張 潔，王 凱，張 翼，嚴(yán)如玉，楊軍飛，劉星辰，計(jì) 勇

(南昌工程學(xué)院水利與生態(tài)工程學(xué)院，江西南昌 330099)

物種的實(shí)際分布及種群結(jié)構(gòu)受自然環(huán)境條件、種間及種類相互作用以及人為活動干擾等因素影響往往表現(xiàn)為復(fù)雜多樣[1]。河岸帶區(qū)域作為陸地生態(tài)系統(tǒng)和水生態(tài)系統(tǒng)的交互界面，具有明顯的環(huán)境因子、生態(tài)過程和動植物群落梯度，維持了較高的生物多樣性，同時提供了眾多珍稀動植物生存必需的生境條件[2]。近年來，在自然因素(氣候、水文情勢、河道形態(tài)、岸灘結(jié)構(gòu)等)和人為因素(城鎮(zhèn)擴(kuò)張、農(nóng)業(yè)種植、工程建設(shè)強(qiáng)干擾等)的交互作用下，河岸帶成為受威脅最嚴(yán)重的物種棲息地[3]。

當(dāng)前，能夠綜合反映河岸帶環(huán)境多維“生態(tài)位”影響的水生生物棲息地已成為環(huán)境監(jiān)測與評價、水生生物多樣性保護(hù)、河湖生態(tài)模型研究中的重點(diǎn)與熱點(diǎn)[4-5]，其中，水生螢火蟲受生態(tài)系統(tǒng)的傳輸介質(zhì)、水體物質(zhì)與岸坡植被以及生境結(jié)構(gòu)影響，對水污染、光污染、基質(zhì)污染都非常的敏感，具有非常重要的生態(tài)環(huán)境指示作用[6-7]。目前針對螢火蟲棲息地環(huán)境調(diào)查[8]、棲息地選擇[9]、生境適宜性[10]等生態(tài)學(xué)研究逐漸受到重視。MaxEnt生境適宜性評價模型[11]可以量化各環(huán)境因子對該自然環(huán)境中所有分布點(diǎn)位置的約束，即可得出該物種的生態(tài)位需求，已被廣泛用于物種分布預(yù)測及生境評價[12-13]。

潦河中源段是鄱陽湖流域“五河源區(qū)”之一，屬于典型的丘陵河流濕地生態(tài)系統(tǒng)，其間河谷平原分布廣泛，是螢火蟲潛在適宜棲息場所。根據(jù)2019年6—7月對潦河流域的螢火蟲野外調(diào)查記錄，以水生條背螢成蟲個體分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和生境變量數(shù)據(jù)為驅(qū)動，建立MaxEnt模型對潦河中源段水生條背螢精細(xì)尺度生境適宜性進(jìn)行分析評價，分析影響水生條背螢分布的主要環(huán)境因素，以及環(huán)境因子的適宜性曲線，并預(yù)測潦河中源段水生條背螢適宜生境地潛在分布。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況潦河中源段為北潦河上游發(fā)源地之一，位于江西省西北部，屬于亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，年平均氣溫14～15 ℃。河道水量受季節(jié)影響顯著，降水集中在春末及夏季，此時徑流量較大，流速0.3～1.5 m/s，雨季過后，河道逐漸進(jìn)入枯水期，枯水期徑流主要依靠山地森林植被涵養(yǎng)的水源補(bǔ)給，此時徑流有限。通過前期對潦河中源段水質(zhì)進(jìn)行檢測分析，月平均水質(zhì)均能達(dá)到地表水Ⅱ類水標(biāo)準(zhǔn)，整個河段水質(zhì)條件較好。受山地河谷地形限制，居民建筑多沿河分布，水田耕地是該地區(qū)河岸帶中主要土地覆蓋類型，植被覆蓋度較高。盡管潦河中源段擁有較高的生物多樣性，生態(tài)環(huán)境總體質(zhì)量較好，但近些年，該地區(qū)大力發(fā)展鄉(xiāng)村旅游業(yè)，帶來人口的急劇增加，以及建筑、道路、農(nóng)業(yè)用地等快速擴(kuò)張，導(dǎo)致河岸帶中原生自然生境消失，物種直接暴露在高度威脅之下。

