2～5 d,用TDR 探頭測定基質(zhì)的含水量,計算出灌溉至田間持水量80%需要的水量,將灌溉水(黃河水)按各處理所設(shè)的鹽濃度和黃腐酸濃度加入鹽和黃腐酸溶解后灌溉。為了使咸水的鹽分離子含量與地方咸水離子含量相近,調(diào)配咸水的鹽取自滄州市海興縣臨海的鹽場。

1.3 試驗設(shè)計

采用二因素隨機設(shè)計,設(shè)置3 個黃腐酸濃度:0 mg·L-1(F0)、450 mg·L-1(F450)和900 mg·L-1(F900),黃腐酸為85%的生化黃腐酸; 5 個咸水濃度: 1 g·L-1(S1)、 3 g·L-1(S3)、 5 g·L-1(S5)、 7 g·L-1(S7)和9 g·L-1(S9),電導(dǎo)率分別為2.4 dS·m-1、6.8 dS·m-1、9.1 dS·m-1、12.4 dS·m-1和15.4 dS·m-1,水質(zhì)如表1所示; 共計15 個處理,每個處理8 個重復(fù)。試驗進(jìn)行了128 d,表2為番茄拉秧時不同處理的總灌溉量和灌水帶入盆中的鹽量和黃腐酸量。

表1 不同濃度咸水的鹽離子含量Table 1 Saline ions concentrations in irrigation water with different salinities used for the experimentg·L-1

表2 不同處理的總灌溉量和灌水帶入的鹽和黃腐酸量Table 2 Total irrigation amount and the equivalent solid salt amount and fulvic acid (FA) added with irrigation to each pot

1.4 測定項目與方法

在番茄開花期進(jìn)行生化指標(biāo)的測定,從每個處理中隨機選擇3 個植物樣本測定植株頂部向下的第4 片功能葉片,采用茚三酮顯色法測定脯氨酸含量,硫代巴比妥酸比色法測定丙二醛含量[32],Na+和K+含量用原子吸收光譜儀(WYX-420C,JASCO Corporation,Japan)測定[33]。在番茄果實成熟期記錄采收果數(shù)和單果重,并計算單株產(chǎn)量(Y)和單株果數(shù),烘干后測定含水率; 每個處理各摘取3 個大小均勻且無斑的果實進(jìn)行番茄果實品質(zhì)的測定,采用3,5-二硝基水楊酸法測定還原性糖含量,二甲苯萃取比色法測定維生素C 含量[32],甲醇-甲苯提取比色法測定番茄紅素含量[34],統(tǒng)一換算為單位果實干物質(zhì)量含量。

番茄的耗水量利用水量平衡方程計算[35],計算公式如下：

式中: ET 為耗水量(mm); SWD 為盆內(nèi)基質(zhì)水分變化(mm);P為降水量(mm);I為灌溉量(mm);D為滲漏量(mm);Wg為通過毛細(xì)管從土壤深層吸收的水分(mm);R為地表徑流(mm)。番茄移栽前與拉秧后盆栽中基質(zhì)水分變化采用稱重法測定,且盆栽底部不打孔,盆栽試驗中P、D、Wg和R忽略不計。

產(chǎn)量水分利用效率(WUEY)計算公式為：

1.5 數(shù)據(jù)處理方法

采用Excel 2019 和SPSS 21 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。采用雙因素方差分析和鄧肯法(Duncan’s test)進(jìn)行方差分析和多重比較,P＜0.05 為差異顯著,P＜0.01 為差異極顯著,用Pearson 相關(guān)性檢驗對產(chǎn)量、耗水、品質(zhì)參數(shù)與生化指標(biāo)的關(guān)系進(jìn)行相關(guān)分析。利用Origin 2021b 作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃腐酸對不同濃度咸水灌溉下番茄產(chǎn)量的影響

產(chǎn)量是反映植株生產(chǎn)能力和經(jīng)濟價值的重要指標(biāo)。不同濃度咸水灌溉下不同黃腐酸水平對番茄單果重、單株果實個數(shù)和單株產(chǎn)量的影響如表3所示。雙因素方差分析結(jié)果表明,在本試驗條件下不同濃度咸水灌溉對番茄單果重、單株果實個數(shù)和單株產(chǎn)量均有極顯著的影響(P＜0.01); 不同濃度黃腐酸對番茄單株產(chǎn)量有極顯著的影響(P＜0.01),對單株果實個數(shù)有顯著影響(P＜0.05); 黃腐酸對不同濃度咸水灌溉下番茄單果重、單株果實個數(shù)和單株產(chǎn)量影響不顯著。

