丁錦峰，徐東憶，丁永剛，朱敏，李春燕，朱新開，郭文善

揚州大學農學院/江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點/糧食作物現代產業(yè)技術協(xié)同創(chuàng)新中心/揚州大學小麥研究中心，江蘇揚州 225009

0 引言

【研究意義】我國小麥生產能力不斷提升，保障了糧食安全，但仍面臨肥料施用過多、氮肥利用率偏低、籽粒品質不穩(wěn)定、殘留化肥污染環(huán)境等問題。加之，勞動力成本增加、種植效益下降，直接影響生產者的種糧積極性。因此，在保障小麥需求同時，如何實現籽粒品質、肥料利用率和經濟效益的協(xié)同提升，形成綠色高效的小麥產業(yè)可持續(xù)發(fā)展局面，已成為亟需應對的現實問題?！厩叭搜芯窟M展】前人對小麥高產栽培機理開展了大量研究，但因生態(tài)條件、生產技術、品種類型等不盡一致。于振文等[1]就黃淮麥區(qū)小麥超高產栽培理論開展了大量研究，闡明旱茬小麥高產群體形成需要建立在合理群體結構的基礎上，提出延長緩衰期、縮短速衰期、保持較長光合速率高值持續(xù)期，同步提高生物產量和經濟系數的旱茬小麥高產途徑。黃淮麥區(qū)高產旱茬小麥還表現出劍葉在展開前中期具有較高的光合速率，后期下降緩慢，光合時間長[2-3]。筆者所在研究小組針對稻茬小麥高產栽培機理，從群體質量、產量構成、光合和營養(yǎng)物質積累與分配、碳氮代謝特征等角度開展了系統(tǒng)研究，提出長江中下游稻茬小麥高產群體的實現關鍵在于獲得適宜穗數的基礎上，主攻每穗粒數與千粒重的協(xié)調增加，使群體在花前具有較高的光合面積和光合速率，花后光合面積衰減速率低，維持較高的光合面積，從而充分積累花后光合物質[4-8]。此外，盧百關等[9]研究了黃淮地區(qū)稻茬小麥高產群體特征；湯永祿等[10]和吳曉麗等[11]系統(tǒng)研究了四川盆地稻茬高產小麥產量結構和干物質積累特點、花后冠層結構、生理及同化物分配特性；李鴻偉等[12]闡明了稻茬高產小麥養(yǎng)分吸收與積累特征。小麥品種高效利用氮素機理和氮高效栽培機制亦有豐富報道。熊淑萍等[13]提出氮高效品種具有較高的根系生物量、根系活力、根系總吸收面積和根系活躍吸收面積，以促進其對氮素的吸收。李淑文等[14]認為氮高效品種具有高穗數和群體干物質積累量的特征。張洋等[15]亦指出氮高效品種具有較高的穗粒數和千粒重。丁永剛等[16]發(fā)現稻茬小麥氮吸收高效品種表現出生育前期較強的分蘗能力，生育后期旺盛的物質生產能力，尤其是花后有較多的光合物質向籽粒轉運。丁錦峰等[17]和DING等[18]通過密肥措施構建氮效率差異的群體，分析認為稻茬小麥氮高效群體具有較高的花后和總的干物質積累量；發(fā)現氮素吸收效率決定氮素利用效率，提高氮素吸收量尤其是拔節(jié)至開花期氮素吸收能力是氮吸收高效的關鍵。密肥調控作為主要栽培技術，顯著影響著小麥籽粒產量、品質和氮效率。DING等[19]提出稻茬小麥高產栽培的適宜施氮量為210 kg·hm-2，基肥、壯蘗肥、拔節(jié)肥和孕穗肥分施比例為 3∶1∶3∶3、孕穗肥追施時期為劍葉露尖；同時，研究表明配以密度 225 株/m2構成的密肥組合有助于提升小麥氮肥利用效率、蛋白質含量、濕面筋含量和出粉率[6]。LI等[20]研究認為增加種植密度是縮小高產與地產田間產量差的關鍵，并提出優(yōu)化肥料管理能進一步促進產量提升、增加生產效率。DONG等[21]研究指示優(yōu)化播種量和氮追施量能夠通過促進氮素吸收和向籽粒轉運，協(xié)同提升籽粒產量、蛋白質含量和面包品質。此外，MAHMMOD等[22]報道節(jié)氮生產條件下要實現豐產，減少1 kg·hm-2施氮量需要增加 0.6 kg·hm-2播種量，并提出江蘇盱眙地區(qū)高產、氮高效的施氮量235 kg·hm-2、播種量 180 kg·hm-2的組合。【本研究切入點】前人對小麥高產或氮高效栽培技術和機理已有大量報道，但高產氮高效協(xié)同機制研究有待進一步深入。【擬解決的關鍵問題】本研究連續(xù)2年在江蘇蘇北（黃淮麥區(qū)南部）和蘇中（長江中下游地區(qū)）稻茬麥區(qū)分別設置傳統(tǒng)、高產、節(jié)肥和節(jié)肥增密4種栽培模式，研究不同模式間籽粒蛋白質含量、產量、氮效率、經濟效益的差異，以期明確高產、高效模式及其產量構成、群體質量和氮素吸收轉運特征，探明產量、氮效率與農藝生理性狀間關系，揭示高產高效協(xié)同實現途徑，為稻茬小麥優(yōu)質、高產、高效協(xié)同栽培提供理論與技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料和地點