1.2 螢火蟲監(jiān)測根據(jù)研究區(qū)域地形條件、植被覆蓋類型及人為影響等因素，結(jié)合以往研究報道的水生條背螢生境特征[14]，在水生條背螢可能分布的區(qū)域布置5條固定樣線，每條樣線盡可能地穿越多種地形和植被覆蓋類型，樣線總長度為11 km。2019年6—7月，對每條樣線進(jìn)行重復(fù)觀測，觀測時間從傍晚天黑開始，持續(xù)2～3 h，統(tǒng)計(jì)條背螢出現(xiàn)數(shù)量，并使用麥哲倫探險家610全球定位系統(tǒng)記錄地理坐標(biāo)。

為了避免模型的過度擬合，在ArcGIS10.2中對條背螢成蟲出現(xiàn)點(diǎn)生成50 m半徑的家域緩沖區(qū)，隨機(jī)保留相互重疊緩沖區(qū)中一個，其余剔除。最終獲得36個有效條背螢分布點(diǎn)數(shù)據(jù)。

圖1 螢火蟲分布點(diǎn)位置及研究區(qū)域環(huán)境Fig.1 Location of fireflies and environment of the study area

1.3 環(huán)境變量數(shù)據(jù)根據(jù)研究區(qū)域、物種分類、模型分辨率、數(shù)據(jù)可用性和變量之間的相關(guān)性，現(xiàn)有模型在用于分析環(huán)境變量的數(shù)據(jù)和類型選取上存在一定差異，通常包括氣候、地形地貌、植被覆蓋、人為干擾等[11，15]。在該研究中，根據(jù)前期對潦河中源段螢火蟲棲息地現(xiàn)場調(diào)研及文獻(xiàn)查閱，選擇土地利用類型、居民區(qū)距離、水源距離、道路距離、海拔、坡度、坡向7個環(huán)境變量。

于2019年7月3—6日，使用大疆Manic2無人機(jī)獲得8 400張研究區(qū)域傾斜影像圖片，使用Pix4D Mapper軟件進(jìn)行圖像處理，獲得研究區(qū)域空間分辨率為0.5 m/pixel的高分辨率正射影像地圖DOM和數(shù)字地表模型DSM。使用ArcGIS10.2對正射影像進(jìn)行圖像配準(zhǔn)及定義投影坐標(biāo)系，采用目視解譯與監(jiān)督分類方法，將區(qū)域土地利用類型劃分為水田耕地、河灘濕地、河流水域、居民建筑、道路、林地、草地、裸地8個類型；利用ArcGIS10.2中空間分析工具分別提取居民區(qū)、水源、道路以及海拔、坡度、坡向信息圖層，由距離制圖功能，得到各距離因子圖層。最后利用ArcGIS10.1將所有環(huán)境因子圖層的坐標(biāo)統(tǒng)一為GS1984 UTM ZONE50N，像元大小統(tǒng)一為0.5 m×0.5 m，并轉(zhuǎn)化為MaxEnt3.4.1 軟件要求的ASCII格式。

1.4 模型構(gòu)建研究采用Phillips等[11]開發(fā)的MaxEnt3.4.1軟件對潦河中源段河岸帶條背螢成蟲期的生境范圍和適宜性進(jìn)行模擬。將CSV格式的條背螢分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和ASCII格式的環(huán)境數(shù)據(jù)分別導(dǎo)入MaxEnt軟件中，環(huán)境因子中土地利用類型設(shè)置為分類變量，居民區(qū)距離、水源距離、道路距離、海拔、坡度、坡向因子設(shè)置為連續(xù)變量。模型將從條背螢出現(xiàn)點(diǎn)數(shù)據(jù)中隨機(jī)選取75%的條背螢出現(xiàn)點(diǎn)數(shù)據(jù)作為模型訓(xùn)練集，25%的數(shù)據(jù)模型測試集，選擇刀切法(jackknife)測定各變量的權(quán)重，并創(chuàng)建每個環(huán)境變量的響應(yīng)曲線，分析模型中各環(huán)境變量的相對重要性及其對螢火蟲棲息地適宜性的影響，模型最終預(yù)測得到的是物種出現(xiàn)的綜合概率值。將模型預(yù)測輸出的ASCII文件導(dǎo)入ArcGIS10.2中，使用系統(tǒng)工具中轉(zhuǎn)換工具，將ASCII文件轉(zhuǎn)換為浮點(diǎn)型柵格文件顯示，并根據(jù)專家經(jīng)驗(yàn)法[16-17]，按4個等級對條背螢分布圖進(jìn)行重分類，分別為高適宜區(qū)(0.7～1.0);次適宜區(qū)(0.4～<0.7)；低適宜區(qū)(0.2～<0.4)；非適宜區(qū)(0～<0.2)，最后得到潦河中源段條背螢生境適宜性分布圖。