表3 黃腐酸對不同濃度咸水灌溉下番茄單果重、單株果實個數(shù)和單株產(chǎn)量的影響Table 3 Effects of fulvic acid on single fruit weight,fruits number per plant and yield per plant of tomato under different concentrations of saline water for irrigation

由表3可以看出,單果重隨著黃腐酸濃度的升高而升高,隨著咸水濃度的升高而顯著降低。在不添加黃腐酸條件下,F0S3、F0S5、F0S7 和F0S9 的番茄單果重分別比F0S1 顯著降低22.55%、36.44%、45.31%和59.88%。在不同濃度咸水灌溉下,F450 和F900 的番茄單果重分別比F0 增加2.99%～10.63%和4.75%～14.16%,說明咸水灌溉對番茄單果重有顯著的負(fù)效應(yīng),在咸水灌溉下黃腐酸的添加能夠提高番茄的單果重。

單株果實數(shù)隨著黃腐酸濃度的升高而升高,而隨著咸水濃度的升高呈先增加后降低的趨勢。F0S3、F0S5、F0S7 和F0S9 的番茄單株果實數(shù)分別比F0S1增加10.34%、6.90%、1.10%和-24.14%,說明3～7 g·L-1的咸水灌溉能提高番茄的單株果實數(shù)。不同濃度咸水灌溉條件下,單株果實數(shù)均是隨著黃腐酸濃度的增加而增加,表明咸水灌溉下施加黃腐酸對番茄單株果實數(shù)有促進(jìn)作用。

番茄單株產(chǎn)量隨著添加黃腐酸濃度的升高而升高,隨著咸水濃度的升高而降低。不添加黃腐酸條件下,低濃度咸水灌溉(F0S3)使番茄單株產(chǎn)量顯著降低(P＜0.05),相較于對照(F0S1)降低14.20%。而在添加450 mg·L-1和900 mg·L-1黃腐酸處理下,均在5 g·L-1咸水灌溉時使番茄單株產(chǎn)量顯著降低(P＜0.05),較相應(yīng)1 g·L-1咸水灌溉分別降低33.41%和32.66%。表明咸水灌溉對番茄單株產(chǎn)量有顯著的負(fù)效應(yīng),而添加黃腐酸后能有效正調(diào)控對番茄單株產(chǎn)量的影響,900 mg·L-1的黃腐酸增產(chǎn)效果優(yōu)于450 mg·L-1。

2.2 黃腐酸對不同濃度咸水灌溉下番茄耗水及水分利用效率的影響

雙因素方差分析結(jié)果表明(圖1),在本試驗條件下,不同濃度咸水灌溉對番茄的耗水量、產(chǎn)量水分利用效率有極顯著影響(P＜0.01),不同濃度黃腐酸對番茄耗水量有極顯著影響(P＜0.01),對產(chǎn)量水分利用效率無顯著影響; 黃腐酸對不同濃度咸水灌溉下番茄耗水量的影響極顯著(P＜0.01),對產(chǎn)量水分利用效率影響不顯著。

由圖1可以看出,番茄耗水量隨著黃腐酸濃度的升高而升高,隨著咸水濃度的升高而降低。在不添加黃腐酸條件下,F0S3、F0S5、F0S7 和F0S9 處理的番茄耗水量,與F0S1 處理相比顯著降低3.75%、16.71%、29.62%和42.22%。而在添加450 mg·L-1和900 mg·L-1黃腐酸處理下,相較于不添加黃腐酸,咸水灌溉處理下的耗水量分別增加2.81%～11.54%和5.3%～15.48%。

圖1 黃腐酸對不同濃度咸水灌溉下番茄耗水量和產(chǎn)量水分利用效率的影響Fig.1 Effects of fulvic acid on water consumption (ET) and water use efficiency of tomato yield (WURY) under different concentrations of saline water for irrigation

產(chǎn)量水分利用效率隨著黃腐酸濃度的升高而升高,隨著咸水灌溉礦化度的升高而降低。在不添加黃腐酸條件下,F0S3、F0S5、F0S7 和F0S9 處理的產(chǎn)量水分利用效率與F0S1 處理相比分別降低10.82%、17.65%、20.57%和46.2%。而在添加450 mg·L-1和900 mg·L-1黃腐酸處理下,相較于不添加黃腐酸,使咸水灌溉處理下的產(chǎn)量水分利用效率分別增加0.19%～11.41%和2.22%～16.69%。

