摘要：以南粳5718為供試水稻材料，在水稻拔節(jié)1葉齡期葉面噴施濃度為200 mL/hm2（ET1處理）、400 mL/hm2（ET2處理）、600 mL/hm2（ET3處理）的乙烯利，同時以噴施等量清水為對照處理（CK），研究稻蝦共作模式下乙烯利施用對水稻產量形成及抗倒伏特性的影響。結果表明，與CK處理相比，ET1處理的水稻產量幾乎不變，水稻株高顯著下降了6.60%，莖壁厚度增加了10.46%，基部節(jié)間抗折力、折斷彎矩和彎曲應力分別增加了23.47%、23.47%和29.63%，倒伏指數顯著降低了31.28%，抗倒伏能力增強。盡管在ET2、ET3處理下水稻莖稈的倒伏指數比CK處理降低了18.25%～20.15%，但其抗折力、彎曲力矩也有所降低，且水稻減產12.13%～15.74%。綜合來看，ET1處理的水稻穩(wěn)產、抗倒伏效果最好。在ET1處理下，水稻倒伏特性各指標間的相關性分析結果表明，抗折力主要與折斷彎矩、彎曲應力呈正相關，與株高呈負相關。綜合分析可知，在稻蝦共作模式下，噴施低濃度乙烯利可在不影響糧食安全的情況下提高水稻抗倒伏能力。

關鍵詞：水稻；抗倒伏；稻蝦共作；乙烯利；植物生長調節(jié)劑

中圖分類號：S511.04? 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）23-0108-06

倒伏是水稻生育后期普遍發(fā)生的問題，倒伏極大地影響了水稻產量和稻米品質，同時也降低了水稻收獲的機械化率［1-2］。影響水稻倒伏的因素眾多，包括遺傳因素、栽培因素、氣象因素及生物因素［3］。倒伏現象極為復雜，根據水稻莖稈倒伏形態(tài)可分為彎曲型、挫折型和扭轉型倒伏［4］。稻蝦［克氏原螯蝦（Procambarus clarkii），俗稱小龍蝦］共作是我國最主要的稻田綜合種養(yǎng)模式之一［5］。在這種模式下，由于小龍蝦的活動（如在根土界面打洞）及較長時間的淹水灌溉等，會造成水稻莖稈折斷及根部倒伏，倒伏風險加大；而稻蝦田較高的土壤氮含量也可能導致植株旺長［6-7］，但稈壁卻過于薄弱，莖稈組織不緊密，使得稻株過高，降低了抗倒伏能力。上述問題嚴重制約了稻田綜合種養(yǎng)模式的可持續(xù)發(fā)展。因此，研究如何提高稻蝦共作模式下水稻的抗倒伏能力，對于確保稻田綜合種養(yǎng)可持續(xù)發(fā)展和國家糧食安全尤為重要。

施用外源植物生長調節(jié)劑會引發(fā)植物體內源激素的變化，從而控制基因調控型作物在逆境中的生長發(fā)育［8］。目前，植物生長調節(jié)劑在作物抗倒方面的應用廣泛，較為常見的植物生長調節(jié)劑有多效唑、烯效唑、蕓薹素和乙烯利等。其中，乙烯利是一種與乙烯有相同作用的人工化學合成的植物生長調節(jié)劑，可釋放乙烯或在一定條件下誘導植物自身進行乙烯合成，具有促進果實成熟、雌雄誘導及植株矮化等作用［9］。將乙烯利作用于玉米、大麥的研究結果表明，葉面噴施適量濃度的乙烯利能夠顯著提高作物莖稈強度，增強作物的抗倒伏特性，并從力學特性角度揭示乙烯利的抗倒機制，減少作物倒伏，保持籽粒產量［10-11］。近年來，也有應用乙烯利緩解水稻鹽脅迫及減少稻田甲烷排放的報道［12］。前人對于乙烯利調控水稻抗倒伏特性的研究主要集中于常規(guī)稻田，鮮有作用于稻田綜合種養(yǎng)的研究。文廷剛等研究發(fā)現，在水稻始穗期噴施乙烯利，會使植株矮化，對基部節(jié)間的作用顯著，同時提高了水稻莖稈的機械強度，降低了倒伏指數［13］。孫萬純等研究指出，分蘗期或揚花后7 d施用低濃度乙烯利，可有效縮短水稻基部節(jié)間且無不良影響［14］。解振興等利用乙烯利處理再生稻的結果則表明，拔節(jié)期葉面噴施乙烯利能夠促進節(jié)間伸長，對莖壁厚度無影響，倒3節(jié)間的抗折力顯著增強［15］。針對稻蝦共作的抗倒伏研究主要集中在水肥管理等栽培調控措施方面［16-17］，而缺乏關于外源植物生長調節(jié)劑等化控措施的報道。探究拔節(jié)初期葉面噴施不同濃度乙烯利對稻蝦共作模式下水稻抗倒伏特性的調控作用及其對產量構成的影響，可為降低稻蝦共作模式下水稻倒伏發(fā)生風險及穩(wěn)定國家糧食安全提供理論和實踐支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與供試材料