MaxEnt模型軟件提供了自檢驗(yàn)功能，能夠生成基于“刀切法”檢驗(yàn)的受試者工作特征曲線ROC對模型預(yù)測結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn)，依據(jù)ROC曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積即AUC值作為評估模型驗(yàn)證和預(yù)測能力的衡量指標(biāo)，AUC值越大表明預(yù)測效果越好[18]，已在物種潛在分布預(yù)測及生境適宜性評價方面得到了廣泛的應(yīng)用。

2 結(jié)果

2.1 模型表現(xiàn)評估圖3為MaxEnt模型輸出的ROC曲線，由圖3可知，訓(xùn)練數(shù)據(jù)集和驗(yàn)證數(shù)據(jù)集的AUC值為0.940和0.910，表明模型輸出與試驗(yàn)數(shù)據(jù)擬合良好，能夠較為準(zhǔn)確地反映研究區(qū)域內(nèi)的水棲螢火蟲條背螢棲息地質(zhì)量現(xiàn)狀。

圖2 環(huán)境因子Fig.2 Environmental factor diagram

圖3 MaxEnt預(yù)測的ROC曲線及AUC值Fig.3 ROC curve and AUC value of MaxEnt model

2.2 環(huán)境因子重要性分析基于AUC值的刀切法檢驗(yàn)各環(huán)境因子對物種分布影響的重要性結(jié)果(圖4)。圖4中對應(yīng)環(huán)境因子的AUC值越大說明該環(huán)境因子對模型預(yù)測準(zhǔn)確率起到的作用越大，即該環(huán)境因子越重要；相反，AUC值越小說明其對模型預(yù)測準(zhǔn)確率起到的作用越少，即該環(huán)境因子重要性較低。從圖4可以看出，當(dāng)單獨(dú)使用某一環(huán)境因子建模時，AUC值由大到小的順序?yàn)橥恋乩妙愋?、與水源距離、與居民區(qū)距離、與道路距離、海拔、坡度、坡向，分別為0.86、0.81、0.79、0.71、0.66、0.56、0.51。其中土地利用類型、與水源距離的AUC值均大于0.80，說明對模型準(zhǔn)確率貢獻(xiàn)較高，而與居民區(qū)距離、與道路距離的AUC值大于0.70，表現(xiàn)一般，海拔、坡度、坡向的AUC值小于0.70，對模型貢獻(xiàn)相對較小。另外當(dāng)忽略某項(xiàng)環(huán)境變量時，土地利用類型、與水源距離、與居民區(qū)距離AUC值相較其他環(huán)境因子明顯降低。因此表明土地利用類型、與水源距離、與居民區(qū)距離對模型預(yù)測最具有價值，包含了比其他變量更多的有用信息，是其他環(huán)境因子不可代替的。

圖4 基于刀切法的環(huán)境因子重要性分析Fig.4 Importance analysis of environmental factors based on knife cutting method

由導(dǎo)入模型的環(huán)境變量對生境適宜性評價的比重不同，可由MaxEnt模型內(nèi)給出的綜合貢獻(xiàn)率來表示，環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率越大，表明該因子在模型分析中提供的信息越多，即間接表明該環(huán)境因子對盛行適宜性影響的重要性大小。各環(huán)境變量對模型的綜合貢獻(xiàn)率結(jié)果和重要性排名如表1所示，結(jié)果表明，有3個環(huán)境變量對模型的貢獻(xiàn)率超過20%，累計(jì)對條背螢棲息地適宜性產(chǎn)生了85.6%的貢獻(xiàn)率，其中土地利用類型貢獻(xiàn)率最高(36.1%)，其次是與水源距離(27.5%)、與居民區(qū)距離(22.0%)，而與道路距離、海拔、坡度、坡向的貢獻(xiàn)率均小于10%。土地利用類型的重要性(33.2%)排名第一，是對水生條背螢棲息地適宜度最具影響力的環(huán)境因子。