試驗于 2017—2018和 2018—2019年分別在揚州大學江蘇省作物遺傳生理重點實驗室試驗田（邗江）、儀征市新集鎮(zhèn)新集村試驗田（儀征）和睢寧縣睢寧現代農業(yè)示范區(qū)試驗田（睢寧）進行。邗江與儀征點相距約30 km。邗江和儀征供試品種均為揚麥 25，睢寧為淮麥 33；前茬作物均為水稻。邗江試驗田土壤為輕壤土，小麥播種前 0—20 cm土層土壤含有機質 21.0 g·kg-1、速效磷 97.5 mg·kg-1、速效鉀 88.3 mg·kg-1和速效氮 76.1 mg·kg-1。儀征試驗田土壤為淤泥土，小麥播種前 0—20 cm土層土壤含有機質 36.4 g·kg-1、速效磷 38.9 mg·kg-1、速效鉀 87.0 mg·kg-1和速效氮 81.0 mg·kg-1。兩年度，睢寧試驗田土壤均為砂壤土，小麥播種前 0—20 cm土層土壤分別含有機質15.2和11.7 g·kg-1、速效磷44.3 和 43.2 mg·kg-1、速效鉀 69.7 和 116.0 mg·kg-1、速效氮 66.1 和 76.0 mg·kg-1。

兩年度試驗點的氣候條件見圖 1。2018年度苗期干旱、越冬期溫度較低、灌漿期降水多；2019年度苗期降水多、越冬期溫度較高、生育中后期降水適量。

圖1 試驗點小麥生長季每月日均溫和降水量Fig.1 Mean daily temperature and precipitation per month during wheat growth season in the experimental sites

1.2 試驗設計

試驗分別在江蘇蘇中地區(qū)的邗江（2018）、儀征（2019）和蘇北地區(qū)的睢寧（2018、2019）設置4種不同栽培模式，采用單因素隨機區(qū)組設計，3次重復。栽培模式具體措施詳見表 1，其中傳統(tǒng)模式（TCP）按江蘇大面積生產中習慣的小麥栽培設定基本苗和施用氮、磷、鉀肥；高產模式（HCP）按高產栽培設定，在TCP模式的基礎上基本苗減少33.3%，氮肥施用量不變、氮肥后移、增施磷鉀肥；減氮模式（RFCP）在HCP模式基礎上減少氮、磷、鉀肥施用量11.1%；減氮增密模式（IDCP）在RFCP模式基礎上增加基本苗25%、減少氮、磷、鉀肥 12.5%。同時，對應不同栽培模式設置4個不施氮處理對照。

表1 不同栽培模式的基本苗和肥料運籌Table 1 Planting density and fertilizer management of different cultivation patterns

