聞 馨，劉 凱,2，曹晶晶,2，朱遠(yuǎn)輝，王子予

[ 1. 中山大學(xué) 地理科學(xué)與規(guī)劃學(xué)院//廣東省公共安全與災(zāi)害工程技術(shù)研究中心//廣東省城市化與地理環(huán)境空間模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510006；2. 南方海洋科學(xué)與工程廣東省實(shí)驗(yàn)室（珠海），廣東 珠海 519000；3. 美國(guó)亞利桑那州立大學(xué)地理科學(xué)與城市規(guī)劃學(xué)院，美國(guó) 坦佩 85282 ]

作為全球初級(jí)生產(chǎn)力最高的生態(tài)系統(tǒng)之一，紅樹(shù)林具有極高的碳密度和固碳效率，其在濱海藍(lán)碳生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用（王麗榮 等，2010；Alongi, 2012; Simard et al., 2019； 陳 鷺 真 等，2021）。然而受圍海造田、圍塘養(yǎng)殖和海岸工程建設(shè)等大面積生態(tài)破壞和侵占的影響，1950—2000年中國(guó)有超過(guò)50%的紅樹(shù)林消失，嚴(yán)重影響海岸帶生態(tài)環(huán)境的健康持續(xù)發(fā)展（張喬民 等，2001；王文卿 等，2007）。隨著對(duì)紅樹(shù)林價(jià)值認(rèn)識(shí)的深入，政府和科研人員日益重視對(duì)紅樹(shù)林的保護(hù)和修復(fù)，2000年后中國(guó)紅樹(shù)林面積逐步回升，整體得到了較好的恢復(fù)（張喬民 等，2001；王文卿 等，2007；賈明明 等，2021）。紅樹(shù)林是濱海藍(lán)碳的重要碳匯之一，其地上生物量（下文簡(jiǎn)稱生物量）是紅樹(shù)林碳庫(kù)的重要組成部分（Rovai et al., 2016）。準(zhǔn)確估算紅樹(shù)林生物量有助于其碳儲(chǔ)量和碳循環(huán)研究（Fatoyinbo et al., 2013），且對(duì)紅樹(shù)林生態(tài)恢復(fù)和保護(hù)以及國(guó)家控碳政策的實(shí)施具有重要意義。

由于紅樹(shù)林生長(zhǎng)于潮間帶地區(qū)，受潮汐周期性淹沒(méi)和淤泥質(zhì)土壤的影響，野外調(diào)查成本高且難度大，難以大范圍開(kāi)展，目前也只能獲得特定區(qū)域有限的樣方數(shù)據(jù)（Hu et al., 2020）。遙感技術(shù)能夠便捷高效地獲取空間連續(xù)分布的植被信息，已被廣泛用于紅樹(shù)林生物量估算研究。Zhu 等（2020）結(jié)合WorldView-2 高分辨率影像和無(wú)人機(jī)影像生成的數(shù)字表面模型（Digital Surface Model, DSM）以及野外調(diào)查數(shù)據(jù)，基于隨機(jī)森林算法反演得到了廣東珠海淇澳—擔(dān)桿島秋茄群落和無(wú)瓣海桑群落的地上生物量；Fatoyinbo 等（2018） 利用機(jī)載激光雷達(dá)（LiDAR）提取的最大冠層高度與樣方生物量建立回歸模型，估算得到非洲贊比亞河流域的紅樹(shù)林生物量，還證明了LiDAR測(cè)量的冠層高度與紅樹(shù)林生物量之間的良好相關(guān)關(guān)系。然而，基于樣地調(diào)查數(shù)據(jù)和遙感數(shù)據(jù)建立紅樹(shù)林生物量回歸模型通常需要大量野外實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，限制了其在全球、國(guó)家等大尺度研究的應(yīng)用。

