付媛媛，司轉(zhuǎn)運，王興鵬，高陽，李倩，丁小會，楊娜，趙書珍，萬素梅

水鹽脅迫對超高產(chǎn)小麥幼苗生長及根系導水率的影響

付媛媛1,2，司轉(zhuǎn)運2，王興鵬3，高陽2，李倩3，丁小會2，楊娜2，趙書珍1*，萬素梅1*

（1.塔里木大學 農(nóng)學院，新疆 阿拉爾 843300；2.中國農(nóng)業(yè)科學院 農(nóng)田灌溉研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部作物需水與調(diào)控重點實驗室，河南 新鄉(xiāng) 453002；3.塔里木大學 水利與建筑工程學院，新疆 阿拉爾 843300）

【目的】揭示水鹽脅迫對超高產(chǎn)小麥幼苗生長及根系導水率的影響機制?！痉椒ā恳猿弋a(chǎn)小麥品種“煙農(nóng)1212”為研究對象，設置水分脅迫、鹽分脅迫和水鹽脅迫3種脅迫處理（2% PEG6000、0.1% NaCl和2% PEG6000+0.1% NaCl）和對照（Hoagland營養(yǎng)液，CK），測定不同處理下的小麥的生長指標、根系導水率及全氮、K+和Na+量，利用逐步回歸分析方法，分析水鹽脅迫下導致小麥幼苗根系導水率降低的因素?！窘Y(jié)果】①與CK相比，水分脅迫、鹽分脅迫和水鹽雙重脅迫分別使冬小麥幼苗的株高和葉面積顯著降低。②水分及鹽分脅迫處理的根冠比與CK相比分別增加了12%和14%，而在水鹽雙重脅迫條件下則顯著降低了6%。③與CK相比，鹽分脅迫和水鹽雙重脅迫顯著增加了小麥葉片和根系的Na+/K+比，水分脅迫下的Na+/K+比雖然也有增加，但差異不顯著。④水分脅迫、鹽分脅迫及水鹽雙重脅迫顯著降低了葉片的全氮量。⑤與CK相比，水分、鹽分及水鹽雙重脅迫使小麥幼苗根系總導水率顯著降低了58%、51%和93%，逐步回歸分析表明，小麥幼苗的葉面積與根系導水率顯著正相關（2=0.961 9）?！窘Y(jié)論】水鹽脅迫條件下，葉面積可作為表征根系導水率的關鍵指標。

水鹽脅迫；超高產(chǎn)小麥；K+量；Na+量；根系導水率

0 引言

【研究意義】干旱和土壤鹽漬化是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨的巨大挑戰(zhàn)。水資源短缺及作物對干旱和鹽分脅迫的反應不僅涉及水資源的高效利用，同時也與糧食安全生產(chǎn)緊密相關，因此提高逆境條件下的作物水分利用效率在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中尤為重要[1-2]。小麥是我國主要的糧食作物，其種植范圍多分布于干旱區(qū)與半干旱區(qū)。一方面，在干旱/半干旱地區(qū)存在近5億畝的鹽堿地[3]；另一方面，近幾年的干旱導致小麥總產(chǎn)量持續(xù)下降[4]。因此，如何穩(wěn)定鹽堿和干旱威脅下小麥的產(chǎn)量，關系到國家糧食安全及社會穩(wěn)定[5-6]。