每個處理小區(qū)面積12.6 m2（3 m×4.2 m），人工條播，行距25 cm。邗江點于2017年11月2日播種，儀征點于2018年11月1日播種，睢寧點分別于2017年10月28日和2018年10月23日播種。2017年播種后因墑情不足進行了灌水以保證出苗；2018年苗期因極端降水排水溝有積水，在儀征較為嚴重。3葉期定苗，其余管理同當地大田栽培。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 群體莖蘗數和葉面積指數（LAI） 于3葉期每個處理小區(qū)框定1 m2定苗區(qū)域，越冬始期和拔節(jié)期計數田間莖蘗數，成熟期計數最終穗數。最終穗數與拔節(jié)期莖蘗數之比即為莖蘗成穗率。于孕穗期、開花期和乳熟期分別在每個處理小區(qū)連續(xù)取30株小麥植株，用臺式葉面積儀（LI-3100C，美國LI-COR公司）測定綠葉面積。LAI =樣品葉面積（cm2）/株數×基本苗（株/m2）。

1.3.2 劍葉凈光合速率（Pn） 于開花期和乳熟期，從各小區(qū)隨機取長勢均勻單莖的劍葉，采用便攜式光合儀（LI-6400，美國LI-COR公司），設定人工光源900 μmol·m-2·s-1，于晴天 9：30—11：30 測定Pn，重復5次。

1.3.3 氮素積累、轉運和利用 于越冬始期、拔節(jié)期、開花期和成熟期在每小區(qū)連續(xù)取樣30株，分為莖鞘、葉片、穗軸（包括穎殼）和籽粒等不同器官，在 105℃下殺青60 min，然后在80℃下烘干至恒重，測定干重。樣品粉碎后采用硫酸-靛酚藍比色法測定含氮率，計算氮素積累量、轉運量和氮效率。

植株氮素積累量=植株干重×含氮率；

氮素轉運量=開花期營養(yǎng)器官氮素積累量-成熟期營養(yǎng)器官氮素積累量；

氮肥偏生產力（nitrogen partial factor productivity，NPFP）=施氮處理籽粒產量/施氮量；

氮肥利用效率（nitrogen use efficiency，NUE）=（施氮處理籽粒產量-不施氮處理籽粒產量）/施氮量；

氮素吸收效率（nitrogen uptake efficiency，NUpE）=（施氮處理氮素積累量-不施氮處理氮素積累量）/施氮量；

氮素生理利用效率（nitrogen utilization efficiency，NUtE）=（施氮處理籽粒產量-不施氮處理籽粒產量）/（施氮處理氮素積累量-不施氮處理氮素積累量）。

1.3.4 籽粒產量及其結構 乳熟期連續(xù)取 100個單穗，計數每穗粒數。成熟期從測定莖蘗數劃定的1 m2區(qū)域人工收獲后脫粒，自然晾干，測定籽粒含水率和重量，折算為13%含水率的籽粒產量。從脫粒籽粒中取樣，數3個1 000粒測定重量和含水率，折算為13%含水率的千粒重。總結實粒數=最終穗數×每穗粒數；單穗產量=每穗粒數×千粒重/1 000。

1.3.5 粒葉比

粒葉比=單位面積籽粒干重/單位面積孕穗期綠葉面積。

1.3.6 籽粒蛋白質含量 取成熟期籽粒，采用硫酸-靛酚藍比色法測定籽粒含氮量，含氮量×5.7即為籽粒蛋白質含量。

1.3.7 經濟效益 經濟效益按下式計算：總成本（元/hm2）=種子成本+肥料成本+作業(yè)成本+病蟲草害防治成本；總收入（元/hm2）=籽粒產量×小麥單價；凈效益（元/hm2）=總收入-總成本。為方便計算和比較，式中參數均為不變價，小麥收購價2.24元/kg，種子3.64元/kg，尿素2.25元/kg，磷酸二銨和氯化鉀均為5.6元/kg，作業(yè)成本費用2 400元/hm2，病蟲草防治費用420 元/hm2。

1.4 數據統(tǒng)計分析

采用 DPS 7.05進行相同年度和地點條件下不同栽培模式間指標的方差分析，以及不同生態(tài)條件和栽培模式下各指標間相關性分析。采用Excel 2016進行作圖。

2 結果

2.1 栽培模式對籽粒蛋白質含量、籽粒產量和經濟凈效益的影響

栽培模式未顯著影響籽粒蛋白質含量（表 2）。除2019年儀征點HCP模式下籽粒蛋白質含量顯著高于 TCP和IDCP模式外，其他生態(tài)條件下不同模式間差異均不顯著。不同栽培模式的籽粒蛋白質含量均達 12.5%以上，符合中筋小麥品質要求，其中 HCP和RFCP模式穩(wěn)定達13%—14%，符合中強筋小麥品質要求。

