高鈺, 雍少寧, 王俊峰

增溫對(duì)青藏高原高寒沼澤草甸不同時(shí)期土壤酶活性的影響

高鈺1, 2, 雍少寧3, 王俊峰1,*

1. 中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院, 凍土工程國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蘭州 730000 2. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049 3. 甘肅省交通運(yùn)輸廳, 蘭州 730000

為研究青藏高原多年凍土區(qū)土壤酶活性對(duì)氣候變暖的響應(yīng)特征, 選擇北麓河地區(qū)高寒沼澤草甸為研究對(duì)象, 利用開頂式生長室(OTC)進(jìn)行模擬增溫試驗(yàn), 在7月份、12月份分別對(duì)增溫和對(duì)照樣地土壤進(jìn)行分層取樣, 并對(duì)不同深度土壤脲酶、蔗糖酶、過氧化氫酶和磷酸酶的活性進(jìn)行分析測(cè)定。結(jié)果表明: 在夏季7月份, 增溫作用下近地表月平均氣溫升高4.55 ℃, 不同深度的土壤脲酶、蔗糖酶、過氧化氫酶和磷酸酶活性均有降低趨勢(shì), 但未達(dá)到顯著水平(>0.05)。土壤蔗糖酶活性與土壤水分和根系生物量呈顯著相關(guān)關(guān)系; 在冬季12月份, 增溫作用下近地表月平均溫度升高6.64 ℃, 不同深度的土壤脲酶、蔗糖酶、過氧化氫酶和磷酸酶活性均有所提高, 且在20—50 cm深度的土壤蔗糖酶和磷酸酶活性和40—50 cm深度的土壤脲酶和過氧化氫酶活性變化均達(dá)到顯著水平(<0.05)。四種土壤酶活性與土壤溫度和水分均呈顯著相關(guān)關(guān)系。在深度變化上, 夏季增溫樣地四種土壤酶活性總體隨土層深度增加而降低, 而冬季隨土層深度增加而顯著升高(<0.05)。增溫處理下, 不同土層深度冬季四種土壤酶的活性總體均大于夏季, 且在40—50 cm深度上差異顯著(<0.05)。增溫對(duì)高寒沼澤草甸土壤酶活性的影響冬季大于夏季。夏季土壤酶活性受土壤水分、根系生物量降低等因素的影響, 對(duì)增溫的響應(yīng)不顯著。冬季土壤酶活性受不同深度土壤水分、溫度的影響, 在土壤溫度、水分含量均較高的土層表現(xiàn)出較高的活性。

土壤酶活性; 增溫; 高寒沼澤草甸; 青藏高原

0 前言

土壤酶是一種具有生物催化能力的高分子活性物質(zhì), 參與土壤中各種生物化學(xué)過程, 在土壤系統(tǒng)有機(jī)質(zhì)分解和養(yǎng)分循環(huán)過程中發(fā)揮著重要作用[1]。土壤酶活性受土壤微生物、土壤理化性質(zhì)、季節(jié)變化、土壤類型及植物多樣性等多方面影響[2]。溫度作為影響土壤酶活性的重要因子, 一方面, 通過在一定溫度閾值內(nèi)提高酶動(dòng)力學(xué)常數(shù), 來提高土壤酶的活性; 另一方面, 通過影響土壤的水熱條件、土壤微生物數(shù)量、土壤養(yǎng)分含量等因素直接或間接的影響土壤酶的活性[1]。

由于土壤酶活性對(duì)增溫的復(fù)雜響應(yīng)過程, 目前有關(guān)增溫對(duì)土壤酶活性影響的研究結(jié)果存在較大差異。不同土壤深度處土壤酶活性對(duì)增溫表現(xiàn)出不同的響應(yīng)特征。鄭蔚等[3]對(duì)亞熱帶杉木幼樹增溫處理發(fā)現(xiàn), 與對(duì)照樣地相比, 增溫使0—20 cm土壤β-葡萄糖苷酶、纖維二糖水解酶、酚氧化酶和過氧化物氧化酶活性提高, 而20—40 cm土壤中除酚氧化酶其余胞外酶的活性均無顯著影響或有一定的抑制作用。因?yàn)樵鰷卦鰪?qiáng)了表層土壤中微生物和植物的養(yǎng)分競(jìng)爭, 需提高土壤酶活性來獲取微生物所需養(yǎng)分, 深層土壤中, 增溫提高了土壤可溶性有機(jī)質(zhì)含量, 給微生物提供更多底物, 進(jìn)而減少了對(duì)土壤酶活性的需求。