【研究進展】根系是作物直接接觸土壤的器官，當土壤水分不足、鹽分量較高時，根系的生長發(fā)育最先受到影響，進而影響作物地上部生長[7]。此時，植物根系吸收和傳導水分和養(yǎng)分的能力對植物的生長狀況起決定作用。根系導水率表征根系傳導水分的能力，是根系感受土壤水分變化的最直接的生理指標[8]。鹽分和干旱脅迫顯著降低了作物的根系導水率。楊曉青等[9]、Munns等[10-11]和Knipfer等[12]研究表明，鹽分或干旱脅迫使小麥[9]、大麥[10-12]根系導水率降低50%～60%。Caldeira等[13]指出，干旱脅迫下植物激素量與水通道蛋白基因的變化是導致玉米根系導水率降低的主要因素。Veselov等[14]也發(fā)現(xiàn)大麥根系導水率的增加與水通道蛋白基因的表達有關。Faran等[15]研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫改變了根系構型與抗氧化酶活性，從而降低根系吸水與葉片水勢。Li等[16]研究指出，CO2濃度升高調(diào)節(jié)了植物激素量和水通道蛋白相關基因的表達，維持了細胞間水分運輸?shù)恼Ｘ暙I率，提高了根系生物量和導水率，從而緩解了干旱脅迫對黃瓜幼苗的負面影響。Zhang等[17]研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫條件下適量的鋅通過維持玉米根系結(jié)構的完整性，降低抗氧化酶活性，增加水通道蛋白基因的表達，提高了玉米根系的導水率，且葉面積的增加可以增加植物的蒸騰拉力，促進根系對水分的吸收，提高根系導水率，從而調(diào)節(jié)作物的水分平衡?！厩腥朦c】煙農(nóng)1212是山東省煙臺市農(nóng)業(yè)科學院選育的超高產(chǎn)小麥品種，具有“一高五抗”的特點，即高產(chǎn)，抗寒，抗病，抗倒伏，抗干熱風，抗早衰，產(chǎn)量可達1 200 kg/hm2[18]，但其遭受鹽分及干旱等非生物脅迫后減產(chǎn)風險較大。李源方等[19-20]研究發(fā)現(xiàn)，隨著灌水量的減少，高產(chǎn)品種濟麥22、煙農(nóng)1212的產(chǎn)量顯著降低。因此，選擇合適的措施緩解環(huán)境脅迫產(chǎn)生的減產(chǎn)風險至關重要，其中通過改善根系導水率是一種重要的方式[17]?！緮M解決的關鍵問題】因此，研究水鹽脅迫對超高產(chǎn)小麥煙農(nóng)1212的形態(tài)指標、根系活力、根系生長參數(shù)、全氮量和K+、Na+量的變化，分析水鹽脅迫條件下影響根系導水率的關鍵因素，可為超高產(chǎn)小麥在干旱/半干旱區(qū)中低產(chǎn)農(nóng)田的推廣提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2021年在中國農(nóng)業(yè)科學院七里營綜合試驗基地的人工氣候室內(nèi)進行（35°54′N，113°29′E）。人工氣候室面積13 m2，晝、夜溫度控制為25、20 ℃，光照時間12 h，光強為600 μmol/（m2·s），相對濕度為40%～50%。試驗設置3個處理，由Hoagland+0.1% NaCl（S）模擬鹽分脅迫，由Hoagland+2% PEG6000（D）模擬水分脅迫，由Hoagland+（2%PEG6000+0.1% NaCl）（S+D）模擬水鹽雙重脅迫，另設無脅迫的Hoagland溶液為CK，Hoagland溶液是一種可以作為復合肥或無土栽培的營養(yǎng)液，為正常肥力水平。供試小麥品種為“煙農(nóng)1212”。挑選大小均勻、籽粒飽滿的種子，用0.5%的次氯酸鈉消毒25 min，消毒后用去離子水清洗數(shù)遍，用吸水紙將種子表面水分吸干后，將種子均勻擺放于裝有不同種類營養(yǎng)液的培養(yǎng)皿中。培養(yǎng)皿置入濾紙，試驗開始前用75%的酒精對培養(yǎng)皿消毒，每個培養(yǎng)皿裝入20粒種子，20 mL相應的培養(yǎng)液。每天更換發(fā)芽床和溶液，以保持培養(yǎng)皿內(nèi)溶液水勢保持恒定。前2天蓋上蓋子防止溶液蒸發(fā)。將培養(yǎng)皿置于人工氣候室內(nèi)，于25 ℃環(huán)境中培養(yǎng)，前2天黑暗下發(fā)芽，2 d后開燈。移栽前每天用75%的酒精對人工氣候室進行消毒，7 d后挑選相同處理長勢一致的小麥幼苗轉(zhuǎn)移至PVC水培桶（直徑12 cm，高30 cm）中，每桶4棵，每桶連接增氧泵，保持通氣，每4天更換1次營養(yǎng)液，第7天用1/2 Hoagland營養(yǎng)液，第12天用Hoagland營養(yǎng)液。Hoagland營養(yǎng)液的4種大量元素采用Hoagland和微量元素通用配方：1 180 mg/L Ca(NO3)2·4H2O、506 mg/L KNO3、136 mg/L KH2PO4、693 mg/L MgSO4，營養(yǎng)液的微量元素通用配方參照韋三立等[21]提出的配方。每個處理設置15個重復，在脅迫處理后第17天進行各項指標的測定。

