阮炘賀，禤梓杰，吳坤，肖飛，楊宗佳，趙會宏

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)海洋學(xué)院，廣東 廣州 510642）

刀額新對蝦（Metapenaeus ensis）是一種在咸淡水交界處孕育出來的海洋生物，是非常重要的經(jīng)濟(jì)蝦類。其因蛋白質(zhì)含量豐富、鮮味獨(dú)特且適合長途運(yùn)輸?shù)忍攸c(diǎn)，深受國內(nèi)消費(fèi)市場歡迎。目前，刀額新對蝦的海水養(yǎng)殖技術(shù)不成熟，產(chǎn)量低，普及難度大，市場需求量較大，捕撈量已無法滿足。在20 世紀(jì)80年代中后期，我國陸續(xù)開展了刀額新對蝦的淡化試養(yǎng)，取得了較好的成效。21 世紀(jì)以來，隨著凡納濱對蝦（Litopenaeus Vannamei）、日本囊對蝦（Penaeus japonicus）、斑節(jié)對蝦（Penaeus monodon）和中國對蝦（Fenneropenaeus chinensis）的大面積推廣，刀額新對蝦養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展緩慢。由于捕蝦漁船數(shù)量急劇增長，捕撈強(qiáng)度不斷加大，刀額新對蝦捕撈個體呈現(xiàn)低齡化、群體小型化的特征，其種質(zhì)資源受到嚴(yán)重破壞?，F(xiàn)根據(jù)國內(nèi)外關(guān)于刀額新對蝦的研究報道，對國內(nèi)刀額新對蝦資源及養(yǎng)殖現(xiàn)狀進(jìn)行分析，以期為今后開展相關(guān)研究提供參考。

1 刀額新對蝦

1.1 刀額新對蝦生物學(xué)分類及地理分布

刀額新對蝦（Metapenaeus ensis）（De Haan,1850）屬于十足目（Decapoda）、游泳亞目（Natantia）、對蝦科（Penaeidae）、新對蝦屬（Metapenaeus）。俗名麻蝦、沙蝦、蘆蝦等。廣泛分布于印度—西太平洋海區(qū)，包括印度、孟加拉灣、印度尼西亞、馬來西亞、朝鮮、日本、新加坡、澳大利亞等地，在我國主要分布于東海西部、臺灣、廣東、廣西和海南島沿岸海區(qū)[1－3]。

1.2 刀額新對蝦生物學(xué)特性

刀額新對蝦形態(tài)特征見圖1。其體表呈淺棕色，上布墨綠色或深棕色斑點(diǎn)，額角上緣具6～9 齒，下緣無齒。第二觸角為鞭紅色，尾扇稍紅。步足為淡黃和淡紫色相間，除了脊和邊緣部外，頭胸甲著生短毛。心鰓溝比頸溝長，尾節(jié)無大型側(cè)刺。第一步足具有座節(jié)刺，雄蝦第五步足近基部有一個突起。座節(jié)末端有一個突起，與長節(jié)突出相對[4]。

圖1 刀額新對蝦

刀額新對蝦成熟個體長為80～160 mm，體質(zhì)量為13～35 g。全長 10 cm 時可達(dá)到性成熟，于 25～32 ℃水溫繁殖，產(chǎn)卵最適溫度為29～30 ℃。性成熟雌蝦的卵巢從頭胸甲延伸至腹部末端，透過甲殼可觀察到成熟的性腺。根據(jù)性腺發(fā)育程度，其顏色從透明—淡黃色—淡橙—暗綠—紅綠慢慢轉(zhuǎn)變。10～22 cm 的雌蝦的絕對懷卵量為8 000～45 000 粒/尾，受精后卵徑為0.20～0.31 mm。雄蝦的精巢也在頭胸甲肝區(qū)背面，呈乳白色。雄蝦性成熟后形成精莢，由交接器送入雌蝦納精囊中，當(dāng)雌蝦產(chǎn)卵時，納精囊的精子同時排出，完成體外受精，受精卵為沉性卵，在底質(zhì)進(jìn)行孵化[5]。刀額新對蝦從受精卵發(fā)育至仔蝦，共經(jīng)歷6 個無節(jié)幼體期、3 個原殖幼體期和3 個糠蝦幼蟲期。心跳在第六期無節(jié)幼體出現(xiàn)，以400～600 次/min 的速度跳動[6]。