研究表明森林植被的生物量與冠層高度密切相關(guān)（Lagomasino et al., 2016; Potapov et al., 2021）。不斷發(fā)展的遙感技術(shù)，尤其是合成孔徑雷達(dá)（Synthetic Aperture Radar, SAR）和LiDAR 技術(shù)的發(fā)展，使得對(duì)地觀測(cè)數(shù)據(jù)能更加準(zhǔn)確地獲取地物高度信息，也為大尺度、長(zhǎng)時(shí)序的紅樹(shù)林生物量監(jiān)測(cè)提供了重要數(shù)據(jù)源。已有學(xué)者使用基于遙感獲取到的冠層高度和異速生長(zhǎng)方程的方法來(lái)進(jìn)行較大尺度的紅樹(shù)林生物量研究。如Fatoyinbo 等（2013） 基于SRTM（Shuttle Radar Topography Mission; 2000 年）高程數(shù)據(jù)和ICESat/GLAS（Ice, Cloud and land Elevation Satellite/Geoscience Laser Altimeter System；2003—2009年）星載激光雷達(dá)數(shù)據(jù)，結(jié)合異速生長(zhǎng)方程估算得到非洲紅樹(shù)林生物量；Tang 等（2018）基于SRTM高程數(shù)據(jù)和異速生長(zhǎng)方程估算了全球紅樹(shù)林生物量；Simard等（2019）基于SRTM 高程數(shù)據(jù)、ICESat/GLAS數(shù)據(jù)和異速生長(zhǎng)方程分析了全球紅樹(shù)林樹(shù)高分布的控制因素和生物量。然而這些研究大多使用較早年份的SRTM 高程數(shù)據(jù)和ICESat/GLAS激光雷達(dá)等數(shù)據(jù)，對(duì)于當(dāng)前的應(yīng)用需求來(lái)說(shuō)，其時(shí)間跨度較大、數(shù)據(jù)時(shí)效性不強(qiáng)。

掌握中國(guó)紅樹(shù)林生物量及其空間分布，對(duì)于紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)的有效恢復(fù)和科學(xué)保護(hù)，以及紅樹(shù)林碳儲(chǔ)量的科學(xué)核算十分重要，也將服務(wù)于“碳達(dá)峰”與“碳中和”戰(zhàn)略的現(xiàn)實(shí)需求。然而，當(dāng)前全國(guó)尺度的紅樹(shù)林生物量研究鮮有報(bào)道，已有的全球紅樹(shù)林生物量研究也較少對(duì)中國(guó)部分進(jìn)行系統(tǒng)分析。此外，歷史的全球紅樹(shù)林生物量數(shù)據(jù)集分辨率相對(duì)較低（如250 m），對(duì)于分布在狹長(zhǎng)海岸線地帶的紅樹(shù)林斑塊，較粗分辨率的像元難以很好地體現(xiàn)其生物量的空間分異，且混合像元問(wèn)題的存在也可能給帶來(lái)較大誤差。

因此，本文以中國(guó)紅樹(shù)林為研究對(duì)象，使用基于全球生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)調(diào)查（Global Ecosystem Dynamics Investigation, GEDI）任務(wù)全波形星載激光雷達(dá)得到的2019 年30 m 分辨率的森林冠層高度數(shù)據(jù)和紅樹(shù)林異速生長(zhǎng)方程進(jìn)行中國(guó)紅樹(shù)林生物量估算，進(jìn)而分析中國(guó)紅樹(shù)林生物量的數(shù)量和空間分布特征，并探討緯度和人為因素對(duì)其產(chǎn)生的影響。研究結(jié)果預(yù)期為中國(guó)紅樹(shù)林的保護(hù)、恢復(fù)與管理工作的順利推進(jìn)以及濱海藍(lán)碳儲(chǔ)量的科學(xué)估算提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和技術(shù)支持。

1 研究區(qū)概況

中國(guó)紅樹(shù)林主要分布在東南沿海（圖1），包括浙江、福建、廣東、廣西、海南、香港、澳門和臺(tái)灣，北至浙江省舟山市，南至海南三亞的榆林港，橫跨約14 700 km 的海岸線（18°12′—29°32′ N，108°03′—122°00′ E）（賈明明 等，2021）。中國(guó)紅樹(shù)林分布區(qū)的氣候類型主要為熱帶、亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候；年平均氣溫為21～25℃，最冷月均溫度為7.4～21℃；降雨充沛，年均降水量為1 200～2 200 mm；土壤類型主要為淤泥質(zhì)、泥沙質(zhì)土；潮汐類型包括規(guī)則半日潮、不規(guī)則半日潮、規(guī)則全日潮和不規(guī)則全日潮（王文卿 等，2007；賈明明，2014；賈明明 等，2021）。紅樹(shù)樹(shù)種以白骨壤、桐花樹(shù)、秋茄、木欖、紅海欖和海蓮等為常見(jiàn)的優(yōu)勢(shì)種（王文卿 等，2007）。根據(jù)中華人民共和國(guó)生態(tài)環(huán)境部（2019）發(fā)布的《2017年全國(guó)自然保護(hù)區(qū)名錄》，大陸地區(qū)現(xiàn)有6處以紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)為主要保護(hù)對(duì)象的國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，有5個(gè)省級(jí)、8個(gè)市級(jí)和13個(gè)縣級(jí)紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)。港澳臺(tái)地區(qū)共有5處紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)（香港1處、澳門1處、臺(tái)灣3處）（楊盛昌 等，2017）。根據(jù)國(guó)家林業(yè)和草原局濕地管理司（2021）公布的《中國(guó)國(guó)際重要濕地名錄》，有6個(gè)紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)被列入其中。