試驗于2022年在江蘇省盱眙縣揚州大學稻田綜合種養(yǎng)創(chuàng)新試驗基地進行，試驗期間的平均氣溫和風速分別為26.84 ℃和2.41 m/s，總降水量為174.07 mm（圖1）。試驗供試水稻品種為中熟中粳稻品種南粳5718，供試植物生長調節(jié)劑為40%乙烯利水劑。供試小龍蝦購自江蘇省盱眙現代農業(yè)產業(yè)園發(fā)展有限公司。

1.2 試驗設計

于2022年5月28日播種，6月20日移栽，水稻種植密度為30.0 cm×12.4 cm。試驗共設低、中、高3個乙烯利噴施濃度，即200 mL/hm2（ET1）、400 mL/hm2（ET2）、600 mL/hm2（ET3），各處理兌水量均為751 kg/hm2，以噴施等量清水的空白處理為對照（CK）。于拔節(jié)初期晴朗無風天氣的08：00—10：00，采用小型電動噴霧器進行葉面噴施，噴施時各處理間用農膜遮蔽，以防止互相干擾。試驗為隨機區(qū)組設計，小區(qū)面積為9 m2，3次重復，共計12個試驗小區(qū)。各小區(qū)施肥量一致，氮肥投入量為 210 kg/hm2，分別于移栽前1 d、分蘗期和穗期按 3 ∶4 ∶3 的比例施用尿素。各處理磷肥、鉀肥分別基施150 kg/hm2 P2O5、150 kg/hm2 K2O。田間水分管理前期與常規(guī)稻田水分管理要求一致，擱田7 d后逐步提深水位至30～35 cm，小龍蝦收獲前緩慢降低各小區(qū)水位，便于小龍蝦退回環(huán)溝內，至水稻收獲前10 d將田間水全部排出。

1.3 樣品采集與測定方法

1.3.1 水稻產量及其構成因素 在水稻成熟期，選擇平均長勢的20株水稻普查有效穗數，選取10株水稻，對每穗粒數、結實率和千粒質量進行考種分析。去除小區(qū)邊行，各小區(qū)收割30穴，測量水分后按14.5%含水量折算成實際產量。

1.3.2 莖稈形態(tài)學指標 分別于拔節(jié)期（JO）、抽穗期（HD）、抽穗后30 d（HD 30）和成熟期（MA）對各處理株高進行測量。抽穗后30 d各處理分別選取3株水稻，每株擇取3個有代表性的主莖，測定重心高、節(jié)間長度、穗頸高度、鮮質量、莖粗和壁厚。重心高為莖稈基部至平衡支點的距離；節(jié)間長度為單個節(jié)間距離；穗頸高度為莖基部至穗頸節(jié)的距離；鮮質量為單個主莖的質量；將主莖第2節(jié)間從中部剪開，用游標卡尺測量該節(jié)間的長軸外徑（b1）、長軸內徑（b2）、短軸外徑（a1）和短軸內徑（a2）。莖粗及壁厚的計算公式：莖粗=（b1+a1）/2；壁厚=［（b1-b2）+（a1-a2）］/4。