同時(shí), 土壤酶活性變化也受季節(jié)的影響。有研究表明, 微生物的產(chǎn)酶活性可能在生長期的早期或晚期受到溫度的限制, 而這種限制在生長期中期并不連續(xù)[4]。李紅琴等[5]研究也表明, 轉(zhuǎn)化酶、脲酶、多酚氧化酶、過氧化氫酶、中性磷酸酶和淀粉酶活性的最大值出現(xiàn)在4月和9月, 而非植物生長旺盛的夏季。4月份土壤解凍初期, 微生物和植物的生長剛剛開始, 各種營養(yǎng)物質(zhì)輸入不足, 從而導(dǎo)致酶活性增強(qiáng)。

IPCC預(yù)計(jì)到21世紀(jì)末氣溫將會(huì)升高1.8—4 ℃[6], 高寒地區(qū)對(duì)氣溫變化的響應(yīng)尤為敏感, 其升溫速率及幅度遠(yuǎn)高于低海拔地區(qū)[7]。隨著全球溫度的升高, 高寒生態(tài)系統(tǒng)的低溫限制效應(yīng)將會(huì)被打破, 土壤溫濕度條件也會(huì)相應(yīng)產(chǎn)生改變, 土壤中酶的活性也將隨之改變。前述研究工作表明, 不同生態(tài)系統(tǒng)類型、不同土層深度及不同季節(jié)下各類土壤酶活性對(duì)溫度變化的響應(yīng)特征明顯且存在顯著差異, 而土壤酶活性在土壤養(yǎng)分循環(huán)中起著重要作用。因此, 酶活性的變化將直接影響區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)中碳、氮等元素的分解、存儲(chǔ)以及其他生態(tài)系統(tǒng)過程[8]。受青藏高原冬季氣候條件惡劣、監(jiān)測(cè)工作困難等限制, 有關(guān)青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)酶活性的研究大多集中在生長季, 對(duì)冬季酶活性的研究較少。結(jié)合前人的研究, 我們假設(shè): (1)青藏高原高寒沼澤草甸土壤酶活性主要受土壤溫度和水分變化的影響, 不同季節(jié)對(duì)增溫的響應(yīng)不同; (2)在空間分布上, 土壤酶活性也會(huì)受到不同土層溫度和水分的影響而變化。為驗(yàn)證假設(shè), 本研究以青藏高原北麓河地區(qū)的高寒沼澤草甸為研究對(duì)象, 利用開頂式生長室增溫, 對(duì)不同深度、不同取樣時(shí)間土壤酶活性對(duì)增溫的響應(yīng)特征進(jìn)行了系統(tǒng)研究, 并探討高寒沼澤草甸不同土壤酶活性的溫度響應(yīng)機(jī)制, 可為進(jìn)一步分析全球氣候變暖背景下高寒沼澤草甸土壤養(yǎng)分及其生態(tài)變化過程提供一定的理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐。

1 材料和方法

1.1 研究樣地概況

研究樣地位于青藏高原北麓河高寒沼澤草甸分布區(qū)(34 ° 49 ′ 35.1 ″ N, 92 ° 55 ' 37.9 ″ E), 海拔4642 m。該樣地處于青藏高原腹地多年凍土區(qū), 地勢(shì)較為平坦, 地形稍有起伏[9]; 屬亞寒帶半干旱氣候, 年平均氣溫-3.8 ℃, 年均降水量290 mm, 年均蒸發(fā)量1316.9 mm; 凍結(jié)期10月至翌年4月[10]; 優(yōu)勢(shì)種為藏嵩草()、青藏苔草()和矮火絨草()等, 植被蓋度約80%[11]?；谇嗖馗咴瓪夂驐l件的特殊性, 本研究中季節(jié)劃分參照范思睿等[12]的方法, 春、夏、秋、冬四季起始日期分別為: 4月24日、7月3日、8月2日和10月11日。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置和環(huán)境因子監(jiān)測(cè)

