郭 媛,張士芳,魏 丹,付曉宇,常旭東,李海軍,劉應(yīng)竹,朱世兵

(黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所,哈爾濱150001)

0 引言

棲息地是指生物和非生物環(huán)境共同構(gòu)成的適宜某種動物生存繁衍的特定環(huán)境[1],是野生動物生命活動、生存及繁衍的基礎(chǔ)[2]。隨著社會發(fā)展及生態(tài)環(huán)境的不斷改善,野生動物越來越頻繁地出現(xiàn)在人們的視野中,恢復(fù)野生動物棲息地變得尤為重要。監(jiān)測顯示,我國境內(nèi)野生東北虎約60只,比20世紀90年代的20只左右大幅增長,分布區(qū)繼續(xù)擴大。東北虎(Pantheratigrisaltaica)是瀕危的頂級貓科食肉動物,對維持生態(tài)系統(tǒng)平衡意義重大[3]。但近幾十年,由于過度捕獵及環(huán)境破壞等人為因素及氣候變化等自然因素的影響,東北虎棲息地質(zhì)量下降,種群數(shù)量銳減,致使野生東北虎種群從原有棲息地近乎消失[4],東北虎的保護工作迫在眉睫,因此進行野生東北虎關(guān)鍵棲息地的植被類型、地形因子、獵物種群分布規(guī)律及特征因素分析,對東北虎原生棲息地的恢復(fù)重建來說意義重大。東北虎物種保護受到各國研究人員的高度關(guān)注,人們對此開展了一系列的調(diào)查研究,取得的研究成果為了解東北虎的分布、棲息地需求、種群保護現(xiàn)狀等提供了準確的數(shù)據(jù)信息。本研究對近年來東北虎生態(tài)環(huán)境與保護相關(guān)研究結(jié)果進行歸納與整理,總結(jié)了東北虎研究概況并進行展望,以期為東北虎物種的研究與保護提供科學(xué)依據(jù)。

1 東北虎的分布

20世紀中期之前,我國東北虎曾廣泛分布于大小興安嶺、完達山、老爺嶺、張廣才嶺及長白山等地區(qū)[5],數(shù)量約為2000～3000只。隨著人類活動的增加及經(jīng)濟的高速發(fā)展[6-7],棲息地不斷退化,呈現(xiàn)高度破碎化分布趨勢,極度壓縮了東北虎的生存空間[8],導(dǎo)致東北虎數(shù)量銳減[9-10]。20世紀60年代,黑龍江中上游與小興安嶺地區(qū)的東北虎完全消失。據(jù)統(tǒng)計,當時東北虎在我國全境的數(shù)量不超過30只[11]。20世紀末,東北虎種群數(shù)量銳減,最多記錄到的總數(shù)為10～20只。1997年,黑龍江省政府根據(jù)國家《野生動物保護法》頒布了《禁止獵捕陸生野生動物管理若干規(guī)定》,東北虎棲息地生態(tài)環(huán)境逐漸得到恢復(fù)。目前,在黑龍江、吉林兩省與俄羅斯相連或鄰近的東部山區(qū)的連年監(jiān)測數(shù)據(jù)表明,野生東北虎種群數(shù)量得到恢復(fù)性增長,現(xiàn)有野生東北虎達50只[12],而1998年專家對長白山林區(qū)進行調(diào)查時僅發(fā)現(xiàn)6～9只,表明隨著森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)及野生動物禁捕工作的開展,東北虎種群規(guī)模逐漸恢復(fù)。