2.3 黃腐酸對不同濃度咸水灌溉下番茄果實品質(zhì)的影響

雙因素方差分析結(jié)果表明(圖2),在本試驗條件下,不同濃度黃腐酸和咸水灌溉均對番茄果實維生素C、還原性糖、番茄紅素均有極顯著影響(P＜0.01); 黃腐酸對不同濃度咸水灌溉下番茄紅素含量影響極顯著(P＜0.01),說明黃腐酸和咸水灌溉均能顯著影響番茄的品質(zhì)。

由圖2可知,番茄果實還原性糖、維生素C、番茄紅素含量隨黃腐酸濃度的升高而升高,番茄果實維生素C 和番茄紅素含量隨咸水濃度的增加而降低,還原糖含量隨咸水濃度的增加而呈先增加后降低的趨勢,說明咸水灌溉抑制了番茄果實內(nèi)維生素C 和番茄紅素的積累,3～7 g·L-1咸水灌溉促進(jìn)了還原性糖產(chǎn)生。不同濃度咸水灌溉條件下,番茄果實維生素C、還原性糖、番茄紅素含量均隨黃腐酸濃度的增加而增加,且在1 g·L-1、3 g·L-1、5 g·L-1咸水灌溉下添加450 mg·L-1或900 mg·L-1黃腐酸處理的番茄果實維生素C、還原性糖、番茄紅素含量均高于F0S1 (對照)處理。當(dāng)咸水濃度為3 g·L-1或5 g·L-1,黃腐酸濃度為900 mg·L-1時,番茄果實維生素C、還原性糖、番茄紅素含量均處于較大值。

2.4 黃腐酸對不同濃度咸水灌溉下番茄生化指標(biāo)的影響

雙因素方差分析結(jié)果表明(表4),在本試驗條件下,不同濃度黃腐酸和咸水灌溉均對番茄葉片脯氨酸、丙二醛、Na+含量和K+/Na+有極顯著影響(P＜0.01); 黃腐酸對不同濃度咸水灌溉下番茄植株葉片脯氨酸、丙二醛、Na+含量和K+/Na+影響極顯著(P＜0.01),說明黃腐酸和咸水灌溉均能顯著影響番茄的脯氨酸、丙二醛、Na+含量和K+/Na+。

表4 黃腐酸對不同濃度咸水灌溉下番茄葉片脯氨酸、丙二醛、Na+含量、K+/Na+的雙因素方差分析Table 4 Two factor analysis of variance of fulvic acid on proline,malondialdehyde,Na+ contents and K+/Na+ of tomato leaves under different concentrations of salt water for irrigation

圖3顯示了不同黃腐酸濃度和咸水灌溉下番茄葉片脯氨酸、丙二醛、Na+含量和K+/Na+。相較于不添加黃腐酸,隨著添加黃腐酸濃度的增加,番茄葉片脯氨酸含量和K+/Na+均顯著增加,丙二醛和Na+含量顯著降低。與1 g·L-1咸水灌溉相比,隨著灌溉咸水濃度的增加,番茄葉片脯氨酸、丙二醛和Na+含量均顯著增加,K+/Na+顯著降低。

圖3 黃腐酸對不同濃度咸水灌溉下番茄葉片脯氨酸、丙二醛、Na+含量、K+/Na+的影響Fig.3 Effects of fulvic acid application on proline,malondialdehyde (MDA),Na+ contents and K+/Na+ of tomato leaves under different concentrations of saline water for irrigation

2.5 番茄產(chǎn)量、耗水、品質(zhì)與生理生化指標(biāo)的相關(guān)分析

黃腐酸對不同濃度咸水灌溉下番茄產(chǎn)量、耗水、品質(zhì)與生化指標(biāo)的相關(guān)分析結(jié)果如表5所示。單株產(chǎn)量與K+/Na+呈極顯著正相關(guān),與脯氨酸含量、丙二醛含量、Na+含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。耗水量與K+/Na+呈極顯著正相關(guān),與脯氨酸含量、丙二醛含量、Na+含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。番茄果實還原性糖含量與丙二醛含量、Na+含量呈顯著負(fù)相關(guān),與脯氨酸含量、K+/Na+無顯著相關(guān)關(guān)系。

表5 番茄產(chǎn)量、耗水、品質(zhì)與生化指標(biāo)的相關(guān)分析Table 5 Correlation analysis of tomato yield,water consumption,quality and biochemical indexes