1.3.3 莖稈力學指標 利用日本AIKON推拉計RZ-5測定抽穗后30 d的主莖基部第2節(jié)間抗倒相關指標及倒伏指數。將第2節(jié)間、第3節(jié)間橫放在8 cm的架上，用推拉計垂直向下輕壓至節(jié)間折斷，讀數為第2節(jié)間抗折力（N）。測量折斷部位至穗頂的距離及質量，并計算力學指標。相關公式參照文獻［18］：

彎曲力矩=折斷部位至穗頂的鮮質量×折斷部位至穗頂距離；

折斷彎矩=節(jié)間抗折力×L/4（L：兩支點間的距離）；

斷面系數=π/32×（a31b1-a32b2）/a1；

彎曲應力=折斷彎矩/斷面系數；

倒伏指數=彎曲力矩/折斷彎矩×100%。

1.3.4 莖稈化學成分指標 取抽穗后30 d植株的第2節(jié)間莖稈作為樣品，將其烘至恒質量后，將莖鞘剝離，分別磨成粉樣，測定非結構性碳水化合物（NSCs）含量。采用微量法提取可溶性糖、淀粉（試劑盒購自蘇州科銘生物技術有限公司，貨號為KT-1-Y、DF-1-Y），用酶標儀（infinitem 200pro，Tecan，Switzerland）測定后計算NSCs含量。

1.4 統(tǒng)計分析

用Excel 2016、SPSS 26對產量及抗倒相關指標進行多重比較檢驗，用R 4.2中的corrplot包對倒伏指數與抗倒伏相關指標進行相關性分析及熱圖繪制。

2 結果與分析

2.1 噴施乙烯利對水稻抗倒伏能力的影響

2.1.1 植株形態(tài)特征 由表1可知，噴施乙烯利降低了水稻株高，株高降低幅度隨乙烯利施用濃度增加而增大。各處理關鍵生育期的株高表現為CK>ET1>ET2>ET3，但拔節(jié)期ET2處理的株高與CK相比差異不顯著（圖2-a）。噴施乙烯利在抽穗后30 d對植株重心高的影響均達顯著水平（P<0.05），ET1、ET2、ET3處理分別比CK處理降低了12.04%、8.39%、17.59%。各噴施乙烯利處理的穗頸高比CK處理降低了5.98%～11.07%，但差異不顯著。噴施乙烯利在降低株高和穗頸高的同時，也降低了植株鮮質量、單穗質量，各處理植株的鮮質量、單穗質量分別比CK處理降低了6.07%～24.94%、3.00%～45.40%，其中只有ET3處理的鮮質量、單穗質量差異達到了顯著水平，這與ET3處理的株高、重心高和穗頸高大幅降低有關。各處理基部第2節(jié)間的長軸外徑、短軸外徑、長軸內徑和短軸內徑總體上表現為ET2>ET3>CK>ET1（圖2-b）。但各處理對莖粗、壁厚的影響并不一致，與CK處理相比，ET1處理的莖粗與ET2處理的壁厚有所降低，而ET3處理的莖粗、壁厚均有增加，具體原因有待探究。此外，N1～N7節(jié)間長度總體表現為基部N1～N3節(jié)間伸長，上部N4～N7節(jié)間縮短（圖2-c）。

2.1.2 莖稈力學特性及倒伏指數 由表2可以看出，噴施乙烯利后，折斷部位至穗頂的鮮質量和折斷部位至穗頂的距離均有不同程度的減小，減小程度均隨噴施濃度的增加而增加。彎曲力矩受到這2個指標影響也呈現下降趨勢，表現為ET3

2.1.3 莖稈化學成分 由表3可以看出，乙烯利對莖鞘可溶性糖、淀粉含量的影響顯著，與CK處理相比，ET1、ET2、ET3處理莖稈中的可溶性糖含量分別增加了65.55%、91.14%、37.75%。葉鞘中的可溶性糖含量在CK與ET1、ET2處理間差異不顯著，ET3處理則顯著增加了47.34%。與CK處理相比，ET1、ET2、ET3處理莖稈、葉鞘的淀粉含量分別增加了38.53%～45.03%、 27.80%～94.88%， 差異達到顯著水平（P<0.05）。