1.2 觀測項目與方法

1.2.1株高和葉面積

用直尺從小麥基部量至小麥葉尖處獲取株高；量取葉長，最大葉寬，葉面積=葉長×最大葉寬×0.85[22]，每個處理測定3次重復。

1.2.2葉片和根系的相對含水率

每個處理隨機選取4株[23]小麥，將葉和根分開，先用吸水紙擦干，利用1/10 000天平稱得鮮質(zhì)量；將樣品在去離子水中浸泡24 h后稱飽和鮮質(zhì)量，而后放入105 ℃烘箱殺青30 min，75 ℃烘干至恒質(zhì)量。利用式（1）計算葉片和根系的相對含水率[24]：

式中：為相對含水率；f為鮮質(zhì)量（g）；d為干質(zhì)量（g）；t為飽和質(zhì)量（g）。

1.2.3 根系導水率與根系參數(shù)

在幼苗生長17 d后，每個處理選擇4～5株生長一致的小麥苗，采用壓力室法測定根系導水率，方法參照Gal等[24]的方法。具體方法如下：從水培桶中取1株植物轉(zhuǎn)移到1張新的潮濕紙上，以避免根系在此過程中發(fā)生水分蒸發(fā)；在莖根接合處上方3cm處剪下小麥葉；將剪下的小麥葉片保存在信封中，并在75 ℃環(huán)境中干燥24 h；取一小塊密封材料放在距根部3 cm的根系上。輕輕地把所有的根收集在一起，用密封材料包裹住根；將樣品插入壓力室的塞孔中，將密封材料粘在底座上，然后按壓材料以形成緊密的密封；加壓并用放大鏡觀察，至切口表面流出汁液（約0.40 MPa，用0表示），在此壓力下讓植物適應此壓力2 min；2 min后，清除剩余滲出液并啟動計時器4 min。使用移液器將滲出液轉(zhuǎn)移至1.5 mL離心管（編號1）；在0.40 Mpa壓力下收集4 min后，將壓力升高至0.54 MPa。重復以上步驟，每次加壓0.14 MPa再收集4個離心管，測量30 min后，向右移動刻度盤（標記排氣）以釋放壓力；將5個Eppendorf 管中的液體離心（1 000 r/min），然后使用移液器測量每個管的體積，并計算水流通量=/120 s，根系總導水率即為水流通量（）與壓力差關系曲線的斜率，即根系總導水率（p）=/Δ；測量結(jié)束后，從腔室中取出樣品；切下剩余的根用紙將根部稍微擦干，用Epson V800根系掃描儀對根系進行掃描，應用WinRHIZO軟件分析根長、根直徑、根表面積和根體積等形態(tài)參數(shù)，然后得出根系參數(shù)，用于計算下列參數(shù)：

式中：r為單位根長導水率（m/（mL·h·MPa））；pr為單位根面積導水率（cm2/（mL·h·MPa））；pv為單位根體積導水率（cm3/（mL·h·MPa））；p為根系總導水率（mL/（h·MPa））。

掃描后的根系樣品在105 ℃條件下殺青，75 ℃條件下烘干，利用1/10 000天平稱的質(zhì)量，獲得根干質(zhì)量，并計算根冠比，計算式為：

根冠比=根系干質(zhì)量/地上部干質(zhì)量。 （5）

1.2.4 根系活力

每個處理取5株小麥，將根系剪成1 cm左右的小段，稱取0.3 g放入離心管中，然后加入0.4%的氯化三苯基四氮唑（TTC）和0.1 mol/L磷酸緩沖液（pH=7.0）各5 mL，充分混合使根系完全浸入上述溶液中，置于37 ℃溫箱內(nèi)保溫培養(yǎng)3 h，使根尖切斷顯色（紅色）。保溫顯色后，立即加入1 mol/L H2SO4溶液終止反應，取出染色根系用20 mL甲醇提取4 h，取上清液485 nm比色，根系活力用四氮唑還原量表示[26]。