刀額新對蝦營底棲生活，晝伏夜出，具有潛沙的習(xí)性，分布在近海水深20～50 m 海區(qū)，為廣鹽性蝦類，在海水和純淡水中均能生長。生長溫度為12～37 ℃，最適水溫為25～30 ℃。蝦苗的窒息點(diǎn)為0.20 mg/L（溶解氧），幼蝦為 1.63 mg/L，成蝦為 0.30～0.61 mg/L[7－9]。能在pH 值為7～9 的水體中正常生活。

刀額新對蝦的餌料以底棲和浮游動物為主，兼食小型游泳動物，營養(yǎng)級劃分為低級肉食性動物。幼蝦期的主要食物為硅藻和有孔蟲類；仔蝦期的主要食物為甲殼類幼體、被囊類、有孔類和橈足類；成蝦期的主要食物為甲殼類、短尾類、幼魚、雙殼類、橈足類和口足類[10-11]。對腸道內(nèi)含物調(diào)查發(fā)現(xiàn)，珠江口淺海的刀額新對蝦，餌料以底棲動物和浮游動物為主，兼食小型游泳動物，營養(yǎng)級劃分為低級肉食性動物，在南海北部漁場中處于第三營養(yǎng)級[12]。

2 國內(nèi)刀額新對蝦資源狀況

刀額新對蝦是南海極為重要的經(jīng)濟(jì)蝦類之一，資源量豐富，且分布廣，南至廣西北部灣，北至黃海海區(qū)海州灣，均有捕獲記錄，近海淺海區(qū)域是天然蝦場[13－16]。在東海和黃海近海區(qū)，刀額新對蝦夏季捕撈量明顯增大，是夏季捕撈蝦類的優(yōu)勢種[17－18]。在南海海域，刀額新對蝦是蝦拖網(wǎng)漁獲的重要組成部分，在單桿蝦拖網(wǎng)漁獲物中，占20%以上；在雙桿蝦拖網(wǎng)漁獲物種中，占50%以上，是南海捕獲蝦類全年的優(yōu)勢種[19－21]。據(jù)報道，香港水域中的刀額新對蝦產(chǎn)卵季節(jié)（2—11 月）較長，可能與海水水溫有關(guān)[22]。

刀額新對蝦作為一年生的漁獲物，資源的恢復(fù)能力明顯大于其他蝦類，具有極大的開發(fā)意義。但近10 年，由于捕蝦漁船數(shù)量急劇增長，捕撈強(qiáng)度不斷加大，捕撈個體呈現(xiàn)低齡化、群體小型化[17]，刀額新對蝦種質(zhì)資源遭到嚴(yán)重破壞，刀額新對蝦的種質(zhì)資源保護(hù)和養(yǎng)殖技術(shù)開發(fā)工作迫在眉睫。

3 國內(nèi)刀額新對蝦養(yǎng)殖開發(fā)現(xiàn)狀

3.1 養(yǎng)殖

刀額新對蝦具有適合長途運(yùn)輸、適應(yīng)能力強(qiáng)、養(yǎng)殖周期短和經(jīng)濟(jì)價值高的特點(diǎn)[23]。1986 年，在我國南方就開展了刀額新對蝦的人工養(yǎng)殖試驗(yàn)。福建九龍江下游區(qū)域龍海市采用池塘養(yǎng)殖、魚蝦混養(yǎng)和稻田養(yǎng)殖模式，開展了刀額新對蝦淡化養(yǎng)殖，均取得了成功[24]。稻田養(yǎng)殖模式由于收益低，被逐漸舍棄，池塘養(yǎng)殖和魚蝦混養(yǎng)2 個養(yǎng)殖模式發(fā)展緩慢。在魚蝦混養(yǎng)模式探索中，刀額新對蝦與羅非魚混養(yǎng)模式的養(yǎng)殖效果與經(jīng)濟(jì)效益最佳[25－27]。然而隨著凡納濱對蝦、日本囊對蝦、斑節(jié)對蝦和中國對蝦的大面積的推廣，國內(nèi)刀額新對蝦養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展受阻。