綜合上述，可以得出各環(huán)境因子對條背螢生境適宜性影響由大到小分別為：土地利用類型、與水源距離、與居民區(qū)域距離、與道路距離、海拔、坡度、坡向。

表1 各環(huán)境因子對模型預(yù)測的相對貢獻(xiàn)率和重要性排名Table 1 Relative contribution rate and importance ranking of environmental factors to the model 單位：%

2.3 環(huán)境因子對適宜度的影響圖5所示的各環(huán)境變量因子對條背螢分布概率的響應(yīng)曲線可以反映條背螢生境適宜性隨各環(huán)境變量因子數(shù)值變化的趨勢，其橫坐標(biāo)表示環(huán)境變量范圍，縱坐標(biāo)表示適宜性指數(shù)(條背螢出現(xiàn)概率)取值。

坡度響應(yīng)曲線顯示(圖5a)，隨著坡度的增加，出現(xiàn)概率逐漸降低，表明條背螢更喜歡選擇地形平坦的區(qū)域，最適宜分布的坡度范圍是0～20°。海拔響應(yīng)曲線顯示(圖5b)，隨著海拔的增加，出現(xiàn)概率逐漸降低，中源地區(qū)相對低海拔地區(qū)主要反映的是河谷平原，與圖5a反映結(jié)論一致，表明條背螢更適宜在相對低海拔處的平緩地區(qū)。坡向響應(yīng)曲線(圖5c)中條背螢出現(xiàn)概率保持穩(wěn)定，表明條背螢分布受坡向影響較小。與居民區(qū)距離(圖5d)、與道路距離(圖5e)響應(yīng)曲線顯示，當(dāng)居民區(qū)距離、道路距離分別在140、50 m以內(nèi)時，條背螢出現(xiàn)概率隨著距離的增加快速增加，表明在此范圍內(nèi)螢火蟲分布受人為活動干擾影響較大；當(dāng)距離大于該臨界值時，條背螢出現(xiàn)概率增加緩慢，并趨于穩(wěn)定或有部分下降，表明當(dāng)距離增加到一定值時人為活動對螢火蟲分布影響逐漸減小，此時其他環(huán)境因子對條背螢分布的影響將起到主要作用；另外居民區(qū)距離的臨界值遠(yuǎn)大于道路距離的臨界值，表明居民區(qū)人為干擾較道路對條背螢適宜生境選擇干擾更加強(qiáng)烈。與水源距離響應(yīng)曲線(圖5g)顯示，條背螢出現(xiàn)概率隨與水源距離的增加而急劇減小，最終出現(xiàn)概率趨于零，表明隨著與穩(wěn)定水源的距離增加螢火蟲的適宜性越低，條背螢分布受水源條件限制明顯，適宜距離范圍約在0～110 m。土地利用類型適宜性(圖5f)顯示，條背螢適宜的土地利用類型依次為河灘濕地、水面、水田耕地，其他區(qū)域均表現(xiàn)為不適宜。

圖5 條背螢出現(xiàn)概率的環(huán)境因子響應(yīng)曲線Fig.5 The response curves of environmental factors to the occurrence probability of the fireflies

2.4 條背螢適宜生境分布特征基于條背螢適宜生境分布(圖6)，統(tǒng)計(jì)出各分區(qū)的面積，高適宜區(qū)、次適宜區(qū)、低適宜區(qū)、非適宜區(qū)面積分別為0.17、0.44、1.32、9.99 km2，分別占潦河中源段河岸帶總面積的1.43%、3.69%、11.07%、83.81%。條背螢的適宜棲息地沿著河流呈條帶狀分布，其中最適宜棲息地主要覆蓋了自上游垴上村至下游山下村段河道兩岸的原生河灘濕地生境，形成多個獨(dú)立的最適宜棲息地斑塊；而次適宜區(qū)和低適宜區(qū)覆蓋了最適宜棲息地外圍水田生境，將多個最適宜區(qū)斑塊串聯(lián)起來，增強(qiáng)了條背螢棲息地的連通性。而在三坪村河段，僅有零星分布的低適宜區(qū)。就整個研究區(qū)域而言，條背螢適宜生境分布沿河流呈“一帶多島”的聚集分布格局，河岸帶條背螢生境表現(xiàn)出一定程度的破碎化，以三坪村河段破碎化最為嚴(yán)重。

圖6 潦河中源段河岸帶條背螢適宜生境分布Fig.6 Distribution of suitable habitat for calamus striata in the riparian zone of Zhongyuan township of Liaohe River