1.2.5葉片和根系的全氮、K+、Na+量

每個處理隨機取3個重復，每個重復取10株小麥，將地上部與地下部分別置于烘箱中于105 ℃殺青30 min后，75 ℃烘干至恒質(zhì)量。將烘干樣品研磨成粉末，每個重復稱量0.150 0 g樣品，采用H2SO4-H2O2消煮。利用AA3流動分析儀（Seal，德國）測定小麥植株的全氮量，使用火焰光度計（FP650，中國）測定小麥植株的Na+、K+量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)使用Excel 2020軟件進行分析，采用Origin 2018作圖；采用DPS v13.5數(shù)據(jù)處理軟件進行統(tǒng)計分析，采用最小顯著性差異法（least significant difference，LSD）檢驗<0.05水平上的顯著性；為分析各指標與根系總導水率之間的關系，篩選出影響根系導水率的關鍵指標，以4個處理的株高（1），葉面積（2），根系活力（3），根長（4），根直徑（5），根相對含水率（6），葉相對含水率（7），全N-葉（8），全N-根（9），K+-葉（10），K+-根（11），Na+-葉（12），Na+-根（13）為自變量，以根系總導水率為因變量，進行逐步回歸分析?；貧w方程中的所有解釋變量對因變量值聯(lián)合的影響程度用決定系數(shù)2表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 水鹽脅迫對小麥生長發(fā)育及離子量的影響

圖1為水鹽脅迫對小麥幼苗株高和葉面積的影響。與CK相比，水分脅迫、鹽分脅迫以及水鹽雙重脅迫均顯著降低了小麥幼苗的株高和葉面積。株高分別降低15%、25%和46%，葉面積分別降低了47%、50%和79%；且水分脅迫、鹽分脅迫和水鹽雙重脅迫間株高差異顯著。

圖1 水鹽脅迫對小麥幼苗株高和葉面積的影響

圖2為水鹽脅迫對小麥幼苗葉片和根系相對含水率的影響。與CK相比，水分脅迫與水鹽雙重脅迫分別使小麥幼苗的葉片相對含水率降低了5%和8%（<0.05）；鹽分脅迫雖然也降低了小麥幼苗葉片的相對含水率，但與CK的差異不顯著（>0.05）。與CK相比，水分脅迫使小麥根系相對含水率顯著降低了18%，鹽分及水鹽雙重脅迫使小麥根系相對含水率分別降低2%和8%，但差異不顯著。

由圖3可知，小麥幼苗葉片全氮量均高于小麥幼苗根系全氮量，這主要與根系吸收的養(yǎng)分運輸至地上部供植物進行光合作用有關。與CK相比，水分脅迫、鹽分脅迫和水鹽雙重脅迫使小麥幼苗葉片的全氮量分別降低了8%、4%和42%，且處理間差異顯著；與CK相比，小麥幼苗根系中的全氮量在水分脅迫及水鹽雙重脅迫條件下分別顯著降低了8%和34%，但鹽分脅迫使小麥幼苗根系中全氮量增加了0.7%。水分脅迫、鹽分脅迫和水鹽脅迫使小麥幼苗葉片的K+量分別降低4%、9%和52%，根系的K+量分別降低12%、13%和75%，葉片的Na+/K+升高3%、128%、352%，根系的Na+/K+升高38%、140%和486%。

圖2 水鹽脅迫對小麥幼苗葉片和根系相對含水率的影響

圖3 水鹽脅迫對小麥幼苗離子量的影響

2.2 水鹽脅迫對小麥幼苗根系參數(shù)、根系活力及根冠比的影響

圖4為水鹽脅迫對小麥幼苗根系參數(shù)的影響。小麥幼苗的根長表現(xiàn)為D處理>CK>S處理>D+S處理，而小麥幼苗平均根直徑表現(xiàn)為D+S處理>D處理>S處理>CK。水分脅迫條件下小麥幼苗的根長相比CK略有增加（4%），而根系平均直徑顯著增加（27%）；鹽分脅迫抑制了小麥幼苗的根長（>0.05），但增加了根系平均直徑；而水鹽脅迫不僅顯著抑制了小麥幼苗的根長，且顯著增加根系平均直徑，表明單一脅迫和水鹽雙重脅迫對根系生長的影響不同。