番茄果實維生素C 含量與K+/Na+呈極顯著正相關(guān),與丙二醛含量、Na+含量呈極顯著負(fù)相關(guān),與脯氨酸含量無顯著相關(guān)關(guān)系。番茄紅素含量與K+/Na+呈顯著正相關(guān),與丙二醛含量、Na+含量呈極顯著負(fù)相關(guān),與脯氨酸含量無顯著相關(guān)關(guān)系。

3 討論

植物短時間暴露在高鹽濃度下時,由于滲透脅迫根系很難從土壤中吸收水分,當(dāng)鹽離子濃度在植株體內(nèi)經(jīng)過一段時間的累積并達(dá)到有毒程度時植株葉片開始凋零并且產(chǎn)量降低[36],而黃腐酸對于作物有較強的刺激作用,同時促進(jìn)作物吸收較多的水分和養(yǎng)料,提高作物產(chǎn)量[37]。本試驗中,較1 g·L-1咸水灌溉,不添加黃腐酸時,番茄單株產(chǎn)量在3 g·L-1咸水灌溉下顯著降低,而在添加450 mg·L-1、900 mg·L-1黃腐酸處理下,均在5 g·L-1咸水灌溉時使番茄單株產(chǎn)量顯著降低,添加黃腐酸之后能有效正調(diào)控對番茄單株產(chǎn)量的影響,并且900 mg·L-1的黃腐酸增產(chǎn)效果優(yōu)于450 mg·L-1,這與前人的研究一致。單果重和單株果實數(shù)決定番茄的單株產(chǎn)量,其中單果重對黃腐酸不敏感,單株果實數(shù)對黃腐酸十分敏感。在本試驗中添加黃腐酸均能提高番茄的單株果實數(shù)和單株

產(chǎn)量,這可能是由于黃腐酸含有許多活性基團(tuán),可以刺激組織細(xì)胞的分裂和增長[38-39],使植株淀粉、糖類物質(zhì)、蛋白質(zhì)等物質(zhì)合成增多,而且轉(zhuǎn)移酶活性提高,從而促進(jìn)了代謝產(chǎn)物加速向果實的運輸[40]。盧林綱[41]研究指出,黃腐酸對作物具有穩(wěn)定的增產(chǎn)提質(zhì)作用,在正常氣候和干旱、病害等逆境條件下黃腐酸均可提高農(nóng)作物產(chǎn)量,這與本試驗結(jié)果也是一致的。

Reina-Sánchez 等[42]研究發(fā)現(xiàn)與無鹽脅迫條件相比,75 mmol·L-1NaCl 溶液灌溉下的番茄植株耗水量減少 40%,引起番茄耗水量減少的原因主要是咸水灌溉條件下由于土壤滲透勢低(高滲透壓)而對植物生長產(chǎn)生不利影響,導(dǎo)致葉片和根系水勢降低,相對含水量減少以及植株脫水現(xiàn)象[7]。鹽分誘發(fā)的離子毒害,大量和微量營養(yǎng)元素的虧缺如氮、鈣、鉀、磷、鐵和鋅以及植株的氧化脅迫均限制了植株對土壤水的吸收利用[43]。而本試驗條件下黃腐酸的加入提高了番茄整個生育期的耗水量和產(chǎn)量水分利用效率,產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因可能是黃腐酸可以增加植物對光能的吸收轉(zhuǎn)化利用率、促進(jìn)葉綠素的形成,且降低葉片的蒸騰速率,從而提高水分利用效率[44]。

本試驗結(jié)果表明,單位果實干物質(zhì)量的維生素C 和番茄紅素含量隨咸水濃度的增加而降低,還原性糖含量呈先增加后降低的趨勢。但有研究表明番茄果實的可溶性固形物和干物質(zhì)含量隨鹽分脅迫程度的增加而增加,而果實含水率是顯著降低的,這主要是由于較高的滲透壓減少了果實的水分吸收和稀釋作用的結(jié)果,而不是增加了果實中諸如維生素C、番茄紅素等的累積量[18]。而咸水灌溉下黃腐酸的添加均使番茄果實的維生素C、還原性糖、番茄紅素的含量顯著提高,這可能是因為黃腐酸可以提高細(xì)胞膜透性,促進(jìn)營養(yǎng)吸收,可促進(jìn)糖轉(zhuǎn)化酶、淀粉磷酸化酶及一些與蛋白質(zhì)、脂肪合成有關(guān)的酶的活性,使糖分、淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪、核酸、維生素等物質(zhì)的合成、累積增加,并促進(jìn)轉(zhuǎn)移酶的活性,加速各種代謝產(chǎn)物從莖葉或根部向果實和籽粒運轉(zhuǎn),對提高并改善番茄品質(zhì)有直接影響[37,40,45-46]。