圖1 研究區(qū)地理位置和2019年中國(guó)紅樹(shù)林空間分布Fig.1 Geographical location of the study area and spatial distribution of mangroves in China in 2019

2 研究數(shù)據(jù)與方法

2.1 森林冠層高度數(shù)據(jù)

冠層高度是估算紅樹(shù)林生物量的重要參數(shù)（Fatoyinbo et al., 2018）。本文使用美國(guó)馬里蘭大學(xué)基于GEDI 星載激光雷達(dá)研發(fā)的全球森林冠層高度數(shù)據(jù)（Potapov et al., 2021）來(lái)估算紅樹(shù)林生物量。GEDI 的任務(wù)之一是獲取全球森林地上生物量，其針對(duì)監(jiān)測(cè)植被垂直結(jié)構(gòu)而設(shè)計(jì)，相比于應(yīng)用廣泛的ICESat/GLAS 星載激光雷達(dá)數(shù)據(jù)，GEDI 提供的數(shù)據(jù)在全球植被區(qū)域的采樣密度和波形精度更高，被認(rèn)為是目前全球最新的開(kāi)源星載激光雷達(dá)產(chǎn)品，自2019 年4 月開(kāi)始采集數(shù)據(jù)（Fayad et al., 2021; Potapov et al., 2021; Duncanson et al., 2022）；此外，結(jié)合光學(xué)和SAR等衛(wèi)星影像數(shù)據(jù)，還能夠?qū)EDI離散的激光雷達(dá)腳點(diǎn)數(shù)據(jù)在空間和時(shí)間維度上進(jìn)行推廣（Potapov et al., 2021）。

美國(guó)馬里蘭大學(xué)科研團(tuán)隊(duì)使用Landsat ARD 提取的多時(shí)相物候參數(shù)對(duì)GEDI 數(shù)據(jù)中離散分布的冠層高度參量（RH95）進(jìn)行空間外推，研發(fā)了全球森林冠層高度數(shù)據(jù)（Potapov et al., 2021）。冠層高度反演結(jié)果與GEDI RH95對(duì)比驗(yàn)證，對(duì)應(yīng)的均方根誤差（RMSE）為6.6 m，決定系數(shù)（R2）為0.62；此外，該數(shù)據(jù)與無(wú)人機(jī)機(jī)載激光雷達(dá)獲取的冠層高度對(duì)比驗(yàn)證，對(duì)應(yīng)的RMSE 為9.07 m，R2為0.61。該套森林冠層高度數(shù)據(jù)可通過(guò)其研發(fā)團(tuán)隊(duì)的官方網(wǎng)站獲?、賖ttps://glad.umd.edu/dataset/gedi，對(duì)應(yīng)年份為2019 年，柵格格式（*.tif），空間分辨率為0.000 25°（約30 m），像元值的類型為整型，即冠層高度取值為整數(shù)。

2.2 紅樹(shù)林生物量估算方法

樹(shù)高是紅樹(shù)林生物量的內(nèi)在控制因素（Potapov et al., 2021）。紅樹(shù)林生物量估算的基礎(chǔ)方法是利用異速生長(zhǎng)方程，即根據(jù)實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù)建立的植被結(jié)構(gòu)參數(shù)與生物量之間的經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?，已有研究表明異速生長(zhǎng)方程在紅樹(shù)林生物量估算研究中較為便捷且精度較高（朱遠(yuǎn)輝 等，2014）。本文基于2019年紅樹(shù)林冠層高度數(shù)據(jù)和異速生長(zhǎng)方程，建立“樹(shù)高-生物量”模型，進(jìn)而估算中國(guó)紅樹(shù)林生物量。選取了一種適用于大尺度研究的紅樹(shù)林生物量異速生 長(zhǎng) 方 程（RMSE 為43.8 t/hm2，R2為0.59）（Saenger et al., 1993），該方程已被成功應(yīng)用于估算全球和非洲地區(qū)的紅樹(shù)林生物量（Fatoyinbo et al.,2013; Tang et al., 2018; Aslan et al., 2022）。公式如下：

式中：bi為第i個(gè)統(tǒng)計(jì)單元的紅樹(shù)林生物量（t/hm2）；hi為第i個(gè)統(tǒng)計(jì)單元的紅樹(shù)林冠層高度（m）。