增溫采用國際凍原計(jì)劃(ITEX)模擬增溫的方法, 于2010年在研究樣地設(shè)置開頂式增溫系統(tǒng)(Open-Top Chamber System, OTCs), 至2019年已連續(xù)增溫9年, 增溫樣地內(nèi)土壤微生物群落組成、土壤理化過程和植物生理生態(tài)過程對(duì)增溫脅迫已基本適應(yīng), 各指標(biāo)已趨于穩(wěn)定[13]。OTCs系統(tǒng)頂部開口為60 cm, 框架為正六面體結(jié)構(gòu), 各邊與地面傾角為60°, 六面均為透明有機(jī)玻璃板, 透光率達(dá)到95%, 考慮青藏高原高寒沼澤草甸植物矮小, 將高度設(shè)為0.8 m。研究區(qū)內(nèi)隨機(jī)設(shè)置6組增溫樣方(OTC)與對(duì)照樣方(CK), 每個(gè)增溫樣方與相同面積的對(duì)照組樣方相距5—10 m。OTCs的增溫原理是: 在有機(jī)玻璃板的阻擋下, 生長室內(nèi)風(fēng)速降低, 空氣流動(dòng)減弱, 使熱量不易散失, 太陽輻射又對(duì)透明有機(jī)玻璃板的穿透性較好, 使生長室內(nèi)部溫度升高, 從而在對(duì)植物生長環(huán)境干擾極小的條件下實(shí)現(xiàn)增溫[14]。利用自記式空氣溫濕度傳感器(U23-002, ONSET HOBO, 美國)對(duì)近地表氣溫進(jìn)行監(jiān)測(cè), 利用土壤溫度水分傳感器(5TM, Meter Group美國)分別對(duì)地下5 cm, 20 cm, 50 cm處的土壤溫度和水分含量進(jìn)行測(cè)定, 土壤溫度分辨率為0.1 ℃, 體積含水量分辨率為0.08%。樣地的土壤溫度和水分?jǐn)?shù)據(jù)均由數(shù)據(jù)采集儀(EM50, Decagon美國)自動(dòng)采集獲得, 采集頻率為每30分鐘采集一次。

1.2.2 土樣與植被生物量采集

于2019年7月17日和12月1日, 用土鉆分別鉆取夏季和冬季增溫和對(duì)照樣地的土壤樣品, 采樣深度分為0—10 cm、20—30 cm、40—50 cm三層, 分別在6組增溫室(OTC)和對(duì)照樣方(CK)內(nèi)取樣, 即6個(gè)重復(fù), 每個(gè)重復(fù)樣地中隨機(jī)取3個(gè)樣混合而成。每個(gè)樣方的樣品放入自封袋中密封做好標(biāo)記, 隨后用便捷式冰箱帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干, 去除植物根系和石塊, 過100目篩用于土壤酶活性的測(cè)定。

植被根系生物量的測(cè)定采用直接收獲法[15], 將植物地上部分剪取后, 用直徑7 cm的根鉆鉆取根土樣品, 每隔10 cm取一次, 取樣深度為地下50 cm, 后用60目篩網(wǎng)在流水中沖洗掉泥土, 并根據(jù)表面和斷面的顏色篩選出各層活根, 將植物樣品裝入信封中帶回實(shí)驗(yàn)室, 烘箱內(nèi)105 ℃殺青后, 80 ℃烘至恒重, 稱干物質(zhì)重量。

1.2.3 土壤酶活性的測(cè)定

土壤脲酶和土壤蔗糖酶分別在土壤氮素和碳素循環(huán)中起著重要作用; 土壤過氧化氫酶活性可以表征土壤腐殖質(zhì)化強(qiáng)度大小和有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化的速度; 土壤磷酸酶活性影響著土壤中有機(jī)磷的分解轉(zhuǎn)化[1-2]。對(duì)這四種土壤酶活性變化的研究, 能為分析土壤養(yǎng)分的變化提供一定的理論依據(jù)。土壤酶測(cè)定參照鄭蔚[3]、陳康惋[16]使用的方法。取土壤樣品1 g, 加入9 mL磷酸緩沖鹽溶液, 將制備好的10%的勻漿液離心15分鐘, 取上清液測(cè)定。在酶標(biāo)包被板上標(biāo)準(zhǔn)品孔加樣50 μL, 待測(cè)樣品孔中先加樣品稀釋液40 μL, 再加待測(cè)樣品10 μL(樣品最終稀釋度為5倍), 最后將空白孔除外的每孔加酶標(biāo)試劑100 μL。封板后37 ℃下溫育60分鐘。棄液體甩干, 加洗滌液, 靜置30秒棄去, 重復(fù)5次。每孔加顯色劑100 μL, 37 ℃避光顯色10分鐘。加終止液50 μL, 終止反應(yīng)。15分鐘后用酶標(biāo)儀測(cè)定樣品的吸光度(即值)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