2.1.4 莖稈各倒伏指標的相關性 分析不同濃度乙烯利噴施處理對水稻產量構成及抗倒伏特性的影響發(fā)現，ET1處理的效果最佳，因此進一步探究該處理下抗倒相關指標間的相關性。由圖3可以看出，莖稈抗折力與株高呈負相關，而與折斷部位至穗頂鮮質量及距離、莖壁厚呈正相關，但均未達到顯著水平。折斷彎矩與抗折力、彎曲力矩、彎曲應力、斷面系數和莖壁厚度呈正相關，其中抗折力與斷面系數間的相關性達到極顯著（P<0.01）、顯著（P<0.05）水平。倒伏指數與株高、斷面系數呈正相關，與穗頸高度、抗折力、折斷彎矩、彎曲應力、可溶性糖和淀粉含量呈負相關，且除NSCs含量外均達顯著水平（P<0.05）。

2.2 噴施乙烯利對水稻產量及其構成因素的影響

由表4可以看出，噴施乙烯利導致水稻產量小幅下降，不同濃度處理對產量的影響不同，其中ET2、ET3處理的水稻產量顯著下降了12.13%～15.74%（P<0.05），而與CK處理相比，ET1處理的差異不顯著。ET1處理與CK處理的有效穗數差異不顯著，而ET2、ET3處理的有效穗數比CK處理顯著減少了10.39%（P<0.05）。噴施乙烯利能夠顯著影響水稻的每穗粒數，各處理的每穗粒數比CK處理降低了16.13%～26.06%。ET1、ET2處理的結實率有提高趨勢，而ET3處理的結實率略有降低，差異均不顯著。噴施乙烯利增加了水稻千粒質量，ET1、ET2、ET3處理的千粒質量分別比CK處理顯著增加了6.02%、5.06%、4.69%（P<0.05）。

3 討論

近年來，稻漁綜合種養(yǎng)以其高生態(tài)經濟效益而在全國迅速推廣，其中稻蝦共作模式是長江中下游地區(qū)的主推模式，發(fā)展速度最快［19-20］。然而，由于長期淹水和土壤潛育化等問題，稻蝦共作模式能否穩(wěn)定糧食生產和確保糧食安全引起了農業(yè)農村部門和國土部門的擔憂［21］。因此，研究稻蝦共作模式下水稻穩(wěn)產、抗倒伏調控措施十分必要。乙烯利對作物產量影響的相關研究發(fā)現，水稻、玉米、大麥葉面噴施或土壤施用適宜濃度乙烯利可在提高作物抗逆性的同時保持作物產量，對產量無顯著負作用［12，22］。在本試驗中，不同濃度乙烯利均降低了水稻產量，但噴施低濃度乙烯利處理水稻產量減幅僅為0.74%，噴施中、高濃度乙烯利處理的水稻產量減幅為12.13%～15.74%。乙烯利處理后水稻產量降低主要與有效穗數、每穗粒數降低有關，隨噴施濃度升高，有效穗數呈降低趨勢。