本文首先將全球森林冠層高度數(shù)據(jù)由柵格格式轉(zhuǎn)換為矢量格式，然后結(jié)合10 m空間分辨率的中國(guó)紅樹(shù)林空間分布數(shù)據(jù)對(duì)冠層高度數(shù)據(jù)進(jìn)行裁剪，進(jìn)而獲得中國(guó)紅樹(shù)林分布區(qū)域的冠層高度數(shù)據(jù)，這些處理均基于統(tǒng)一的投影坐標(biāo)系統(tǒng)。其中，紅樹(shù)林空間分布來(lái)自Zhao 等（2021，2022）發(fā)布的2019 年中國(guó)紅樹(shù)林空間分布數(shù)據(jù)產(chǎn)品。該數(shù)據(jù)基于Sentinel-1/2等遙感數(shù)據(jù)提取得到，提取精度達(dá)97±0.2%。考慮到冠層高度數(shù)據(jù)主要針對(duì)的是≥3 m 的森林植被，未覆蓋冠層高度＜3 m 森林區(qū)域，因此本文將冠層高度為0～3 m 的紅樹(shù)林區(qū)域賦值為中間值1.5 m，最終得到全國(guó)范圍的紅樹(shù)林冠層高度數(shù)據(jù)。最后，基于異速生長(zhǎng)方程估算紅樹(shù)林生物量，并統(tǒng)計(jì)全國(guó)尺度、各省份（地區(qū)）以及經(jīng)緯度格網(wǎng)的紅樹(shù)林生物量總量b（t）和生物量均值bm（t/hm2），計(jì)算公式如下：

式中：ai為第i個(gè)統(tǒng)計(jì)單元的面積（hm2）。

3 結(jié)果與分析

3.1 中國(guó)紅樹(shù)林冠層高度分析

中國(guó)2019年不同冠層高度的紅樹(shù)林面積及累計(jì)百分比見(jiàn)圖2。2019 年中國(guó)紅樹(shù)林總面積為27 053.07 hm2，紅樹(shù)林冠層高度范圍為0～23 m，冠層高度＜3 m的紅樹(shù)林占50%以上；冠層高度≥3 m的紅樹(shù)林面積為12 476.42 hm2，占總面積的46.12%；隨著冠層高度的增加，對(duì)應(yīng)的紅樹(shù)林面積減少，其中全國(guó)約99%的紅樹(shù)林冠層高度在0～12 m。

圖2 2019年中國(guó)不同冠層高度紅樹(shù)林的面積及其累計(jì)百分比Fig.2 Mangrove area and its cumulative percentage with respect to different canopy height in China in 2019

考慮到香港和澳門的紅樹(shù)林面積相對(duì)較小，且與廣東海岸線相接壤，本文將廣東、香港和澳門的紅樹(shù)林作為整體進(jìn)行后續(xù)統(tǒng)計(jì)與分析，并簡(jiǎn)稱為粵港澳地區(qū)。2019年中國(guó)紅樹(shù)林面積排名前四的省份（地區(qū)）依次為粵港澳地區(qū)、廣西、海南和福建，這些省份（地區(qū)）不同冠層高度紅樹(shù)林的面積及其累計(jì)占比如圖3所示?；浉郯牡貐^(qū)和廣西的紅樹(shù)林面積隨著冠層高度的增加均呈逐漸減少的趨勢(shì)；海南省冠層高度≥3 m 的紅樹(shù)林面積占比最大，達(dá)到62.75%，最大冠層高度達(dá)到23 m，其冠層高度在全國(guó)處于高水平；其他省份（地區(qū)）的紅樹(shù)林更加低矮，冠層高度＜3 m 的紅樹(shù)林面積占50%以上，冠層高度≤6 m 占80%以上，且最大高度均不超過(guò)19 m。

圖3 粵港澳地區(qū)（a）、廣西（b）、海南（c）和福建（d）不同冠層高度紅樹(shù)林的面積及其累計(jì)百分比Fig.3 Mangrove area and its cumulative percentage with respect to different canopy height in Guangdong-Hong Kong-Macao area (a),Guangxi Zhuang Autonomous Region (b), Hainan Province (c), and Fujian Province (d)