采用重復(fù)測(cè)量方差分析(Repeated-analysis ANOVA)檢驗(yàn)增溫、土壤深度、取樣時(shí)間以及各因子交互作用對(duì)土壤脲酶、蔗糖酶、過氧化氫酶和磷酸酶活性的影響。采用t檢驗(yàn)進(jìn)行假設(shè)檢驗(yàn), 分析相同取樣時(shí)間下, 同一深度增溫處理和對(duì)照下四種土壤酶活性的差異顯著性。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和LSD法檢驗(yàn)同一取樣時(shí)間下, 同種處理不同土壤深度對(duì)四種土壤酶活性的影響。采用Pearson相關(guān)系數(shù)評(píng)價(jià)土壤溫度、土壤水分和夏季根系生物量與土壤酶活性的相關(guān)關(guān)系。所有統(tǒng)計(jì)分析均采用SPSS 21.0完成, 且界定<0.05為顯著水平。

2 結(jié)果與分析

2.1 OTC增溫效能

2019年7月1日—2020年1月1日期間, 研究區(qū)域近地表空氣溫度、土壤溫度及土壤含水量變化特征如圖1、圖2所示。2019年7月, 增溫處理后近地表月平均氣溫提高4.55 ℃; 地下5 cm、20 cm以及50 cm處月平均土壤溫度在增溫后分別提高1.97 ℃、1.29 ℃和0.85 ℃, 月平均土壤含水量在增溫后分別比對(duì)照低9.82%、0.35%和4.78%; 2019年12月, 增溫處理后近地表月平均氣溫提高6.64 ℃, 地下5 cm、20 cm以及50 cm處月平均土壤溫度在增溫后分別提高5.72 ℃、4.66 ℃和3.23 ℃, 月平均土壤含水量在增溫后分別比對(duì)照樣地高4.82%、9.01%、12.34%。

2.2 增溫對(duì)土壤脲酶活性的影響

在7月份, 增溫后土壤脲酶在0—10 cm處活性降低了3%(>0.05), 在20—30 cm、40—50 cm深度處活性增加了67%、3%(>0.05); 在12月份, 增溫后土壤脲酶在0—10 cm、20—30 cm、40—50 cm深度處活性分別增加了19%、49%、44%, 其中40—50 cm處顯著增加(<0.05)。7月份增溫樣地土壤脲酶活性隨深度增加而顯著降低, 12月份則隨土層深度增加活性顯著增高(<0.05)。此外, 兩種處理下7月份脲酶活性均低于12月份, 并且在40—50 cm深度處差異顯著(<0.05)(圖3)。重復(fù)方差分析結(jié)果表明, 不同取樣時(shí)間和土壤深度交互作用對(duì)脲酶活性有顯著影響(表1)。7月份土壤脲酶活性與土壤溫度和水分的相關(guān)關(guān)系不顯著, 12月份土壤脲酶活性與土壤溫度呈顯著相關(guān)關(guān)系(表3)。

2.3 增溫對(duì)土壤蔗糖酶活性的影響

在7月份, 增溫后土壤蔗糖酶在0—10 cm、20—30 cm、40—50 cm深度處活性分別降低了32%、33%、20%(>0.05); 在12月份, 增溫后土壤蔗糖酶在0—10 cm、20—30 cm、40—50 cm深度活性分別增加了3%、22%、40%, 其中20—30 cm和40—50 cm處顯著增加(<0.05)。7月份增溫樣地土壤蔗糖酶活性隨土層深度增加而顯著降低, 12月份則隨土層深度增加而顯著增高(<0.05)。此外, 兩種處理下7月份 0—10 cm深度土壤蔗糖酶活性顯著高于12月份(<0.05), 增溫處理下其余兩層7月份土壤蔗糖酶活性低于12月份, 并且在40—50 cm深度處差異顯著(<0.05)(圖3)。重復(fù)方差分析結(jié)果表明, 不同取樣時(shí)間和土壤深度以及不同取樣時(shí)間和增溫處理交互作用對(duì)蔗糖酶活性有顯著影響(表1)。7月份土壤蔗糖酶活性與土壤水分和夏季根系生物量呈顯著相關(guān)關(guān)系, 12月份土壤蔗糖酶活性與土壤溫度和土壤水分呈顯著相關(guān)關(guān)系(表3)。

圖1 增溫處理下高寒沼澤草甸近地表空氣溫度的動(dòng)態(tài)變化(2019/7/1—2020/1/1)

Figure 1 Dynamic changes of near-surface air temperature in alpine swamp meadow under warming treatments from July 1, 2019 to January 1, 2020.