3.2 人工繁殖

1991 年，浙江省三門縣報道了刀額新對蝦人工繁殖的初步試驗(yàn)，通過海捕親蝦進(jìn)行生產(chǎn)性的人工繁殖[28]。目前，刀額新對蝦均通過海捕親蝦開展人工繁殖。近幾年，僅有對廣東陽江和珠海的刀額新對蝦苗進(jìn)行雜交養(yǎng)殖方面的研究報道[29]。有學(xué)者[30]在研究刀額新對蝦的繁育溫度時發(fā)現(xiàn)，繁育溫度為30 ℃時，受精卵孵化率最高，幼體發(fā)育最快。

香港大學(xué)的學(xué)者[31-32]在克隆刀額新對蝦的甲殼類動物高血糖激素（CHH）和蛻皮抑制激素（MIH）并進(jìn)行注射時發(fā)現(xiàn)，CHH 和MIH分別在刀額新對蝦的性成熟中期和后期階段的轉(zhuǎn)錄水平上升，這可能是這2種激素在雌性刀額新對蝦性腺成熟周期中發(fā)揮了重要作用；有研究[33]利用重組蛋白和RNA 干擾技術(shù)，證實(shí)了蛻皮抑制激素（MIH）具有刺激性腺的功能。另外，有學(xué)者[34-35]在研究刀額新對蝦雌蝦性腺成熟過程時，發(fā)現(xiàn)肝胰腺通過合成卵黃生成素（Vitellogenin），產(chǎn)生卵黃生成素亞單位供卵巢吸收來促進(jìn)產(chǎn)生卵黃；同時通過建立肝胰腺和卵巢的外植體并進(jìn)行培養(yǎng)，研究不同激素對刀額新對蝦卵黃生成素的表達(dá)，發(fā)現(xiàn)20-羥基蛻皮酮、雌二醇、法尼油酸、保幼激素III、法尼酸甲酯和孕酮均能刺激卵黃生成素基因的表達(dá)[36]；法尼油酸能持續(xù)刺激卵黃生成素基因的表達(dá)[37]。為探究更多性腺相關(guān)的基因，文獻(xiàn)[38-39]通過RAPPCR 和DDRT-PCR 技術(shù)，研究刀額新對蝦卵巢發(fā)育過程中卵巢和肝胰腺基因差異表達(dá)；后續(xù)還明確了熱休克蛋白70 和熱休克蛋白90 也能影響調(diào)節(jié)卵黃生成素基因的表達(dá)[40-41]。文獻(xiàn)[42-43]通過觀察刀額新對蝦雌蝦不同時期卵巢的組織學(xué)特征，比較卵巢成熟過程中的蛋白組學(xué)，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞維甲酸（cellular retinoic acid）/視黃醇蛋白（retinol binding protein）在卵巢成熟過程中下調(diào)。文獻(xiàn)[44-45]在研究五羥色胺（5-HT）作用于刀額新對蝦的機(jī)制時發(fā)現(xiàn)，5-HT 能夠抑制神經(jīng)胂素（NPLP）在肝胰腺的表達(dá)，對蝦體內(nèi)NPLP 基因沉默，可導(dǎo)致肝胰腺和卵巢中的卵黃生成素轉(zhuǎn)錄水平顯著降低，首次證明了NPLP 參與了刀額新對蝦卵巢發(fā)育的過程。上述的基礎(chǔ)研究和調(diào)查，揭示了刀額新對蝦繁殖時期機(jī)體的部分調(diào)控機(jī)制，也為后續(xù)刀額新對蝦的人工繁殖提供了參考依據(jù)。