圖4 水鹽脅迫對小麥幼苗根系參數(shù)的影響

圖5為水鹽脅迫對小麥幼苗根系活力及根冠比的影響。水分和水鹽雙重脅迫顯著增加了小麥幼苗的根系活力，與CK相比分別提高了82%和89%；鹽分脅迫雖然增加了根系活力但不顯著，說明此處理的鹽分脅迫對植物根系活力的影響較小。與CK相比，水分和鹽分脅迫均提高了小麥幼苗的根冠比，分別提高了11%和12%，而水鹽雙重脅迫使小麥幼苗的根冠比降低6%。

圖5 水鹽脅迫對小麥幼苗根系活力及根冠比的影響

2.3 水鹽脅迫對小麥幼苗根系導水率的影響

由圖6可知，水分和鹽分脅迫均抑制了小麥幼苗的根系導水率。水分和鹽分脅迫對根系總導水率，單位根面積導水率及單位根體積導水率的抑制表現(xiàn)出高度相似的趨勢，均表現(xiàn)為CK>S處理>D處理>D+S處理。與CK相比，水分脅迫，鹽分脅迫及水鹽脅迫使根系總導水率顯著降低了58%、51%和93%。在所有處理下，單位根長導水率表現(xiàn)為CK>S處理>D+SD處理>D處理。與CK相比，水分脅迫，鹽分脅迫及水鹽脅迫使其降低60%、43%和47%。

圖6 水鹽脅迫對小麥幼苗根系導水率的影響

以根系總導水率為因變量，株高（1），葉面積（2），根系活力（3），根長（4），根直徑（5），根相對含水率（6），葉相對含水率（7），全N-葉（8），全N-根（9），K+-葉（10），K+-根（11），Na+-葉（12），Na+-根（13）為自變量，共12組數(shù)據(jù)進行多元逐步回歸分析，得到最優(yōu)模型，=-0.17+0.112（=123.7，2=0.961 9，<0.01）。由此可知，在水鹽脅迫條件下，表征小麥幼苗根系導水率因素中，關鍵的指標為葉面積。葉面積降低，光合固碳能力減弱，蒸騰量降低，蒸騰拉力減少，故小麥幼苗的根系導水率減少；反之，根系導水率降低，向地上部運輸養(yǎng)分及水分減少，導致葉面積降低。

3 討論

根系導水率是表征植物根系吸水能力的一個重要指標，表示單位時間單位壓力梯度下流經(jīng)單位根表面積的水流通量[27]。本研究表明，與CK相比，水分、鹽分脅迫及水鹽雙重脅迫顯著降低了小麥幼苗的根系總導水率，分別降低了58%、51%和93%，且水分、鹽分脅迫下的根系總導水率與水鹽雙重脅迫下的根系總導水率差異顯著。已有研究發(fā)現(xiàn)，水鹽脅迫下根內(nèi)皮層上的凱氏帶形成速度加快、木栓質(zhì)和木質(zhì)素量增大，同時使根木質(zhì)部導管中栓塞形成，增大了根系導水的徑向和軸向阻力，從而導致根系導水率減小[28]。Meng等[29]和Nedjimi等[30]的研究表明，鹽分脅迫降低植物根系導水率與通道蛋白活性下降有關。王生毅等[31]利用水通道蛋白抑制劑HgCl2證明，在干旱脅迫下番茄水通道蛋白活性下降導致根系導水率降低。本研究表明，鹽分脅迫條件下小麥幼苗的根系總導水率、單位面積導水率以及單位體積導水率均高于水分脅迫及水鹽雙重脅迫下的值。主要原因可能為鹽分脅迫條件下小麥幼苗的根系平均直徑均低于水分、水鹽雙重脅迫下小麥幼苗的根系平均直徑。孫文泰等[32]研究表明，細根更有利于作物的導水效率。相比水分脅迫，鹽分脅迫及水鹽雙重脅迫條件下的作物具有更高單位根長導水率的主要原因有：①2% PEG6000促進小麥幼苗根系的生長，根系接觸土壤的面積增大，增加其總導水率，但單位根長導水率卻不高；②鹽分及水鹽雙重脅迫條件下，作物通過增加單位根長導水率，以維持植物的存活。