注: (a). 對(duì)照樣地; (b). 增溫樣地。

Figure 2 Dynamic changes of monthly average soil temperature and soil water content in different soil depths of alpine swamp meadow under warming treatments from July 1, 2019 to January 1, 2020.

2.4 增溫對(duì)土壤過氧化氫酶活性的影響

在7月份, 增溫后土壤過氧化氫酶在0—10 cm深度處活性增加了14%, 在20—30 cm、40—50 cm深度處活性分別降低了6%、1%, 差異均不顯著(>0.05); 在12月份, 增溫后土壤過氧化氫酶在0—10 cm、20—30 cm、40—50 cm深度活性分別增加了11%、25%、40%, 其中20—30 cm 、40—50 cm處差異達(dá)到顯著水平(<0.05)。7月份增溫樣地土壤過氧化氫酶隨土層深度增加活性顯著降低, 12月份則隨土層深度增加活性顯著增加(0.05)。兩種處理下7月0—30 cm處土壤過氧化氫酶活性均高于12月(>0.05), 增溫處理使40—50 cm深度處7月份土壤過氧化氫酶活性顯著低于12月(<0.05)(圖3)。重復(fù)方差分析結(jié)果表明, 不同取樣時(shí)間和土壤深度交互作用對(duì)過氧化氫酶活性有顯著影響(表1)。7月份土壤過氧化氫酶活性與土壤溫度呈顯著相關(guān)關(guān)系, 12月份土壤過氧化氫酶活性與土壤溫度和水分均呈顯著相關(guān)關(guān)系(表3)。

2.5 增溫對(duì)土壤磷酸酶活性的影響

在7月份, 增溫后土壤磷酸酶在0—10 cm、20—30 cm、40—50 cm深度處活性分別降低了14%、45%、31%(>0.05)。在12月份, 增溫后土壤磷酸酶在0—10 cm、20—30 cm、40—50 cm深度活性分別增加了17%、11%、28%, 其中40—50 cm處差異達(dá)到顯著水平(<0.05)。7月份土壤磷酸酶活性隨土層深度增加活性降低, 12月份則隨土層深度增加活性顯著增加(<0.05)(圖3)。對(duì)照樣地7月份土壤磷酸酶活性顯著高于12月份(<0.05), 增溫樣地7月份土壤磷酸酶活性低于12月份, 且在40—50 cm深度處差異顯著(<0.05)。重復(fù)方差分析結(jié)果表明, 不同取樣時(shí)間和增溫處理交互作用對(duì)土壤磷酸酶活性有顯著影響(表1)。7月份土壤磷酸酶活性與土壤溫度和水分的相關(guān)關(guān)系不顯著, 12月份土壤磷酸酶活性與土壤溫度和土壤水分呈顯著相關(guān)關(guān)系(表3)。

表1 增溫、土壤深度和取樣時(shí)間對(duì)土壤酶活性影響的重復(fù)方差分析結(jié)果

2.6 增溫作用下夏季根系生物量的變化特征

OTC增溫處理使高寒沼澤草甸0—30 cm深度范圍的根系生物量顯著減少(<0.05)(表2)。地下0—10 cm、10—20 cm 、20—30 cm、30—40 cm以及40—50 cm深度的生物量增溫后分別減少49.41%、52.12%、48.62%、7.53%和7.72%。夏季根系生物量與土壤水分呈極顯著相關(guān)關(guān)系。

3 討論

開頂式生長室(OTC)能顯著提高淺層土壤溫度, 且對(duì)內(nèi)部生態(tài)環(huán)境擾動(dòng)小、造價(jià)低、安裝實(shí)施方便, 普遍用于野外模擬增溫實(shí)驗(yàn), 由于野外樣地往往地處高原腹地, 存在交通和電力供應(yīng)不便等限制, 使OTC被動(dòng)增溫裝置在研究中仍然發(fā)揮著重要作用[17]。試驗(yàn)期間, 增溫使北麓河高寒沼澤草甸7月份、12月份近地表月平均氣溫分別增加4.55 ℃和6.64 ℃, 增溫效果與高海拔地區(qū)溫度增幅更大的結(jié)論相符[7-8]。從溫度動(dòng)態(tài)變化來看, 冬季土壤溫度的增幅高于夏季, 與歐陽青、陳友超等人的研究結(jié)果一致, 參照陳友超等[18]的研究結(jié)果, 大氣溫度越高、降水越多, 土壤溫度的增幅會(huì)越小。本研究中, 夏季平均大氣溫度比冬季高, 降水也主要集中在夏季, 故夏季土壤溫度的增幅小。夏季增溫樣地的土壤水分低于對(duì)照樣地, 是因?yàn)樵鰷厥覂?nèi)熱量條件改變, 土壤蒸發(fā)和植被的蒸騰作用增強(qiáng), 使增溫室內(nèi)土壤含水量減少。而在冬季, 增溫處理提高了近地表空氣溫度和土壤溫度, OTC內(nèi)表層土體的凍結(jié)程度降低, 使OTC內(nèi)土壤含水量高于對(duì)照樣地。