3.2 中國(guó)紅樹(shù)林生物量估算與分析

3.2.1 紅樹(shù)林生物量估算及其空間分布分析 基于冠層高度數(shù)據(jù)和異速生長(zhǎng)方程估算得到中國(guó)紅樹(shù)林生物量，統(tǒng)計(jì)各省份（地區(qū)）以及全國(guó)紅樹(shù)林生物量總量與單位面積平均值（表1）。2019年中國(guó)紅樹(shù)林生物量總量為1 974 827 t，生物量平均值為73.0 t/hm2。其中，粵港澳地區(qū)的紅樹(shù)林生物量總量最高，為843 836 t，其次由高到低依次為廣西、海南、福建、臺(tái)灣和浙江。各省份（地區(qū)）紅樹(shù)林生物量平均值介于53.3～92.1 t/hm2，其中，海南的均值最高，其次是臺(tái)灣和福建，這3個(gè)省份的平均值都高于全國(guó)水平；粵港澳地區(qū)、廣西和浙江的紅樹(shù)林生物量低于全國(guó)平均水平。

表1 2019年中國(guó)各省份（地區(qū)）紅樹(shù)林面積和地上生物量Table 1 Aboveground biomass and area of mangroves in each province (region) of China in 2019

采用1°間隔將中國(guó)紅樹(shù)林分布區(qū)域劃分成34個(gè)1°×1°的經(jīng)緯度格網(wǎng)，進(jìn)而統(tǒng)計(jì)每個(gè)格網(wǎng)內(nèi)紅樹(shù)林生物量的總量和均值。如圖4 所示，粵港澳地區(qū)、廣西和海南3個(gè)省份（地區(qū)）均出現(xiàn)單位格網(wǎng)較高的紅樹(shù)林生物量總量；單位經(jīng)緯度格網(wǎng)紅樹(shù)林生物量均值為51.1～107.9 t/hm2，最高生物量均值則出現(xiàn)在19°—20°N 和110°—111°E、22°—23°N 和114°—115°E以及25°—26°N和121°—122°E。

圖4 中國(guó)2019年不同經(jīng)緯度格網(wǎng)的紅樹(shù)林生物量Fig.4 Mangrove aboveground biomass in different latitude and longitude grids of China in 2019

使用自然斷點(diǎn)法（Jenks, 1967）將紅樹(shù)林生物量劃分為5 個(gè)區(qū)間，并展示沿海4 個(gè)典型灣口的紅樹(shù)林生物量空間分布。如圖5 所示，廣西珍珠灣、茅尾海和丹兜海片區(qū)及廣東英羅灣高橋紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)的紅樹(shù)林生物量主要集中在142.8 t/hm2以下；英羅灣的山口紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)、珠江口的淇澳—擔(dān)桿島自然保護(hù)區(qū)、內(nèi)伶仃島—福田自然保護(hù)區(qū)及米埔自然保護(hù)區(qū)的紅樹(shù)林地上生物量均較高，且存在較多的生物量高值聚集區(qū)，即生物量≥110.6 t/hm2的區(qū)域。

圖5 2019年中國(guó)沿海典型灣口的紅樹(shù)林地上生物量空間分布Fig.5 Spatial distribution of mangrove aboveground biomass at typical bays and estuaries in coastal area of China in 2019

3.2.2 中國(guó)典型保護(hù)區(qū)紅樹(shù)林生物量對(duì)比與分析選取10個(gè)典型的紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)，包括以人工修復(fù)為主和以自然林保護(hù)為主的區(qū)域，分別統(tǒng)計(jì)各個(gè)保護(hù)區(qū)紅樹(shù)林生物量的平均值（表2）?？紤]到廣東內(nèi)伶仃島—福田和香港米埔自然保護(hù)區(qū)的空間位置相鄰且均位于深圳灣，因此本文對(duì)2個(gè)區(qū)域的紅樹(shù)林進(jìn)行整體統(tǒng)計(jì)和分析。深圳灣內(nèi)伶仃島—福田和米埔自然保護(hù)區(qū)的紅樹(shù)林生物量平均值最高，達(dá)到112.1 t/hm2；其次是海南東寨港紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)，生物量平均值達(dá)到110.5 t/hm2；然后依次是臺(tái)灣淡水河口、廣東淇澳—擔(dān)桿島、海南清瀾紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)，生物量平均值在90 t/hm2以上；最后依次是廣西山口、廣西北侖河口、福建漳江口和廣東湛江紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)，4 個(gè)保護(hù)區(qū)的紅樹(shù)林生物量平均值介于66.4～80.1 t/hm2。除湛江紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)外，上述其他保護(hù)區(qū)的紅樹(shù)林生物量平均值都高于全國(guó)平均水平（73.0 t/hm2）。

表2 典型自然保護(hù)區(qū)的紅樹(shù)林生物量Table 2 Mangrove aboveground biomass for typical nature reserves