籽粒產量和經濟凈效益僅在 2018年度受到栽培模式的顯著影響，2019年度受影響不顯著（表2）。2018年度，籽粒產量和經濟凈效益在邗江和睢寧點均以 IDCP模式下最高，相比 TCP分別提高 31.5%—33.5%和104.4%—239.1%；其次是HCP和RFCP模式，兩者間差異均未達顯著水平；以TCP顯著最低。2019年度，籽粒產量以HCP模式最高，較TCP提高8.1%—13.2%；其次為RFCP和IDCP，較TCP提高1.0%—6.6%，差異不顯著。因HCP和RFCP模式施肥次數多，增加了成本，經濟凈效益較TCP下降3.1%—7.7%；而IDCP施肥少，較TCP穩(wěn)定或增加了經濟凈效益。

表2 栽培模式對籽粒蛋白質含量、籽粒產量和經濟凈效益的影響Table 2 Effects of cultivation patterns on grain protein content (GPC), grain yield, and economic benefit

綜上所述，TCP模式相對低產、低效益；HCP模式可穩(wěn)定高產，且蛋白質含量高；IDCP模式最具高產、高效益潛力，但蛋白質含量偏低。

2.2 栽培模式對氮肥利用率的影響

栽培模式顯著影響不同生態(tài)條件下的氮肥偏生產力，表現為IDCP顯著最高，TCP顯著最低，HCP與RFCP間差異不顯著（表 3）。不同栽培模式間氮肥利用效率、氮肥吸收效率和氮素生理利用效率表現因年度而異。2018年，上述3個氮肥利用率指標均表現為IDCP＞RFCP、HCP＞TCP，其中IDCP與TCP間差異顯著，HCP與TCP間差異均不顯著。2019年，氮肥利用效率表現為HCP、RFCP與IDCP間差異不顯著，均顯著高于TCP；氮素吸收效率以HCP和RFCP最高，其次為IDCP，3個模式間差異不顯著，但TCP僅顯著低于HCP和RFCP；氮素生理效率則以TCP和IDCP較高，儀征點不同模式間差異均不顯著，而睢寧點TCP顯著高于HCP和RFCP。總體而言，TCP模式氮肥利用效率最低；IDCP模式最易實現高氮肥利用效率。結果還表明，高氮肥利用效率的實現關鍵是較高氮素生理利用效率基礎上提高氮素吸收效率。

表3 栽培模式對氮肥偏生產力、氮肥利用效率、氮素吸收效率和氮素生理利用效率的影響Table 3 Effects of cultivation patterns on nitrogen partial factor productivity (NPFP), nitrogen use efficiency (NUE), nitrogen uptake efficiency (NUpE), and nitrogen utilization efficiency (NUtE)

2.3 栽培模式對產量構成的影響

栽培模式未顯著影響不同生態(tài)條件下的穗數和總結實粒數，但顯著影響單穗產量（表4）。除2019年睢寧點TCP的穗數顯著高于RFCP，以及2018年度邗江點HCP和IDCP的總結實粒數顯著高于TCP，其他年度試驗點不同模式間穗數和總結實粒數差異均不顯著。栽培模式對單穗產量、每穗粒數和千粒重的影響效應因年度和地點而異。2018年，邗江和睢寧點單穗產量在HCP、RFCP與IDCP間差異不顯著，均顯著高于 TCP；每穗粒數表現為 HCP＞RFCP、IDCP＞TCP，HCP、IDCP均顯著高于 TCP；千粒重表現為IDCP＞RFCP＞HCP＞TCP，除邗江點IDCP與RFCP間差異不顯著，其他模式間差異均顯著。2019年，儀征和睢寧點單穗產量、每穗粒數和千粒重均表現HCP、RFCP＞IDCP＞TCP，其中HCP與RFCP間差異不顯著，均顯著高于TCP。結合籽粒產量表現進行分析，發(fā)現 HCP在獲得高穗數基礎上通過提高單穗產量尤其是每穗粒數實現高產；IDCP同樣在獲得高穗數基礎上通過提高單穗產量實現高產，但依賴于高千粒重進行產量潛力提升。