溫度上升一般會(huì)提高土壤酶的活性, 但是本研究中在7月份, OTC增溫處理下土壤脲酶、蔗糖酶、過氧化氫酶和磷酸酶活性變化不顯著, 總體有下降的趨勢(shì)。這與Wang等[19]的研究結(jié)果一致, 增溫對(duì)青藏高原那曲高寒草甸的土壤蔗糖酶、過氧化氫酶、磷酸酶活性無顯著影響。原因可能是: (1)增溫處理會(huì)加快有機(jī)質(zhì)的礦化速率, 使土壤表層有機(jī)質(zhì)含量降低, 即酶促反應(yīng)的底物減少, 這種情況下, 微生物的產(chǎn)酶量變低[20-21]。(2)溫度升高引起的土壤水分減少, 抑制了酶的合成與分泌[22]。增溫后土壤含水量降低, 植物凈初級(jí)生產(chǎn)力下降[23], 減少了植物的生物量。由于植物根系是土壤酶的來源之一, 其含量減少會(huì)對(duì)土壤酶活性產(chǎn)生一定影響[1-2]。本研究中, 夏季增溫樣地土壤含水量降低, 土壤水分與根系生物量呈極顯著相關(guān)關(guān)系, 0—50 cm的根系生物量與對(duì)照樣地相比均有減少, 夏季根系生物量與土壤蔗糖酶活性呈顯著相關(guān)關(guān)系, 使增溫后土壤蔗糖酶活性降低。另外隨著土壤水分的降低, 現(xiàn)存的功能酶庫由于擴(kuò)散的限制不能自由地與基質(zhì)相互作用, 使活性降低[24-25], 從而抵消了增溫對(duì)土壤酶活性的正效應(yīng)。(3)其余三種酶與土壤水分的相關(guān)關(guān)系不顯著, 其活性變化不顯著可能是由于不同的酶來源不同。楊林等[26]研究發(fā)現(xiàn)增溫降低了細(xì)菌群落的多樣性, 而對(duì)真菌群落并無顯著影響, 因而沒有影響到土壤中多數(shù)酶的活性。其次不同酶對(duì)溫度的敏感性存在差異。有研究表明溫度對(duì)土壤脲酶活性的影響會(huì)隨處理時(shí)間的延長逐漸減弱[27-28]。孫輝等[29]發(fā)現(xiàn), 土壤過氧化氫酶可能對(duì)高寒低溫適應(yīng), 增溫可能降低其活性; 還有研究表明在增溫實(shí)驗(yàn)過程中, 不穩(wěn)定碳庫的相對(duì)豐度將下降, 可能導(dǎo)致水解酶的活性下降[25]。另外, 土壤酶作為一種蛋白質(zhì), 其穩(wěn)定性也受到溫度的影響, 增溫引起的酶變性率的提高也會(huì)抵消溫度升高對(duì)土壤酶活性的促進(jìn)作用[1]。綜合上述原因, 所以夏季增溫對(duì)四種土壤酶活性的影響不顯著。此外, 本研究中7月份四種土壤酶的活性均隨著土壤深度增加而降低, 這與大部分人的研究結(jié)果一致[1-3,30], 土壤表層富含各種有機(jī)和無機(jī)物質(zhì), 可為微生物的生長發(fā)育提供能量和營養(yǎng)[31]。深層土壤的有機(jī)質(zhì)受到土壤團(tuán)聚體或有機(jī)無機(jī)復(fù)合物的保護(hù), 土壤微生物較少且空間間隔也更遠(yuǎn), 對(duì)酶的合成與分泌會(huì)采取更為保守的策略[32]。