3 討論

研究結(jié)果表明，土地利用類型及穩(wěn)定的水源是影響條背螢適宜生境分布的關(guān)鍵環(huán)境變量。水生條背螢作為水域生態(tài)系統(tǒng)中環(huán)境敏感類指示生物，具有獨(dú)特的生理特性，即其幼蟲時期主要生活在水體中，成蟲期化蛹上岸主要生活在近岸自然河灘濕地生境中，并將卵產(chǎn)于浮水植物莖葉下方或苔蘚等濕潤環(huán)境[19]，因此條背螢的棲息地選擇通常對穩(wěn)定水源有著較高的依賴性。在潦河中源段研究區(qū)域內(nèi)，條背螢適宜棲息地的選擇受到河流的約束，集中在距離河流0～110 m范圍的河灘濕地及靠近河流的水田區(qū)域，且呈帶狀沿河分布，這些地區(qū)為條背螢提供了穩(wěn)定的水源、植被覆蓋及適宜溫度濕度等適宜生境條件。條背螢出現(xiàn)概率與水源距離的響應(yīng)曲線對這種約束進(jìn)行了量化，顯示隨著與水源距離的增加，條背螢出現(xiàn)概率急劇下降，即適宜性的下降。

人為干擾也是條背螢分布的重要脅迫因素之一。近些年來，當(dāng)?shù)卮罅Πl(fā)展旅游業(yè)，人口膨脹和工程建設(shè)擴(kuò)張對河岸帶的干擾越來越頻繁，河岸帶自然生境的縮減給條背螢的生存帶來威脅。條背螢出現(xiàn)概率與距居民區(qū)距離、距道路距離呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。除了居民建筑及道路帶來土地利用等生境結(jié)構(gòu)的改變帶來干擾，在居民區(qū)及道路附近另一明顯的特征是燈光的干擾，螢火蟲之間的交流主要是依靠其腹部的閃光信號，夜晚明亮的燈光會嚴(yán)重的阻礙螢火蟲之間的交流[20]，因此螢火蟲會選擇避開有光環(huán)境。即隨著距離的增加，人為活動對生境結(jié)構(gòu)的擾動也就越小，適宜度也就越高。

在潦河中源段水生條背螢適宜生境分布區(qū)面積相對狹小，約占河岸帶面積的16.0%，其中最適宜區(qū)僅占1.7%。人為干擾和自然環(huán)境通過共同作用影響著條背螢的分布格局。在三坪村段居民區(qū)及道路緊鄰河道，且河道岸坡全部采用漿砌石結(jié)構(gòu)，使得原生態(tài)的河灘濕地消失、植被覆蓋銳減，人為干擾最為嚴(yán)重，導(dǎo)致該河段螢火蟲為零星分布(實(shí)地踏查發(fā)現(xiàn))。在除三坪段以外，其余河段條背螢適宜區(qū)主要覆蓋了沿河原生態(tài)河灘濕地及鄰近水田區(qū)域，但受到沿河居民區(qū)分布及部分河流整治工程建設(shè)干擾，條背螢適宜分布區(qū)被多次分隔、隔離，在整體上呈現(xiàn)為“一帶多島”的分布格局，而這種分布格局是物種分布范圍收縮破碎化的表現(xiàn)，是種群衰退的標(biāo)志。

4 結(jié)論

該研究基于野外實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)的條背螢分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，應(yīng)用MaxEnt生態(tài)位模型并結(jié)合ArcGIS方法，繪制典型河岸帶區(qū)域內(nèi)水生條背螢的精細(xì)空間尺度繁殖生境。分析表明，MaxEnt模型成功識別了研究區(qū)域內(nèi)適宜條背螢繁殖的生境分布，其位置與實(shí)地調(diào)查分布相匹配。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)土地利用類型、水源距離、居民區(qū)距離是條背螢適宜生境分布的主要限制因素。此外，根據(jù)環(huán)境變量對條背螢發(fā)生概率的響應(yīng)曲線，適宜條背螢棲息的環(huán)境條件如下：①適宜的土地利用類型為溪流、河灘濕地、水田；②地形以坡度小于20°的平緩地形為適宜；③與水源距離應(yīng)保持在0～110 m為適宜；④與居民區(qū)距離應(yīng)大于140 m；⑤與道路距離應(yīng)大于50 m。