表4 栽培模式對產量構成因素的影響Table 4 Effects of cultivation patterns on yield components

2.4 栽培模式對群體莖蘗數及其成穗率的影響

由表5可知，除2018年邗江點拔節(jié)期莖蘗數和2019年睢寧點莖蘗成穗率受栽培模式影響不顯著外，兩年度不同生態(tài)點條件下栽培模式均顯著影響越冬始期和拔節(jié)期莖蘗數、莖蘗成穗率和冬前莖蘗數/最終穗數。越冬始期和拔節(jié)期莖蘗數在不同栽培模式間表現為 TCP＞IDCP＞HCP、RFCP，其中越冬始期莖蘗數在TCP下均顯著高于其他模式，HCP與RFCP間差異不顯著；拔節(jié)期莖蘗數在TCP下均顯著高于HCP和RFCP，僅在 2018年睢寧和 2019年儀征顯著高于IDCP，HCP與RFCP間差異不顯著。莖蘗成穗率在不同栽培模式間均表現為TCP最低，在2018年顯著低于其他模式，HCP、RFCP與IDCP間差異不顯著；在2019年，TCP與IDCP間差異不顯著，均低于RFCP，以HCP最高。結合最終穗數進行分析，表明不同栽培模式間實現高穗數的途徑不一，TCP依賴于高莖蘗數，HCP主要通過高莖蘗成穗率，而IDCP通過協(xié)同高的莖蘗數和莖蘗成穗率。

冬前莖蘗數/最終穗數在不同模式間均以 TCP最高，2018年邗江和睢寧點以及2019年儀征點條件下顯著高于其他模式，HCP、RFCP與IDCP間差異不顯著；而2019年睢寧點條件下TCP與IDCP間差異不顯著，顯著高于HCP和RFCP。結合不同生態(tài)條件下群體的高產表現，分析得出高產群體的冬前莖蘗數/最終穗數存在適宜范圍，在0.9—1.1。

2.5 栽培模式對孕穗期LAI和粒葉比的影響

孕穗期LAI可表示光合源水平，粒葉比可表示源庫關系。栽培模式對孕穗期LAI和粒葉比的影響程度因年度和生態(tài)點而異（表5）。2018年邗江點和睢寧點，TCP的粒葉比均顯著低于其他模式，HCP、RFCP與IDCP間差異不顯著。孕穗期LAI在儀征點不同模式間表現為 IDCP顯著高于 HCP，HCP顯著高于 TCP和RFCP，但在睢寧不同模式間差異不顯著。2019年兩試驗點不同模式間粒葉比差異均不顯著；而孕穗期 LAI以HCP最高，其次為IDCP，TCP最低。結果表明HCP和IDCP模式可實現擴源基礎上高水平協(xié)調源庫關系。

表5 栽培模式對越冬始期和拔節(jié)期莖蘗數、莖蘗成穗率、冬前莖蘗數/最終穗數、孕穗期葉面積指數和粒葉比的影響Table 5 Effects of cultivation patterns on culm number at the stages of the beginning of wintering (BWCN) and stem elongation(SECN), culm fertility, BWCN/spike number, leaf area index (LAI) at booting, and the ratio of grain weight and leaf area(GLR)

2.6 栽培模式對綠葉光合特性的影響

由表6可知，栽培模式對單莖綠葉面積和劍葉凈光合速率的影響程度因試驗年度、地點和測定時期而有所差異。2018年度，邗江和睢寧點不同栽培模式間孕穗期和開花期單莖綠葉面積差異均不顯著，乳熟期則表現為IDCP最高，僅在睢寧顯著高于其他模式。劍葉凈光合速率在開花期和乳熟期表現為 IDCP＞HCP、RFCP＞TCP，IDCP與TCP間差異顯著，HCP與RFCP間差異均不顯著。2019年度，儀征和睢寧點條件下孕穗期、開花期和乳熟期單莖綠葉面積表現為HCP＞RFCP、IDCP＞TCP，其中HCP與TCP間差異均達顯著水平，HCP與RFCP間差異均不顯著。開花期和乳熟期劍葉凈光合速率在儀征點不同栽培模式間差異均不顯著，在睢寧點表現為HCP最高，IDCP最低，兩者間差異顯著。上述結果表明，高產的模式（2018年IDCP和2019年HCP）可在維持高花后綠葉光合面積基礎上協(xié)同提高綠葉凈光合速率。