表2 增溫作用下夏季根系生物量的分布特征 (g·m-2)

注: 不同小寫字母表示同一土層中不同處理間差異顯著(<0.05)。

表3 土壤酶活性與土壤溫度、土壤水分和根系生物量的相關(guān)系數(shù)

注: *<0.05。

注: 不同小寫字母表示同一取樣時(shí)間、同一土層深度中不同處理間差異顯著(P<0.05); 不同大寫字母表示在同一取樣時(shí)間、同一處理中不同土層間差異顯著(P<0.05)。

Figure 3 Changes of soil enzyme activities in different depths of alpine swamp meadows under warming and natural control conditions in July and December

在12月份, 增溫使冬季不同土層四種土壤酶的活性均有所提高, 且在20—30 cm、40—50 cm處土壤蔗糖酶和過氧化氫酶活性和40—50 cm處脲酶和磷酸酶活性的增加達(dá)到顯著水平(<0.05); 增溫后四種土壤酶空間分布上均表現(xiàn)為40—50 cm深度活性最高; 且四種土壤酶的活性與土壤溫度和水分相關(guān)關(guān)系顯著。冬季對(duì)照樣地0—10 cm處四種土壤酶的活性均比夏季小, 增溫后, 冬季脲酶活性比夏季高, 其余三種酶的活性雖仍比夏季低, 但是差異性減小; 且在40—50 cm深度處四種土壤酶活性冬季顯著高于夏季(<0.05)。一方面近地表溫度的升高, 使凍結(jié)土體中可利用的自由水分增加, 進(jìn)而提高土壤孔隙之間的連通以便于養(yǎng)分的利用, 為低溫下幸存微生物(特別是低溫嗜冷微生物)的修復(fù)和生長提供了必要條件[33], 而這一過程中存活的微生物可能會(huì)加強(qiáng)酶的活化效應(yīng)。本研究中冬季40—50 cm處增溫樣地土壤溫度相對(duì)較高, 相應(yīng)的未凍水含量也較高, 有利于微生物的生長發(fā)育, 促進(jìn)了酶的活化效能。由此表明土壤溫度和土壤水分可能是冬季土壤酶活性的主要限制因素。這與Sardans等[31]的研究結(jié)果一致, 增溫提高了冬春季土壤脲酶活性, 對(duì)夏秋季土壤脲酶活性的影響不顯著, 因?yàn)槎杭驹鰷貥拥赝寥浪窒鄬?duì)充足, 增溫與水分的交互作用影響了土壤脲酶的活性, 而夏秋季土壤水分缺乏使土壤脲酶活性無顯著變化。另一方面, 這種冬季凍結(jié)期間酶活性的升高, 可能是因?yàn)閮鼋Y(jié)作用導(dǎo)致死亡生物細(xì)胞破裂釋放出營養(yǎng)物質(zhì), 供低溫下幸存微生物吸收利用, 從而提高了酶活性, 以及雪被的保溫作用為適應(yīng)低溫的土壤微生物提供了較為穩(wěn)定的微環(huán)境, 有利于增加土壤酶的生產(chǎn)和活性[34]。

低的養(yǎng)分有效性往往是高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的主要限制因子[35], 增溫后溫度、水分以及與養(yǎng)分密切相關(guān)的土壤酶活性的變化必將對(duì)返青期青藏高原植物生長產(chǎn)生影響, 而植物的生長變化又將改變地面反照率、凈輻射量、物質(zhì)的能量交換等一系列生物物理參數(shù), 最終導(dǎo)致高原生態(tài)過程發(fā)生變化, 從而對(duì)青藏高原生態(tài)安全屏障功能及當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)生產(chǎn)產(chǎn)生影響[36]。研究發(fā)現(xiàn), 如果土壤變暖作為全球變暖的一部分繼續(xù)下去, 碳、氮循環(huán)很可能通過與碳、氮相關(guān)的土壤酶受到顯著的影響[24]。所以研究增溫作用下, 與碳、氮、磷等元素相關(guān)的土壤酶活性在不同季節(jié)、不同土壤深度處的響應(yīng), 能為分析全球氣候變暖背景下, 高寒沼澤草甸生態(tài)過程的變化提供一定的理論依據(jù)。