3.3 淡化

刀額新對蝦是海水蝦類，須在高鹽海水中進(jìn)行蝦卵孵化。有學(xué)者比較刀額新對蝦苗與斑節(jié)對蝦苗的低鹽度耐受時發(fā)現(xiàn)，刀額新對蝦苗適應(yīng)的鹽度比斑節(jié)對蝦苗更低[46]。若進(jìn)行人工養(yǎng)殖，必須對蝦苗進(jìn)行逐級淡化處理。具體操作：蝦卵在育苗池孵化后長至0.7～1.0 cm，在育苗池中緩慢添加淡水，使育苗池的鹽度下降至0.3%，此過程至少需要7 d 時間[47]。注意事項(xiàng)：淡化時注意鹽度梯度變化，梯度變化越小，淡化后存活率越高，不可操之過急；在后續(xù)養(yǎng)殖中，淡化處理不徹底，會影響其在淡水池塘中的生長，嚴(yán)重的會出現(xiàn)大面積死亡現(xiàn)象。

3.4 餌料

刀額新對蝦主要是混養(yǎng)和大面積粗養(yǎng)，蝦苗進(jìn)入淡水池塘后的餌料以底棲和浮游動物為主。養(yǎng)殖1 個月后，投喂配合飼料，以羅氏沼蝦和凡納濱對蝦飼料為主。到達(dá)生長旺盛階段，可以投喂螺肉、蚌肉和小雜魚[48－50]。根據(jù)在廣東沿海調(diào)查結(jié)果，到目前為止，還沒有開發(fā)出一種針對刀額新對蝦的特種餌料。今后，對養(yǎng)殖刀額新對蝦的食性以及不同生長周期的營養(yǎng)需求，仍需要進(jìn)一步研究。

4 國外刀額新對蝦的研究進(jìn)展

在國外，由于地理分布和市場推廣因素影響，刀額新對蝦僅作為一種兼捕的小型蝦類出售。1985 年，日本學(xué)者開展了刀額新對蝦雌性性腺的研究[51]，通過在體內(nèi)注射黃體酮，促進(jìn)卵巢的成熟和排卵，證明了黃體酮能誘導(dǎo)雌蝦卵巢發(fā)育；文獻(xiàn)[52]開展了刀額新對蝦早期的攝食研究，確定了其對鹵蟲的攝食率，并且研究了不同食物濃度和饑餓程度對攝食率的影響[52]；Ariyama[53]調(diào)查了日本大阪灣內(nèi)的野生刀額新對蝦在自然環(huán)境下的生長、繁殖和個體發(fā)育遷移過程，6—10 月在河口地區(qū)進(jìn)行繁殖，隨著時間的推移，幼蝦逐漸遷移至海灣的最深處；Fumihiro[54]進(jìn)行了更進(jìn)一步的研究，通過觀察刀額新對蝦外部發(fā)育性征，并結(jié)合組織學(xué)研究，發(fā)現(xiàn)了一些產(chǎn)卵后的雌蝦卵巢中含有外源性卵黃，形成卵母細(xì)胞，說明日本伊勢灣中的野生刀額新對蝦有2個以上的產(chǎn)卵周期。泰國學(xué)者[55]使用長波紫外線（UVA）照射刀額新對蝦，發(fā)現(xiàn)每天在UVA 中暴露照射2 h，會增加刀額新對蝦的產(chǎn)卵量、孵化成功率以及卵巢中雌二醇和孕酮的濃度。

5 展望

截至目前，國內(nèi)關(guān)于對蝦的研究多集中于凡納濱對蝦、斑節(jié)對蝦、日本囊對蝦等，而對刀額新對蝦的研究處于嚴(yán)重滯后狀態(tài)，主要是苗種、人工繁殖、淡化、飼料開發(fā)等方面，并且刀額新對蝦的消費(fèi)市場現(xiàn)多集中于粵港澳和沿海地區(qū)。而隨著國內(nèi)人們生活水平和消費(fèi)需求的提高，作為一種廣鹽性、耐低溫的優(yōu)質(zhì)水產(chǎn)品，刀額新對蝦能適應(yīng)不同地區(qū)的氣候，可在內(nèi)陸甚至氣候極端區(qū)域發(fā)展養(yǎng)殖業(yè)，市場前景廣闊?？梢酝ㄟ^提高刀額新對蝦的養(yǎng)殖規(guī)模和產(chǎn)量，補(bǔ)充并保護(hù)近海野生對蝦的種質(zhì)資源，為養(yǎng)殖戶增收創(chuàng)收，加速市場消費(fèi)結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)變，為內(nèi)陸市場帶來更多消費(fèi)選擇。