表6 栽培模式對單莖綠葉面積和劍葉凈光合速率的影響Table 6 Effects of cultivation patterns on green leaf area per stem (GLA) and flag leaf net photosynthetic rate (Pn)

2.7 栽培模式對氮素積累和轉運的影響

栽培模式對氮素積累和轉運量的影響因年度、地點和時期而有所不同（表 7）。2018年度，邗江和睢寧點不同栽培模式間越冬始期氮素積累量表現為TCP顯著最高，HCP、RFCP與IDCP間差異不顯著；拔節(jié)期表現為TCP顯著高于HCP和RFCP，與IDCP差異不顯著；開花期和成熟期總體表現為 IDCP＞HCP＞RFCP＞TCP，其中IDCP與HCP間差異均不顯著；氮素轉運量以IDCP顯著最高，其次為HCP和RFCP，TCP最低，顯著低于IDCP和HCP。2019年度，不同栽培模式間越冬始期氮素積累量表現 TCP、IDCP＞RFCP、HCP，其中儀征點模式間差異均不顯著，睢寧點TCP與IDCP間差異不顯著，均顯著高于其他兩模式；拔節(jié)期表現為IDCP、TCP與HCP間差異不顯著，以 RFCP最低；開花期和成熟期表現為HCP、RFCP＞TCP、IDCP，HCP與RFCP差異不顯著、顯著高于TCP，TCP與IDCP間差異不顯著；氮素轉運量表現為 HCP＞RFCP、IDCP＞TCP，其中 HCP顯著高于TCP，RFCP與IDCP間差異不顯著?？傮w而言，TCP群體對于氮素在生育前期積累多、后期吸收弱、轉運量低；HCP和RFCP群體在生育前期積累少、中后期吸收能力逐漸增強、轉運量多；IDCP群體在生育中、前期吸收能力強、轉運量足。

表7 栽培模式對氮素積累和轉運量的影響Table 7 Effects of cultivation patterns on nitrogen (N) accumulation and transportation

2.8 莖蘗成穗率與籽粒產量、氮肥利用效率和農藝性狀間關系

分析不同生態(tài)條件和栽培模式下籽粒產量與農藝性狀間關系，發(fā)現莖蘗成穗率與籽粒產量、單穗產量、乳熟期單莖綠葉面積和劍葉凈光合速率均呈顯著線性正相關關系（圖 2）。進一步分析莖蘗成穗率與氮肥利用效率、氮素吸收與轉運間關系，顯示莖蘗成穗率與氮肥利用效率、成熟期和開花期氮素積累量、氮素轉運量呈顯著線性正相關關系（圖 3）。上述結果表明，提高群體莖蘗成穗率有助于維持灌漿期較高的單莖光合面積和光合速率，進而增加單穗和群體籽粒產量；促進了花前氮素吸收能力、增加了氮素轉運量，提升了氮肥利用效率。

圖2 不同生態(tài)條件和栽培模式下莖蘗成穗率與籽粒產量、單穗產量、乳熟期單莖綠葉面積和劍葉凈光合速率的關系Fig.2 Relationship of culm fertility with grain yield, spike yield, green leaf area per stem (MRGLA), and flag leaf Pn at milk-ripening stage (MRPn) under different cultivation patterns and ecological conditions

圖3 不同生態(tài)條件和栽培模式下莖蘗成穗率與氮肥利用效率、成熟期和開花期氮素積累量、氮素轉運量間關系Fig.3 Relationship of culm fertility with nitrogen use efficiency (NUE), nitrogen accumulation at maturity (MANA) and anthesis stages (ANNA), and nitrogen transportation under different cultivation patterns and ecological conditions