香港早在1950年就開(kāi)展了紅樹(shù)林保護(hù)工作，因而長(zhǎng)期以來(lái)米埔保護(hù)區(qū)的紅樹(shù)林受人類活動(dòng)的干擾相對(duì)較少，有利于紅樹(shù)林的生長(zhǎng)和生物量的累積；深圳在紅樹(shù)林的保護(hù)與管理工作中也進(jìn)行了系列創(chuàng)新性探索（李瑞利 等，2022），從保護(hù)區(qū)的紅樹(shù)林生物量水平也可以看出其保護(hù)工作取得了一定的成效。海南東寨港和清瀾紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)是中國(guó)大陸建立較早的2個(gè)紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)，區(qū)域內(nèi)紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)保持相對(duì)完整且生物多樣性豐富（王文卿等，2007；甄佳寧 等，2019），有利于紅樹(shù)林生物量的生產(chǎn)（Bai et al., 2021），因此這2個(gè)區(qū)域的紅樹(shù)林平均生物量也較高。廣西山口、北侖河口和福建漳江口紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)由于受到極端天氣、病蟲(chóng)害和互花米草入侵等因素影響較為嚴(yán)重（李麗鳳等，2021；聞馨，2021；陳高 等，2022），在一定程度上抑制了紅樹(shù)林的生長(zhǎng)，因而這些區(qū)域的紅樹(shù)林平均生物量相對(duì)較低。

此外，紅樹(shù)林生物量還與其物種組成有關(guān)（Zhu et al., 2020）。在中國(guó)紅樹(shù)林恢復(fù)種植過(guò)程中，無(wú)瓣海桑是較早引種的外來(lái)速生種，其環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)，生長(zhǎng)速度快，每年增高1～2 m（邱霓 等，2019）。其中，在淇澳—擔(dān)桿島紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)，無(wú)瓣海桑群落已經(jīng)成為了優(yōu)勢(shì)群落，冠層高度明顯高于其他本土紅樹(shù)樹(shù)種（胡懿凱 等，2019；邱霓等，2019），這些因素也使得淇澳—擔(dān)桿島保護(hù)區(qū)的紅樹(shù)林生物量平均值相對(duì)較高。

4 討論

4.1 中國(guó)紅樹(shù)林生物量對(duì)比與方法可行性分析

本文利用GEDI 星載激光雷達(dá)數(shù)據(jù)反演得到的森林冠層高度數(shù)據(jù)和異速生長(zhǎng)方程實(shí)現(xiàn)全國(guó)尺度的紅樹(shù)林生物量估算，結(jié)果表明2019年中國(guó)紅樹(shù)林生物量總量和平均值分別為1 974 827 t 和73.0 t/hm2（見(jiàn)表1）。將本文結(jié)果與全球研究和綜述對(duì)比發(fā)現(xiàn)（表3），中國(guó)紅樹(shù)林平均生物量低于全球平均水平。Su等（2016）研究表明中國(guó)陸地森林生物量平均值約為120 t/hm2，高于中國(guó)紅樹(shù)林生物量平均值?？傮w上中國(guó)紅樹(shù)林生物量的平均水平較低，一方面可能因?yàn)橹袊?guó)紅樹(shù)林分布區(qū)緯度較高，處于世界紅樹(shù)林分布區(qū)的北緣，與緯度相關(guān)的氣溫、降水等會(huì)限制紅樹(shù)林樹(shù)高和生物量的累積（Simard et al., 2019）；另一方面，中國(guó)紅樹(shù)林2000 年以來(lái)的凈增加面積（即新增的紅樹(shù)林面積-減少的紅樹(shù)林面積）（賈明明 等，2021）約為2019 總面積的31%，新增紅樹(shù)林的面積占比則更高，這部分紅樹(shù)林樹(shù)齡較小，冠層高度相對(duì)低矮，生物量較低。

根據(jù)Simard 等（2019）統(tǒng)計(jì)得到的中國(guó)紅樹(shù)林生物量總量比本文研究結(jié)果低647 893 t，生物量平均值高了8.7 t/hm2（見(jiàn)表3），造成這一差異的原因可能與遙感數(shù)據(jù)源有關(guān)，Simard 等（2019）使用的是2000 年SRTM 數(shù)據(jù)、2003—2009 年ICESat/GLAS 數(shù) 據(jù)和2000 年全球紅樹(shù)林空間分布數(shù)據(jù)，其中統(tǒng)計(jì)得到的中國(guó)紅樹(shù)林面積約為16 234 hm2，比本文使用的少了10 819.07 hm2。由于2000年以后中國(guó)大規(guī)模開(kāi)展紅樹(shù)林保護(hù)與修復(fù)（賈明明 等，2021），新增的紅樹(shù)林也積累了大量的生物量，而新生的紅樹(shù)林相對(duì)低矮，故本文估算的紅樹(shù)林生物量總量高于而平均值低于Simard 等（2019）的結(jié)果。