2 東北虎棲息地評估及保護概況

棲息地是野生動物賴以生存的環(huán)境要素的有機組合,是由生物因素、非生物因素及人為干擾等共同影響下的各類生態(tài)因子的綜合反映。目前,棲息地的碎片化、退化、孤島狀分布及有蹄類獵物的缺乏都是東北虎棲息地恢復(fù)面臨的主要問題[13]。國內(nèi)外學(xué)者從生態(tài)學(xué)、景觀生態(tài)學(xué)及人與虎生態(tài)平衡的角度出發(fā),依據(jù)物種生境與適應(yīng)性評價標準,研究了東北虎棲息地質(zhì)量、獵物種群豐富度及密度等,以確定物種的生境特征及其潛在的分布區(qū)域[14]。Hebble White[15]與李振新[16]在對俄羅斯東北虎棲息地需求的數(shù)據(jù)進行量化后,對長白山東北虎棲息地質(zhì)量進行評價,表明我國境內(nèi)還存在著大片潛在的東北虎棲息地。曲藝[17]與Luan[18]采用模型構(gòu)建、地理信息系統(tǒng)及遙感技術(shù)等科學(xué)手段,確定了東北虎棲息地的核心位置情況,并比較其與現(xiàn)有保護區(qū)分布的差異,確定了東北虎潛在棲息地的分布狀況。Jiang[19]利用2000—2012年東北虎監(jiān)測數(shù)據(jù),對完達山與長白山棲息地因子與東北虎出現(xiàn)之間的關(guān)系進行研究,發(fā)現(xiàn)我國東北虎在棲息地選擇上呈現(xiàn)出對大片農(nóng)田回避的現(xiàn)象,這可能與棲息地退化、破碎化及人為干擾相關(guān),導(dǎo)致東北虎分布區(qū)域縮減及種群數(shù)量下降[20]。劉芳[21]研究得出,雖然影響東北虎分布的直接因素是獵物,但地形地勢、植被、水源等生境因子也是影響有蹄類動物分布及東北虎棲息地質(zhì)量的重要指標。Tian[22]研究發(fā)現(xiàn),如果東北虎沒有保護干預(yù),中國東北虎棲息地將會在100年后向北退縮,破碎化程度會更高。

3 東北虎生境適宜性

東北虎生境選擇主要受獵物的驅(qū)動、植被、人為干擾及地形變化的影響。為了恢復(fù)東北虎的潛在生境,建立生態(tài)廊道并構(gòu)建完善的自然保護體系,使東北虎的種群數(shù)量穩(wěn)定增長[23],通常需要基于植被、氣候、地形等生境因素,對野生東北虎潛在的適宜性生境及空間分布進行分析[24]。依據(jù)東北虎生境需要進行棲息地劃分,調(diào)查確定適合東北虎生存分布的區(qū)域,將潛在的棲息地轉(zhuǎn)化為適宜的棲息地。

3.1 地理環(huán)境

地理環(huán)境因子一般包括海拔、坡向、坡度及水源等因素。東北虎跳躍和攀爬能力突出,故大多偏好在中海拔地區(qū)活動,偏愛選擇低海拔山地及丘陵,因為此區(qū)域地形受人為干擾小,有利于東北虎的捕獵及活動[25-26]。分析DEM影像發(fā)現(xiàn),東北虎日?；顒悠珢蹡|坡與東南坡向[27],這可能與該方向坡上的植被覆蓋有關(guān),向陽坡的植被生長茂密,為東北虎捕獵提供隱蔽區(qū),大大提升了捕食的成功率,而水源的分布情況直接影響東北虎的生境選擇。根據(jù)水源的來源及水源距離發(fā)現(xiàn),東北虎活動區(qū)域大多分布在距水源3000 m的范圍內(nèi),而在9000 m以上區(qū)域鮮有分布[28]。小興安嶺南部及張廣才嶺北部地區(qū)作為東北虎重要的歷史分布區(qū)之一,其地理環(huán)境表現(xiàn)出較高的棲息地適宜度,海拔、坡度、植被覆蓋度及水源距離對東北虎分布的影響達到50%左右[29-31]。綜上所述,東北虎適宜的棲息環(huán)境為緩坡的陽坡及半陽坡,海拔高度不超過1000 m(200～600 m為最佳),水源距離不超過4000 m[30,32]。

3.2 植被類型

森林是東北虎棲息地的重要分布區(qū)之一。在我國東北地區(qū),東北虎最主要的生境是以紅松(Pinuskoraiensis)為建群種的闊葉紅松林,相比于針葉林及其他 天然植被如濕地、草叢、灌叢等,更適合東北虎生存[33]。東北地區(qū)森林覆蓋面積為4.78萬km2,可供約310只東北虎生存繁衍[34]。不同植被覆蓋類型在某種程度上能綜合反映有蹄類動物冬季的生境、食物及地形等特征[35-36],而獵物是東北虎分布的重要驅(qū)動因子,即植被因子是東北虎生境利用選擇的重要影響因子之一,因此受捕食行為的驅(qū)動,東北虎選擇具有特定植被類型的區(qū)域作為棲息地,在針葉林、針闊混交林及闊葉混交林中活動較多[26]。東北虎的捕食方式需要植被具有一定的郁閉條件,以滿足東北虎捕食時的環(huán)境需求,因此棲息地的植被覆蓋度與植被類型是東北虎數(shù)量的重要影響因素[29]。