3 討論

3.1 不同栽培模式優(yōu)質、高產、高效協(xié)同性及潛力的分析

本研究連續(xù)2個年度在2個生態(tài)區(qū)域進行試驗，比較了4種栽培模式間籽粒蛋白質含量、籽粒產量、經濟凈效益、氮肥偏生產力和氮肥利用效率的差異，結果表明栽培模式對上述量、質、效指標的影響因生態(tài)條件存在差異。栽培模式間籽粒蛋白質含量差異較小，均達到中筋、中強筋小麥品質國家標準（GB/T 17320-2013），其中HCP和RFCP模式籽粒蛋白質含量較高，可穩(wěn)定達 13%—14%。相比其他栽培模式，TCP模式籽粒產量、氮肥偏生產力、氮肥利用效率均最低，除2019年睢寧點籽粒產量外均顯著最低；HCP模式籽粒產量次高或最高，氮肥偏生產力顯著低于IDCP，氮肥利用效率在2018年低于IDCP、2019年度與IDCP差異較小；RFCP模式籽粒產量均低于HCP，氮肥偏生產力和氮肥利用效率與 HCP無顯著差異；IDCP模式籽粒產量在2018年最高、2019年與最高產模式差異不顯著，氮肥偏生產力顯著最高，氮肥利用效率最高。就經濟凈效益表現而言，2018年度IDCP模式均最高，其次為HCP和RFCP，TCP最低，2019年度不同模式間差異均不顯著。綜上所述，通過綜合措施構建的栽培模式可以實現高產、優(yōu)質、高效協(xié)同提升目標，但協(xié)同性和提升潛力受生態(tài)條件制約。本研究構建的不同栽培模式中，TCP相對低產、低效益、低氮效率；HCP可穩(wěn)定高產，且蛋白質含量高；IDCP最具高產、高效益、氮高效潛力，但蛋白質含量偏低。

3.2 高產、高效群體形成機理

小麥高產群體形成機理因生態(tài)條件、生產技術、品種類型等存在差異。對于稻茬小麥而言，實現9 000 kg·hm-2高產的關鍵在于適宜穗數基礎上，協(xié)調增加每穗粒數和千粒重[5]；形成適宜的穗數要求群體莖蘗數穩(wěn)健發(fā)展，越冬始期莖蘗數達最終穗數的0.9—1.3倍，高峰苗1 250 株/m2，莖蘗成穗率約40%。本研究結果表明，相比TCP模式，HCP、IDCP模式均是在獲得高穗數基礎上提高單穗產量實現高產，這與前人研究結果基本一致。然而，HCP模式提高單穗產量更多地依賴每穗粒數，而IDCP則是千粒重。此外，不同栽培模式間實現高穗數的途徑不一，HCP主要通過高莖蘗成穗率，而IDCP通過協(xié)同高的莖蘗數和莖蘗成穗率。這些結果與9 000 kg·hm-2高產群體產量結構和穗數形成要求不同，可能由于本研究模式實現的產量水平較低，穗數潛力還有較大空間。

高產群體需要源、庫在高水平上實現協(xié)調[23]。粒葉比作為衡量群體源庫協(xié)調水平的指標，其值高意味著群體質量高，表現為花后光合面積衰減慢、綠葉光合生產能力強且功能期長，有助于提升籽粒灌漿速率和粒重[24]。稻茬小麥9 000 kg·hm-2高產群體形成要求花前具有較高的光合面積和光合速率，花后光合面積衰減速率低，維持較高的光合面積，從而充分積累花后光合物質，在適宜庫容基礎上保障對庫充實的需求[5]。本研究結果表明，HCP和IDCP模式可實現擴源（綠葉面積）基礎上高水平協(xié)調源庫關系（粒葉比）。此外，高產的模式（2018年IDCP和2019年HCP）可在維持高花后綠葉光合面積基礎上協(xié)同提高綠葉凈光合速率。這與前人研究結論基本一致，指示稻茬小麥高產的關鍵制約因素是花后光合源的不足。

提高氮肥利用效率可以通過氮肥吸收效率或氮肥生理利用效率或二者協(xié)同提高[13,25-26]。本研究表明，不同栽培模式下高氮肥利用效率的實現關鍵是較高氮素生理利用效率基礎上提高氮素吸收效率。前人研究認為，小麥營養(yǎng)生長階段是氮素吸收與積累的主要階段，花前更多的積累氮素是決定氮肥利用效率的關鍵[27]；但增加花后氮素積累可以延緩植株衰老，提高花后光合物質生產，亦可以提高氮肥吸收和利用效率[28]。本研究中不同栽培模式構建的群體在氮素積累特征上不盡相同，其中高產高效協(xié)同的IDCP群體在生育中、前期吸收能力強、轉運量足；而高產的HCP群體生育前期積累氮素少、中后期吸收能力逐漸增強、轉運量多。目前的栽培模式未有實現各生育階段均高效吸收氮素，這可能給進一步提升高產、高效潛力提供了突破方向。