4 結(jié)論

增溫后青藏高原高寒沼澤草甸土壤脲酶、蔗糖酶、過氧化氫酶和磷酸酶活性受到土壤深度與季節(jié)的綜合調(diào)控。在季節(jié)上, 增溫對(duì)土壤酶活性的影響冬季大于夏季。夏季土壤酶受到土壤水分和根系生物量降低等因素的影響, 抵消了增溫的正效應(yīng), 對(duì)增溫的響應(yīng)不顯著。冬季土壤酶活性在增溫作用下有不同程度的提高, 同時(shí)受不同深度土壤水分、溫度的制約, 在土壤溫度、水分含量均較高的40—50 cm處變化顯著。在空間分布上, 夏季增溫樣地四種土壤酶活性總體隨土層深度增加而降低, 冬季隨土層深度增加而顯著升高。未來氣候變暖背景下, 為準(zhǔn)確評(píng)估青藏高原高寒沼澤草甸的土壤-生態(tài)變化過程, 應(yīng)系統(tǒng)研究不同季節(jié)、不同土壤深度下土壤酶活性—微生物種群結(jié)構(gòu)—土壤養(yǎng)分變化—植被生長間相互關(guān)系。

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Effects of experimental warming on soil enzyme activities in different seasons of the alpine swamp meadow ecosystem on the Qinghai-Tibet Plateau

GAO Yu1,2, YONG Shaoning3, WANG Junfeng1,*

1. State Key laboratory of Frozen Soil Engineering, Northwest Institute of Eco-Environment and Resources, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, China 2.University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China 3.Gansu Provincial Department of Transportation, Lanzhou 730000, China

In order to study the response characteristics of soil enzyme activities of the alpine swamp meadow ecosystem distributed in permafrost region of the Qinghai-Tibet Plateau to climate warming, an experimental site with alpine swamp meadow ecosystem was selected in the Beiluhe area and an Open Top Chamber (OTC) method was used to conduct a warming experiment. In July and December of 2019, soil samples at the warming and the control plots were collected in soil depths of 0-10 cm, 20-30 cm, and 40-50 cm, respectively, and activities of soil urease, invertase, catalase and phosphatase at the different soil layers were analyzed. The results showed that in July, when the average monthly near-surface air temperature at the warming plots was 4.55 ℃ higher than that at the control plots, the soil urease, invertase, catalase and phosphatase activities of different soil depths had a decreasing tendency, but did not reach a significant level(>0.05). Soil invertase activity was significantly correlated with soil moisture and root biomass(<0.05). In December, at the condition that the average monthly near-surface air temperature at the warmed plots was 6.64 ℃ higher than that at the control plots, the activities of soil urease, invertase, catalase and phosphatase at different depths all increased, but only the activities of soil invertase and phosphatase at the depth of 20-50 cm, and the activities of soil urease and catalase at the depth of 40-50 cm reached significant levels (<0.05).The activities of the four soil enzymes were significantly correlated with soil temperature and moisture(<0.05). For the changes of enzyme activities in depth, the four soil enzyme activities in summer generally decreased with the increase of soil depth (<0.05. In winter, the four soil enzyme activities all rose significantly with the increase of soil depth (<0.05). At the warming plots, the activities of the four soil enzymes in different soil depths in December were generally greater than those in July, and the difference was significant at 40-50 cm depth (<0.05). The effect of warming on soil enzyme activity in winter was greater than that in summer. In summer, soil enzyme activity was mainly affected by soil moisture and root biomass, and its response to warming was not significant. While in winter, the soil enzyme activities were usually restricted by soil moisture and temperature at different depths, and the soil enzyme activities were higher at the depths with high soil temperature and water content.

soil enzyme activity; experimental warming; alpine swamp meadow;Qinghai-Tibet Plateau

高鈺, 雍少寧, 王俊峰. 增溫對(duì)青藏高原高寒沼澤草甸不同時(shí)期土壤酶活性的影響[J]. 生態(tài)科學(xué), 2023, 42(1):1–10.

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10.14108/j.cnki.1008-8873.2023.01.001

S154.1

A

1008-8873(2023)01-001-10

2020-10-26;

2020-11-23

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41771080); 國家自然科學(xué)基金青年基金項(xiàng)目(41003032); 甘肅省交通運(yùn)輸廳項(xiàng)目(E1390602)

高鈺(1996—), 女, 山西呂梁人, 碩士研究生, 主要從事寒區(qū)生態(tài)環(huán)境與氣候變化研究, E-mail: gaoyu18@mails.ucas.ac.cn

王俊峰, 男, 博士, 研究員, 主要從事寒區(qū)生態(tài)與環(huán)境變化研究, E-mail: wangjf2008@lzb.ac.cn