段青青,韓梅梅,譚月強(qiáng),張自坤
(德州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,山東德州 253015)
光作為植物生長(zhǎng)最主要的環(huán)境因子之一,調(diào)節(jié)植物器官的形態(tài)建成和組織分化,最終影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育[1]。近年來(lái),發(fā)光二極管(light emitting diode,LED)作為人工光源,在溫室蔬菜冬春季生產(chǎn)中應(yīng)用越來(lái)越廣泛。研究表明,紅藍(lán)混合光質(zhì)補(bǔ)光更貼近植物的生長(zhǎng)需求[2],能夠促進(jìn)多種園藝作物的生長(zhǎng),從而提高產(chǎn)量并改善產(chǎn)品品質(zhì)[3-7]。碳水化合物作為植物光合作用的重要產(chǎn)物,是植物進(jìn)行生命活動(dòng)的主要能量來(lái)源,而光作為光合作用的能源驅(qū)動(dòng),直接或間接影響著植物的碳代謝。研究表明,紅光能夠促進(jìn)陸地棉幼苗[8]和烤煙葉片[9]中淀粉、蔗糖的積累,而藍(lán)光能夠提高葡萄果實(shí)[10]和蝴蝶蘭組培苗[11]中淀粉、總糖、葡萄糖和果糖的含量。普遍認(rèn)為,紅光比例增加有利于植株的碳代謝,而藍(lán)光比例增加促進(jìn)了植株的氮代謝。前人研究表明,紅藍(lán)3:1的光質(zhì)提高了番茄[12]和煙草[13]葉片中的碳代謝水平及其相關(guān)酶的活性,而紅藍(lán)1:3的光質(zhì)提高了煙草葉片氮代謝的能力及其相關(guān)酶的活性[13]。藍(lán)光提高了大蔥碳代謝關(guān)鍵酶的活性和碳素的同化及總糖的積累,利于大蔥的生長(zhǎng)[14],但是降低了芹菜葉片的碳積累代謝及其植株產(chǎn)量[15]??梢?jiàn),光質(zhì)對(duì)植物碳代謝的影響存在物種差異。除光質(zhì)外,補(bǔ)光時(shí)間也影響植株碳代謝的水平,隨著補(bǔ)光時(shí)間的延長(zhǎng),番茄幼苗的碳積累代謝減弱,碳轉(zhuǎn)化代謝增強(qiáng)[16]。關(guān)于光質(zhì)與補(bǔ)光時(shí)間的互作對(duì)植株碳代謝的影響至今未見(jiàn)報(bào)道。本研究以日光溫室甜椒為試材,研究補(bǔ)光光質(zhì)及補(bǔ)光時(shí)間互作對(duì)甜椒葉片生長(zhǎng)及碳代謝的影響,以期為溫室甜椒生產(chǎn)的光環(huán)境調(diào)控提供理論參考。
試驗(yàn)于2017年11月—2018年2月在德州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院平原科技創(chuàng)新園15號(hào)日光溫室進(jìn)行。供試甜椒品種為‘奧黛麗’,采用穴盤基質(zhì)育苗,育苗基質(zhì)為草炭:珍珠巖:蛭石(體積比7:3:1),于2017年8月24日(苗齡45天)定植于日光溫室內(nèi)。
試驗(yàn)光源為定制LED植物補(bǔ)光燈,購(gòu)于惠州可道科技股份有限公司,單燈功率100 W,每盞燈由高亮度的紅色(R,630 nm)和藍(lán)色(B,460 nm)燈珠組成。
補(bǔ)光試驗(yàn)采用二因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),因素A為補(bǔ)光光質(zhì),設(shè)紅光和藍(lán)光組合R:B=2:1(2R1B)、R:B=4:1(4R1B)和R:B=8:1(8R1B)3個(gè)光質(zhì)處理;因素B為補(bǔ)光時(shí)間,設(shè)補(bǔ)光2 h(18:00—20:00)、補(bǔ)光4 h(18:00—22:00)和補(bǔ)光8 h(18:00—次日02:00)3個(gè)補(bǔ)光時(shí)間;以不補(bǔ)光為對(duì)照(CK),共計(jì)10個(gè)處理。每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù),每個(gè)重復(fù)為一個(gè)小區(qū),每小區(qū)栽種90株,小區(qū)隨機(jī)排列。補(bǔ)光燈懸吊于溫室內(nèi),不同小區(qū)間用遮光布進(jìn)行隔離。
試驗(yàn)補(bǔ)光光強(qiáng)設(shè)定為55 μmol/(m2·s),通過(guò)調(diào)節(jié)光源與植物頂端的垂直距離,使各處理到達(dá)幼苗冠層的光量子通量密度相等,根據(jù)植株生長(zhǎng)高度適時(shí)調(diào)整光源位置。光譜測(cè)定采用PLA-20植物光照分析儀(杭州遠(yuǎn)方光電信息股份有限公司,中國(guó)),各處理光質(zhì)光譜分布見(jiàn)圖1,補(bǔ)光時(shí)間由定時(shí)器控制。
圖1 不同光質(zhì)的光譜分布圖