DING等[29]研究發(fā)現相同小麥品種種植于江蘇北部相比種植于南部，能夠提高莖蘗成穗率，有助于減緩花后光合面積的衰減，進而增強群體對生育后期自然資源的利用，協(xié)同提升穗數和單穗籽粒產量。本研究分析不同生態(tài)條件和栽培模式下莖蘗成穗率與籽粒產量、農藝性狀間關系，也發(fā)現提高群體莖蘗成穗率有助于維持灌漿期較高的單莖光合面積和光合速率，進而增加單穗和群體籽粒產量。結果還表明，提升群體莖蘗成穗率還可促進花前氮素吸收能力、增加氮素轉運量，提升氮肥利用效率。前人研究指出高莖蘗成穗率能夠提升根系長度、表面積和體積等形態(tài)特征，進而促進氮吸收能力[30-31]。

3.3 高產、高效群體構建的技術途徑

種植密度和肥料施用是小麥大面積生產中有效且實用的栽培技術。種植密度是群體形成的基礎，其在適宜范圍內能夠使群體數量和最終穗數充足，群體質量和單莖生產力提升；而過高或過低均不利于后期群體光合生產[32-34]。適宜范圍內較高的施氮量可促進分蘗發(fā)生，增加穗數和每穗粒數，提高粒重，進而提升單產和氮肥利用效率，但超過臨界值，氮肥投入與產出比急劇降低[35-36]。較高的基施氮肥可促進小麥幼苗生長發(fā)育，而增加后期追肥施用量則促進中后期營養(yǎng)與生殖生長和產量構成各因素，但基肥與追肥應有一定比例，以實現充足穗數和較高單穗生產力的協(xié)同提升[37-38]。本研究不同栽培模式的基本苗、肥料施用量、時期和比例雖均有差異，但穗數差異較小，主要通過單穗產量提升增加最終產量。結果還表明，足穗的形成有3條途徑：多莖蘗數但低成穗率（TCP）、低莖蘗數但高成穗率（HCP、RFCP）、協(xié)同高的莖蘗數和成穗率（IDCP）。此外，單穗生產力的提升主要通過維持高的花后綠葉光合面積基礎上協(xié)同提高綠葉凈光合速率，這就要求群體數量適宜且質量高以保證單莖健壯生長，加之適期、適量的追肥以延緩植株花后衰老。綜合而言，IDCP模式以較低的氮肥施用量配以足夠的基本苗，控制了群體數量、提升了單莖質量，加之中后期精準施肥，保障了營養(yǎng)需求、促進了單莖生產力，進而實現氮肥高效利用基礎上的高產。

4 結論

通過基本苗、肥料施用量、時期和比例等栽培技術構建的不同栽培模式在實現小麥高產、氮肥高效的機制上有所差異。雖然高產的實現均是依賴于高穗數基礎上高的單穗產量，但足穗的形成可分為多莖蘗數但低成穗率、低莖蘗數但高成穗率、協(xié)同高的莖蘗數和成穗率等3條途徑。此外，相對高產的模式均可在維持高花后綠葉光合面積基礎上協(xié)同提高綠葉凈光合速率，實現擴源基礎上高水平協(xié)調源庫關系。高氮肥利用效率的實現關鍵是較高氮素生理利用效率基礎上提高氮素吸收效率，但氮的吸收能力亦表現出生育前期吸收少、中后期吸收強、轉運量多和生育中、前期吸收強、轉運量足的差別。綜合而言，稻茬小麥高產高效協(xié)同途徑是獲得充足穗數基礎上，攻大穗，重點是增粒重；構建數量足、質量高的群體，越冬前群體莖蘗數滿足預期穗數、重點提高莖蘗成穗率，花前高效吸收氮素、提升轉運水平，花后維持較高單莖光合面積和強度、提升灌漿水平。為實現高產高效栽培，技術上應強調“適量增密、適度減肥、前氮后移、精準施肥”。