根系是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，根長、根表面積、根體積和根平均直徑是衡量抗旱耐鹽的重要指標[33-34]。與CK相比，水分脅迫條件下小麥幼苗的根長和平均根直徑分別增加了4%和36%（圖4），說明煙農(nóng)1212表現(xiàn)出作為中等抗旱品種的形態(tài)之一[35]。鹽分脅迫及水鹽雙重脅迫使小麥幼苗的根長降低了13%和83%，但其平均根直徑增加了9%和133%，這與葛建坤等[34]和王樹鳳等[36]研究結(jié)果一致。這主要是由于在鹽分條件下，植物通過降低根系表面積，發(fā)展通氣組織等來減少植物對鹽離子的吸收以及減緩鹽分對植物造成的傷害[35]，但這種機制增加了植物吸收水分和養(yǎng)分的徑向阻力。由于在逆境條件下，保證植物的存活是關鍵，所以這種機制在逆境條件下是可取的。在受到干旱脅迫時，根冠比呈增長趨勢，是為了保證自身能夠吸收足夠的水和養(yǎng)分[5]。本研究結(jié)果表明，與CK相比，水分及鹽分脅迫使小麥幼苗的根冠比增加了12%和14%，有利于植物吸收水分和養(yǎng)分，以維持小麥幼苗的正常生長，這與龔璞等[5]研究結(jié)果相似。與CK相比，水鹽雙重脅迫使小麥幼苗根冠比降低6%，水鹽脅迫極顯著地抑制了幼苗的生長。本研究結(jié)果表明，水鹽脅迫抑制了小麥幼苗葉片和根系中的全氮和K+量，增加了小麥幼苗的Na+量，這與馬洪波等[37]研究結(jié)果一致。究其原因，可能是因為Na+與K+和氮存在競爭拮抗作用，導致氮及K+吸收受阻[37-38]。鹽分脅迫增加了根系中全氮量，但差異不顯著，說明此濃度下鹽分脅迫對小麥全氮量影響較小。

植物表觀形態(tài)學常用來衡量植物在逆境條件下生長情況[39]。植物遭受非生物脅迫后，細胞分裂、伸長減慢，葉片及莖稈擴張受阻，最直觀的表現(xiàn)為植物株高和葉面積降低[40]；同時，光合產(chǎn)物與向地下部分配的產(chǎn)物也相應減少[41]，最終導致植株生物量降低。這也與水鹽脅迫降低根系導水率有關。水分脅迫，鹽分脅迫和水鹽雙重脅迫等非生物脅迫分別使小麥幼苗的株高降低15%、25%、46%，葉面積分別降低 47%、50%和79%。葉片相對含水率是衡量植物葉片持水能力的指標[42]，不僅反映了代謝強弱，也反映植物在非生物脅迫下的吸水能力以及抵抗脫水的能力[42-44]，更能直接反映作物生長發(fā)育的實際狀況。與CK相比，水分脅迫、鹽分脅迫和水鹽雙重脅迫顯著降低了葉片的相對含水率。與逆境脅迫降低根系導水率水分向上運輸有關。脅迫能在一定程度上提高根系活力，主要原因是經(jīng)過脅迫后，能將根系生長量保持較高水平補償吸收面積降低帶來的損失，以便地上部葉片可進行高效的光合作用抵御脅迫帶來的危害，這可能是作物的一種適應脅迫的生存機制[45-46]。本研究也得到了類似結(jié)論，即與CK相比，水分脅迫、鹽分脅迫及水鹽混合脅迫使根系活力增加了82%、18%和89%，這與孟靈軍等[47]和石慶華等[48]的研究結(jié)果一致。

Zhang等[17]研究表明，葉面積增加提高了植物合成干物質(zhì)的能力，間接增加其蒸騰拉力，促進根系對水分的吸收，提高根系導水率。葉面積與根系導水率呈顯著正相關，且在水鹽脅迫條件下，葉面積是表征小麥幼苗根系導水率的關鍵指標。