在稻蝦共作過程中，土壤氮含量較高且長期淹水，更易造成水稻生長過盛、莖稈徒長而使得機械特性減弱，莖稈倒伏風險增加。Zhang等的研究表明，矮化株高、縮短節(jié)間長度是降低倒伏指數、提高莖稈強度的有效措施［23］。本研究結果表明，乙烯利處理使得水稻株高顯著下降了6.60%～12.81%，穗頸高度下降了5.98%～11.07%，且降低幅度隨噴施濃度增加而增大。各噴施乙烯利處理的N1～N3基部節(jié)間長度伸長，N4～N7中高部節(jié)間縮短，但整體株高顯著低于CK處理?；抗?jié)間伸長可能是由于在淹水環(huán)境下，內源乙烯受到脅迫響應，促使水下基部節(jié)間伸長［24］，而外源乙烯利對于植株的矮化作用主要體現為中上部節(jié)間縮短，這與文廷剛等的研究結果［13，15］一致，乙烯利主要通過降低中上部節(jié)間來降低株高及重心高。此外，乙烯利處理也影響了節(jié)間的長軸直徑、短軸直徑，低濃度乙烯利處理的莖壁厚比CK處理增加了10.46%，中濃度乙烯利處理的莖稈粗度增加了6.47%，而高濃度乙烯利同時增加了13.07%莖壁厚度和6.44%莖稈粗度。相關分析結果表明，莖壁厚度與節(jié)間抗折力呈正相關。噴施低濃度乙烯利有助于增加水稻莖稈節(jié)間抗折力，具體原因還有待進一步研究。莖鞘組織中NSCs含量同樣被證實與莖稈強度有關［25］。本研究中，節(jié)間抗折力與NSCs含量呈正相關，而與莖稈形態(tài)指標相關性更強，說明控制植株形態(tài)可以更有效地降低水稻莖稈倒伏風險。莖稈力學特性是莖稈機械強度的重要指標。本研究還發(fā)現，噴施乙烯利降低了折斷部位至穗頂鮮質量和距離、第2節(jié)間彎曲力矩和倒伏指數，且隨濃度的升高而降低。其中噴施低濃度乙烯利處理的倒伏指數降低最為顯著（-31.28%），這與其較低的彎曲力矩和較高的折斷彎矩有關。此外可知，噴施低濃度乙烯利處理的莖稈抗倒伏能力增強與抗折力和彎曲應力的提高密切相關，這與Zhang等關于高產水稻的抗倒伏特性的結論［26］相似。乙烯利調控玉米莖稈抗倒伏特性的研究表明［27］，彎曲應力和抗折力的增加可能與莖稈內纖維素含量和半纖維素含量、以及解剖結構相關，而在稻蝦共作模式中的水稻抗倒伏特性調控機理有待進一步深入研究。

4 結論

稻蝦共作模式下拔節(jié)初期葉面噴施低濃度乙烯利處理顯著降低了水稻倒伏指數，其通過改善植株形態(tài)及力學特性，提高水稻莖稈的抗倒伏能力。與CK處理相比，葉面噴施低濃度乙烯利處理的水稻產量基本維持不變。稻蝦共作模式下，噴施低濃度（200 mL/hm2）乙烯利處理可在水稻穩(wěn)產的前提下提高水稻抗倒伏特性，為最佳噴施濃度。

參考文獻：

［1］梁玉剛，陳奕沙，陳 璐，等. 壟作稻-魚-雞共生對水稻莖稈倒伏、穗部性狀及產量的影響［J］. 中國生態(tài)農業(yè)學報（中英文），2021，29（2）：379-388.

［2］Liu Q，Yin C S，Li X，et al. Lodging resistance of rice plants studied from the perspective of culm mechanical properties，carbon framework，free volume，and chemical composition［J］. Scientific Reports，2022，12（1）：20026.

［3］雷小龍，劉 利，茍 文，等. 種植方式對雜交秈稻植株抗倒伏特性的影響［J］. 作物學報，2013，39（10）：1814-1825.

［4］Ishimaru K，Togawa E，Ookawa T，et al. New target for rice lodging resistance and its effect in a typhoon［J］. Planta，2008，227（3）：601-609.

［5］張玉山，黃曉聲，梁志輝，等. 稻蝦共作模式下水稻品種和施肥方式的篩選試驗［J］. 江蘇農業(yè)科學，2023，51（7）：66-73.

［6］喻召雄，陶先法，賈 睿，等. 2種稻蝦共作模式對土壤有機氮礦化作用的影響［J］. 南方農業(yè)學報，2022，53（5）：1357-1367.

［7］楊智景，顧海龍，顧 明，等. 稻蝦種養(yǎng)模式對土壤肥力的影響［J］. 江蘇農業(yè)科學，2020，48（23）：245-249.

［8］Waadt R，Seller C A，Hsu P K，et al. Plant hormone regulation of abiotic stress responses［J］. Nature Reviews Molecular Cell Biology，2022，23：680-694.