此外，進(jìn)一步將本研究與時(shí)間相近的區(qū)域尺度或樣地尺度的紅樹(shù)林生物量估算結(jié)果對(duì)比（見(jiàn)表3）。Wang 等（2019）基于無(wú)人機(jī)載激光雷達(dá)和Sentinel-2 數(shù)據(jù)反演的2018—2019 年的海南紅樹(shù)林生物量總量和平均值分別比本文的估算結(jié)果高了約35 740 t 和36.17 t/hm2。本文較文獻(xiàn)（聞馨，2021）基于機(jī)載激光雷達(dá)和Sentinel-2 估算的漳江口紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)2020 年的紅樹(shù)林生物量總量高139.92 t，生物量平均值低了10.57 t/hm2。Zhu等（2020）基于WorldView-2光學(xué)影像和DSM 數(shù)據(jù)反演了淇澳—擔(dān)桿島保護(hù)區(qū)秋茄和無(wú)瓣海桑2種紅樹(shù)群落的生物量，均高于本文估算得到的整個(gè)保護(hù)區(qū)紅樹(shù)林生物量的平均值99.9 t/hm2，這主要是由于Zhu等（2020）研究的對(duì)象是保護(hù)區(qū)內(nèi)46年樹(shù)齡的秋茄和人工種植的紅樹(shù)林速生樹(shù)種無(wú)瓣海桑，這2種紅樹(shù)群落能夠積累更多的生物量，而淇澳—擔(dān)桿島紅樹(shù)林的主要樹(shù)種還包括桐花樹(shù)、鹵蕨和老鼠簕等（胡懿凱 等，2019），其中，桐花樹(shù)一般為灌木或小喬木，鹵蕨屬于草本植物，老鼠簕屬于亞灌木（王文卿 等，2007），這些樹(shù)種樹(shù)高都較為低矮。從上述對(duì)比來(lái)看，由于使用的數(shù)據(jù)、方法或研究對(duì)象等不同，本文估算的紅樹(shù)林生物量平均值低于較小尺度精細(xì)化生物量估算研究。本文與已有的全國(guó)尺度及區(qū)域、景觀等小尺度的研究結(jié)果對(duì)比差異不大或能夠合理解釋，一定程度上也佐證了基于森林冠層高度數(shù)據(jù)和異速生長(zhǎng)方程的大尺度紅樹(shù)林生物量估算方法是可行的。

表3 本文與其他文獻(xiàn)中紅樹(shù)林生物量結(jié)果對(duì)比Table.3 Comparison of mangrove aboveground biomass results between this study and other literatures

4.2 緯度對(duì)中國(guó)紅樹(shù)林生物量分布的影響

統(tǒng)計(jì)中國(guó)各緯度帶（19°—29°N）紅樹(shù)林生物量的平均值和最大值，并與緯度進(jìn)行線性回歸擬合（圖6）?？梢钥闯?，中國(guó)紅樹(shù)林生物量最大值的區(qū)域分異在一定程度上受緯度的影響（R2=0.52）；且在20°—29°N，紅樹(shù)林生物量最大值與緯度的相關(guān)性更高，R2達(dá)0.78；而緯度對(duì)中國(guó)紅樹(shù)林生物量平均值的空間分異影響較?。≧2=0.33）。受緯度控制的太陽(yáng)能制約著紅樹(shù)林的最大生物量，因此隨緯度降低而升高的僅是生物量可能達(dá)到的最大值，局部地貌和水文特征的差異，包括河流和潮汐對(duì)土壤特性的影響將造成局地生物量的差異（Twilley et al.,1992）。Simard等（2019）指出，隨著緯度的降低，紅樹(shù)林最大冠層高度會(huì)增加，與緯度相關(guān)的氣溫、降水和氣旋頻率等因素影響著紅樹(shù)林最大冠層高度的緯度分異，從而影響最大生物量的緯度分異。

圖6 中國(guó)紅樹(shù)林生物量最大值和平均值的緯度分異Fig.6 Latitudinal variation of maximum aboveground biomass and mean aboveground biomass of mangroves in China