4 結(jié)論

1）水分脅迫、鹽分脅迫及水鹽雙重脅迫降低了小麥幼苗的株高、葉面積，增加了平均根直徑，降低了葉片及根系的全氮及K+量，增加了葉片及根系中Na+量及Na+/K+比。

2）單一水分脅迫促進小麥幼苗根長生長，而鹽分及水鹽雙重脅迫抑制小麥幼苗的根長生長，使根系導水率降低，其中鹽分脅迫的根系導水率高于水分脅迫及水鹽雙重脅迫，從而使鹽分脅迫的葉片相對含水率高于干旱脅迫及水鹽復合脅迫。

3）干旱及水鹽雙重合脅迫激發(fā)小麥幼苗的根系活力，保證其在逆境條件下的存活。單一水分、鹽分脅迫增加了小麥幼苗的根冠比，而水鹽雙重脅迫處理相反。

4）通過逐步回歸分析，在上述影響根系導水率的指標中，本試驗條件下可用葉面積表征冬小麥幼苗的根系導水率。

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Combined Effect of Water and Salt Stress on Growth and Root Hydraulic Conductivity of Ultra-high Yield Wheat Seedling

FU Yuanyuan1,2, SI Zhuanyun2, WANG Xingpeng3, GAO Yang2, LI Qian3,DING Xiaohui2, YANG Na2, ZHAO Shuzhen1*, WAN Sumei1*

(1. College of Agriculture, Tarim University, Alar 843300, China; 2. Key Laboratory of Crop Water Requirement and Regulation, Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Institute of Farmland Irrigation, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Xinxiang 453002, China; 3. College of Water Resource and Architecture Engineering, Tarim University, Alar 843300, China)

【Background and objective】Drought and soil salinization are two common abiotic stresses facing agricultural production worldwide. Plants develop various strategies to grow under these stresses, and the purpose of this paper is to investigate how winter wheat at seedling stage adjusts the hydraulic conductance of its roots as a response to change in water and salt stresses.【Method】The experiment was conducted in hydroponic culture, using the ultra-high variety Yannong 1212 as the model plant. Water stress was created by polyethylene glycol (PEG) and NaCL was used as a proxy for soil salinization. There were three treatments: 2% of PEG6000, 0.1% of NaCl, and 2% of PEG6000+0.1% NaCl. Wheat grown in Hoagland nutrient solution without abiotic stresses was taken as the control. For each treatment, we measured the root hydraulic conductivity and analyzed its relationship with environmental factors using stepwise regression method. 【Result】① Water stress and salt stress, working alone or in combination, reduced plant height and leaf area significantly, though the level of the significance varied with treatment. ② Compared with the control, water stress and salt stress working alone increased root-shoot ratio by 12% and 14% respectively, while their combination reduced this ratio by 6%; ③ Salt stress and water stress, working separately or in combination, increased Na+/K+ratio in both leaves and roots, despite that the effect of water stress was not significant.④ Water stress and salt stress and their combination significantly reduced total nitrogen content in the leaves, and reduced the root hydraulic conductivity by 58%, 51% and 93%, respectively, compared with the control.【Conclusion】Water and salt stresses reduced root hydraulic conductivity of the wheat at seedling stage, and the leaf area was positively correlated with the root hydraulic conductivity.

water and salt stress; super high yield wheat;K+content; Na+content; root hydraulic conductivity

1672 - 3317（2023）02 - 0016 - 09

S3

A

10.13522/j.cnki.ggps.2022259

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2022-05-10

財政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系項目（CARS-03-19）；國家自然科學基金項目（51879267）；兵團重大科技計劃資助項目（2021AA003）

付媛媛（1993-），女。碩士研究生，主要研究方向為作物栽培與耕作。E-mail: fuyuanyuanfiri@qq.com

萬素梅（1968-），女。教授，博士，主要從事作物高產(chǎn)栽培理論與技術、旱區(qū)農(nóng)業(yè)資源管理。E-mail: wansumei510@163.com

趙書珍（1970-），女。高級實驗師，本科，主要從事作物高產(chǎn)栽培技術、農(nóng)學專業(yè)實踐教改。E-mail: 408413108@qq.com

責任編輯：韓 洋