3.3 獵物種群

東北虎獵物的匱乏成為了制約其種群恢復(fù)的關(guān)鍵。東北虎的獵物主要為有蹄類動物,包括野豬(Susscrofa)、馬鹿(Cervuscanadensis)、狍子(Capreoluspygargus)及梅花鹿(Cervusnippon)等。研究證實[6],在有蹄類動物(狍子、野豬及馬鹿)的種群密度達到1.5～2頭/m2以上時,才能滿足捕食者維系生命的需求,故獵物種群的密度是影響東北虎種群數(shù)量及分布的重要因素。東北虎的密度與獵物呈正相關(guān)[37-38],獵物種群密度對東北虎的豐富度具有顯著的調(diào)控作用[39]。

黑龍江省東北虎分布區(qū)顯示,有蹄類密度由高到低依次為完達山東部、老爺嶺南部、老爺嶺北部[40]。但獵物的高豐富度與棲息地之間的適宜性關(guān)系難以建立是因為強烈的人為干擾很可能威脅有蹄類動物的生存和繁衍[41]。利用集合物種分布模型計算出有蹄類的豐富度對東北虎分布的影響貢獻率達68.2%[42],證實了提高有蹄類的分布及密度是恢復(fù)東北虎棲息地的關(guān)鍵步驟[43-44],因此有必要開展提升有蹄類棲息地質(zhì)量及生存率的相關(guān)舉措。對張廣才嶺南部東北虎主要獵物的獲取量進行分析[45],證實恢復(fù)小興安嶺地區(qū)東北虎是可能的,關(guān)鍵是在核心區(qū)域建立適宜的棲息地[46]。

隨著社會發(fā)展及對環(huán)境保護的重視,東北虎棲息地適宜性有了顯著提高[42],8條跨境、跨區(qū)的東北虎生態(tài)廊道構(gòu)建建議將完達山、老爺嶺、張廣才嶺及小興安嶺連接起來[23],但未涉及將東北虎歷史分布區(qū)大興安嶺區(qū)域鏈接起來的構(gòu)建。

3.4 人為干擾

人類活動是影響東北虎及其獵物(有蹄類動物)行為活動的重要因素之一[47]。前期研究表明,東北虎的種群分布及密度受人為干擾影響較嚴重[48-49]。自然資源專家認識到人類發(fā)展對野生動物種群或物種的分布、豐富度及某些情況下的持久性會產(chǎn)生消極影響[50]。杜婧[27]的研究認為,東北虎棲息地與居住地相距的距離越遠,其適應(yīng)性越高,但道路建設(shè)使其生境被分割,影響了東北虎的活動與遷徙。Saneer[51]認為,捕食者(東北虎、豹)與獵物(梅花鹿、野豬)行為之間是相互作用的,在人類活動頻繁時,獵物密度較高,而在人類活動減少時,捕食者的密度較高。通過人類足跡理論、景觀格局分析、GIS空間分析等方法深入研究人為干擾對東北虎豹國家公園景觀破碎化的影響發(fā)現(xiàn),人類干預(yù)對緩解景觀破碎化起決定性作用,反映出人為干擾是景觀破碎化的影響因素之一[52]。

4 展望

隨著我國對野生動物保護力度的增強、技術(shù)的不斷進步及多學(xué)科的交叉融入,野生東北虎研究與保護工作得到了快速發(fā)展。對我國東北虎棲息地研究與保護現(xiàn)狀進行歸納,提出以下建議:目前,我國對于東北虎種群及數(shù)量的恢復(fù),將重點放在了完達山脈和小興安嶺地區(qū),對大興安嶺區(qū)域東北虎棲息地的適宜性研究資料還很匱乏,特別是應(yīng)用3S技術(shù)對東北虎調(diào)查進行定點、定位及定量時更顯薄弱,很難滿足東北虎及其棲息地保護工作的需求。東北虎種群數(shù)量的恢復(fù)需要滿足多種條件,如充足的獵物、適宜的棲息地環(huán)境、繁衍需要遷徙的生態(tài)廊道等。俄羅斯與中國東北虎豹國家公園聯(lián)合成立的自然保護區(qū)對我國東北虎種源進行了有效保護,使小興安嶺地區(qū)和完達山脈成為恢復(fù)東北虎種群的潛在區(qū)域[53]。為了野生東北虎的長久生存,通過構(gòu)建生態(tài)廊道將東北虎的孤島狀棲息地連通起來,可保障東北虎種群的全面恢復(fù)及可持續(xù)發(fā)展。而大興安嶺地區(qū)棲息地的適宜性研究是未來東北虎的野化放歸不可缺少的內(nèi)容,因此保護、恢復(fù)與重建已存在的生態(tài)廊道及擴大個體間的相互交流、繁殖,對野生東北虎種群的恢復(fù)重建、生物多樣性保護及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的維護意義深遠。