4.3 人為因素對(duì)紅樹(shù)林生物量的影響

本文針對(duì)中國(guó)紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)的成立和受保護(hù)時(shí)間的長(zhǎng)短，進(jìn)一步分析了人為因素對(duì)紅樹(shù)林生物量的影響。中國(guó)紅樹(shù)林2000 年以前受人為破壞和侵占，面積持續(xù)減少（賈明明 等，2021）；自上世紀(jì)80年代以來(lái)，中國(guó)政府和地方部門開(kāi)始重視對(duì)紅樹(shù)林濕地的保護(hù)和管理，推進(jìn)退塘還林、人工造林、建立保護(hù)區(qū)等系列措施，2000年以后中國(guó)紅樹(shù)林面積呈逐步上升趨勢(shì)（賈明明，2014；賈明明 等，2021；李瑞利 等，2022），這些人為因素也影響著紅樹(shù)林生物量的累積和分布。盧元平等（2019）研究指出海南紅樹(shù)林面積小，但受保護(hù)比例高；廣東和廣西紅樹(shù)林面積大，但受保護(hù)比例較小，其中廣西的比例最低。本文研究顯示受保護(hù)程度更高的海南紅樹(shù)林，其冠層高度和平均生物量也更高；而相較廣西，緯度相近且受保護(hù)程度更高的粵港澳地區(qū)的紅樹(shù)林生物量平均值更高；雖然米埔的緯度比東寨港和清瀾紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)高，但由于香港對(duì)紅樹(shù)林的保護(hù)開(kāi)始時(shí)間早，紅樹(shù)林受保護(hù)歷史久，因此米埔紅樹(shù)林生物量平均值高于東寨港和清瀾紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)。此外，浙江的引種擴(kuò)展了中國(guó)紅樹(shù)林空間分布的北界（王文卿 等，2007），一定程度上也反映了人為因素對(duì)紅樹(shù)林生物量空間分布的影響。

本文以淇澳—擔(dān)桿島紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)為例，結(jié)合30 m空間分辨率的Landsat-5遙感影像解譯得到1999年淇澳—擔(dān)桿島自然保護(hù)區(qū)的紅樹(shù)林空間分布（圖7-a），并與本文使用的2019 年紅樹(shù)林空間分布（圖7-b）數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)比。珠海淇澳—擔(dān)桿島自然保護(hù)區(qū)是中國(guó)典型的紅樹(shù)林引種區(qū)域，從1999年開(kāi)始實(shí)施紅樹(shù)植物引種工程；目前，人工引種修復(fù)的無(wú)瓣海桑已經(jīng)成為該區(qū)域的優(yōu)勢(shì)群落（邱霓 等，2019）。因而在2000—2019年，淇澳—擔(dān)桿島自然保護(hù)區(qū)的紅樹(shù)林面積不斷擴(kuò)張，該區(qū)域的紅樹(shù)林生物量也會(huì)隨之大幅度增加。

圖7 1999（a）和2019年（b）廣東淇澳島紅樹(shù)林的空間分布范圍Fig.7 Spatial distribution of mangroves in Qi'ao Island,Guangdong province in 1999 (a) and 2019 (b)

5 結(jié)論

本文利用森林冠層高度數(shù)據(jù)和異速生長(zhǎng)方程構(gòu)建了紅樹(shù)林地上生物量模型，估算得到2019年中國(guó)紅樹(shù)林地上生物量，并分析了全國(guó)和區(qū)域尺度的紅樹(shù)林地上生物量總量、均值和空間分布情況，得到以下主要結(jié)論：

1）基于大尺度的森林冠層高度數(shù)據(jù)和異速生長(zhǎng)方程建立的紅樹(shù)林“樹(shù)高-生物量”異速生長(zhǎng)模型，能夠快速有效地估算大范圍紅樹(shù)林地上生物量，適用于國(guó)家尺度的研究。

2）2019 年中國(guó)紅樹(shù)林地上生物量總量約為1 974 827 t，單位面積地上生物量平均值約為73.0 t/hm2。

3）中國(guó)紅樹(shù)林地上生物量總量前三的省份（地區(qū)）為粵港澳地區(qū)、廣西壯族自治區(qū)和海南省，全國(guó)紅樹(shù)林分布的各省份（地區(qū)）的紅樹(shù)林生物量平均值介于53.3～92.1 t/hm2，其中在海南北部、粵港澳地區(qū)中部和臺(tái)灣北部存在3個(gè)紅樹(shù)林生物量均值較高的經(jīng)緯度格網(wǎng)。

4）緯度在一定程度上影響著中國(guó)紅樹(shù)林地上生物量最大值的空間分布；建立紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)也對(duì)紅樹(shù)林生物量的累積和擴(kuò)展其空間分布有著積極作用。