脯氨酸是一種分子透性大、極易溶于水的重要滲透調(diào)節(jié)劑和抗氧化劑,能穩(wěn)定細(xì)胞的滲透勢和細(xì)胞中生物活性大分子的構(gòu)象,防止酶失活變性,保持細(xì)胞氮素水平,調(diào)節(jié)胞質(zhì)pH 值和防止細(xì)胞質(zhì)酸化等,在緩解植物逆境脅迫中起重要作用[47]。本研究中咸水灌溉下添加黃腐酸使番茄葉片脯氨酸含量顯著提高,這與劉曉涵[48]研究發(fā)現(xiàn)黃腐酸鉀處理可以有效提高脯氨酸含量,通過增強滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)減緩煙葉含水量及水勢的下降,增強煙草(Nicotiana tabacum)抗鹽性的研究結(jié)果一致。Dinler 等[49]研究發(fā)現(xiàn)黃腐酸預(yù)處理大豆(Glycine max)增加了相對含水量、抗氧化酶、同工酶活性,并通過降低過氧化氫和丙二醛的水平來減輕應(yīng)激誘導(dǎo)的氧化損傷。張小冰等[50]采用腐植酸鉀浸種玉米(Zea mays),降低了玉米幼苗在NaCl 脅迫下的丙二醛含量,提高了玉米的耐鹽性,這與本研究發(fā)現(xiàn)在咸水灌溉下黃腐酸使丙二醛含量顯著降低結(jié)果一致,是因為黃腐酸的添加顯著增強超氧化歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)的活性,使得植物體內(nèi)過氧化氫和超氧陰離子減少,從而使氧化產(chǎn)物丙二醛的產(chǎn)生減少。高的K+/Na+是植物包括酶活性調(diào)節(jié)、滲透調(diào)節(jié)和蛋白質(zhì)合成等許多生理過程的前提,本研究發(fā)現(xiàn)黃腐酸能顯著降低葉片中Na+量,并且提高K+/Na+。

單株產(chǎn)量與K+/Na+呈極顯著正相關(guān),與脯氨酸、丙二醛和Na+含量呈極顯著負(fù)相關(guān),表明黃腐酸通過促進(jìn)根系對營養(yǎng)離子的吸收,增加葉肉細(xì)胞的K+/Na+,降低丙二醛和Na+含量,一定程度上緩解了滲透脅迫、氧化脅迫、離子脅迫。番茄果實維生素C和番茄紅素含量均與K+/Na+呈顯著正相關(guān),與丙二醛和Na+含量呈極顯著負(fù)相關(guān),黃腐酸通過提高番茄K+/Na+來促進(jìn)番茄果實維生素C 和番茄紅素的積累,番茄果實還原性糖含量與丙二醛和Na+含量呈顯著負(fù)相關(guān),黃腐酸通過降低膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛的產(chǎn)生來減緩氧化脅迫從而促進(jìn)果實還原性糖和番茄紅素含量的增加。

4 結(jié)論

黃腐酸對咸水灌溉下番茄有顯著的增產(chǎn)效果,并且900 mg·L-1的黃腐酸增產(chǎn)效果優(yōu)于450 mg·L-1,450 mg·L-1和900 mg·L-1黃腐酸分別增產(chǎn)6.14%～21.08%和12.83%～34.63%。黃腐酸能夠顯著提高咸水灌溉下番茄果實的維生素C、番茄紅素和還原性糖含量,當(dāng)咸水濃度為3 g·L-1或5 g·L-1,黃腐酸濃度為900 mg·L-1時,番茄果實維生素C、還原糖、番茄紅素含量均處于較大值。K+/Na+、丙二醛含量、Na+含量均是影響產(chǎn)量和品質(zhì)的主要因素。黃腐酸能夠顯著提高番茄葉片脯氨酸含量和K+/Na+,降低丙二醛含量和Na+含量。黃腐酸通過促進(jìn)根系對營養(yǎng)離子的吸收,增加葉肉細(xì)胞的K+/Na+,降低了脯氨酸和Na+含量,降低膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛的產(chǎn)生,一定程度上緩解了滲透脅迫、離子脅迫和氧化脅迫,從而促進(jìn)了番茄果實維生素C、還原性糖和番茄紅素的積累,提高了產(chǎn)量以及水分利用效率。