［9］Kaur P，Mal D，Sheokand A，et al. Role of plant growth regulators in vegetable production：a review［J］. International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences，2018，7（6）：2177-2183.

［10］Zhang Y S，Wang Y B，Ye D L，et al. Ethephon improved stalk strength of maize （Zea mays L.） mainly through altering internode morphological traits to modulate mechanical properties under field conditions［J］. Agronomy，2019，9（4）：186.

［11］Ma L B，Leibovitch S，Maloba W E，et al. Spring barley responses to nitrogen fertilizer and ethephon in regions with a short crop growing season［J］. Journal of Agronomy and Crop Science，2008，169（3）：151-160.

［12］Cho S R，Verma P P，Das S，et al. A new approach to suppress methane emissions from rice cropping systems using ethephon［J］. Science of the Total Environment，2021，804：150159.

［13］文廷剛，王偉中，楊文飛，等. 水稻莖稈形態(tài)特征與抗倒伏能力對外源植物生長調節(jié)劑的響應差異［J］. 南方農業(yè)學報，2020，51（1）：48-55.

［14］孫萬純，吳建中，仇廣燦，等. 乙烯利等生長調節(jié)劑在直播水稻上的應用效果研究［J］. 安徽農學通報（下半月刊），2011，17（4）：70-72.

［15］解振興，張居念，林 祁，等. 植物生長調節(jié)劑對再生稻頭季抗倒伏能力和兩季產量的影響［J］. 中國水稻科學，2019，33（2）：158-166.[HJ2mm]

［16］徐 強，李京詠，戴林秀，等. 氮肥管理對稻蝦共作模式水稻產量和抗倒伏特性的影響［J］. 中國稻米，2022，28（6）：30-36.

［17］Gao H，Dou Z，Cheng L R，et al. Effects of semi-deep water irrigation on hybrid indica rice lodging resistance［J］. Frontiers in Plant Science，2022，13：1038129.

［18］Ookawa T，Ishihara K. Varietal difference of physical characteristics of the culm related to lodging resistance in paddy rice ［Oryza [JP3]sativa］［J］. Japanese Journal of Crop Science，1992，61（3）：419-425.

［19］Xu Q，Dai L，Shang Z Y，et al. Application of controlled-release urea to maintain rice yield and mitigate greenhouse gas emissions of rice-crayfish coculture field［J］. Agriculture，Ecosystems & Environment，2023，344：108312.

［20］Wei Y B，Lu M A，Yu Q Y，et al. Understanding the dynamics of integrated rice-crawfish farming in Qianjiang county，China using Landsat time series images［J］. Agricultural Systems，2021，191：103167.

［21］曹湊貴，江 洋，汪金平，等. 稻蝦共作模式的“雙刃性”及可持續(xù)發(fā)展策略［J］. 中國生態(tài)農業(yè)學報，2017，25（9）：1245-1253.

［22］Avat S，Emam Y. Plant growth regulator （ethephon） alters maize （Zea mays L.） growth，water use and grain yield under water stress［J］. Journal of Agronomy，2008，7（1）：41-48.

［23］Zhang X B，Wang Y，Wang X W，et al. A very-long-chain fatty acid synthesis gene，SD38，influences plant height by activating ethylene biosynthesis in rice［J］. The Plant Journal，2022，112（4）：1084-1097.

［24］趙 赫，陳受宜，張勁松. 乙烯信號轉導與植物非生物脅迫反應調控研究進展［J］. 生物技術通報，2016，32（10）：1-10.

［25］Kashiwagi T，Ishimaru K. Identification and functional analysis of a locus for improvement of lodging resistance in rice［J］. Plant Physiology，2004，134：676-683.

［26］Zhang J，Li G H，Song Y P，et al. Lodging resistance characteristics of high-yielding rice populations［J］. Field Crops Research，2014，161：64-74.

［27］Zhao Y T，Lv Y J，Zhang S A，et al. Shortening internodes near ear：an alternative to raise maize yield［J］. Journal of Plant Growth Regulation，2022，41：628-638.