補(bǔ)光自11月1日開(kāi)始,此時(shí)植株處于初果期,株高(50±2)cm,莖粗(10±1)mm,葉片(葉長(zhǎng)>2 cm)數(shù)(55±3)片,補(bǔ)光至2018年1月30日結(jié)束,補(bǔ)光周期90天。
補(bǔ)光90天后進(jìn)行指標(biāo)測(cè)定,3次重復(fù)。每處理選取5株植株,記錄葉片數(shù),用直尺測(cè)量葉片的葉長(zhǎng)和葉寬,根據(jù)劉浩等[8]的葉片乘積回歸模型,計(jì)算單葉葉面積;葉片烘干后稱干重,計(jì)算比葉重[式(1)];葉面積指數(shù)按照王玨等[9]的方法進(jìn)行計(jì)算;選擇相同位置的功能葉片(頂端生長(zhǎng)點(diǎn)往下第6片葉)采用80%丙酮浸提法葉測(cè)定綠素含量;葉片生物量?jī)舴e累速率(net assimilation rate,NAR)按照式(2)計(jì)算[19]。
式中,W1、L1是第T1天的葉片干重和葉面積,W2、L2是第T2天的葉片干重和葉面積。
烘干后的葉片粉碎后過(guò)篩,采用凱氏定氮法測(cè)全氮含量,采用鉬銻抗比色法測(cè)全磷含量,采用火焰光度法測(cè)全鉀含量,采用原子吸收光譜法測(cè)定鈣、鎂含量[20]。
葉片烘干粉碎過(guò)篩后測(cè)定糖類物質(zhì)含量。葉片總糖含量用間苯二酚法測(cè)定,蔗糖和果糖含量采用蒽酮比色法測(cè)定[21],淀粉含量用高氯酸法測(cè)定[22]。按照Nielsen等[23]的方法測(cè)定酸性轉(zhuǎn)化酶(acid invertase,AI)、中性轉(zhuǎn)化酶(neutral invertase,NI)活性;蔗糖合成酶(sucrose synthase,SS)、蔗糖磷酸合成酶(sucrose phosphate synthase,SPS)活性以生成1 μmol/(mg·min)蔗糖為1個(gè)酶活力單位,按照寧宇等[15]的方法測(cè)定。
采用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,用IBM SPSS-Statistics 21.0(SPSS Inc,美國(guó))統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析,差異顯著性分析采用Tukey法進(jìn)行檢驗(yàn)(P<0.05),OriginPro 8.1軟件作圖。主成分分析采用IBM SPSS-Statistics 21.0軟件完成,先將所有指標(biāo)的數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化,根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)矩陣求出相關(guān)系數(shù)矩陣R,再求出R矩陣的特征根和特征向量,提取確定主成分。
由表1可知,光質(zhì)對(duì)甜椒植株的葉片數(shù)影響顯著,4R1B、8R1B光質(zhì)處理的葉片數(shù)顯著多于CK,2R1B光質(zhì)處理2、4 h的葉片數(shù)與CK差異不顯著,但補(bǔ)光8 h的葉片數(shù)顯著低于CK。葉面積指數(shù)的變化趨勢(shì)與總?cè)~面積相同,即光質(zhì)8R1B和4R1B處理2、8 h的總?cè)~面積和葉面積指數(shù)顯著大于CK,其余處理與CK無(wú)顯著差異。光質(zhì)8R1B處理2、4、8 h和4R1B處理4、8 h的比葉重顯著大于CK,光質(zhì)2R1B處理8 h的比葉重顯著低于CK,其余處理與CK無(wú)顯著差異。光質(zhì)4R1B、8R1B處理的葉綠素總量顯著高于CK,而2R1B處理的葉綠素總量與CK差異不顯著。生物量?jī)舴e累速率反映了植株葉片的干物質(zhì)積累情況,與CK相比,補(bǔ)光處理顯著增加了甜椒植株的生物量?jī)舴e累速率,光質(zhì)8R1B處理的生物量?jī)舴e累速率較高,光質(zhì)2R1B處理的生物量?jī)舴e累速率較低,從補(bǔ)光時(shí)間看,補(bǔ)光8 h的生物量?jī)舴e累速率顯著高于補(bǔ)光2 h。方差分析結(jié)果顯示,光質(zhì)對(duì)甜椒葉片的生長(zhǎng)影響顯著,而補(bǔ)光時(shí)間對(duì)甜椒葉片數(shù)、總?cè)~面積、比葉重和葉綠素總量無(wú)顯著影響,但對(duì)葉面積指數(shù)和生物量?jī)舴e累速率的影響顯著,光質(zhì)與補(bǔ)光時(shí)間對(duì)甜椒葉片的生長(zhǎng)存在顯著的交互作用,光質(zhì)8R1B補(bǔ)光8 h對(duì)甜椒葉片生長(zhǎng)的促進(jìn)作用較顯著。
表1 補(bǔ)光時(shí)間及光質(zhì)對(duì)甜椒葉片生理指標(biāo)的影響
補(bǔ)光對(duì)甜椒葉片不同種類元素含量的影響趨勢(shì)有差異。由表2可知,補(bǔ)光對(duì)甜椒葉片氮、磷含量的影響不顯著,但顯著影響了鉀、鈣、鎂的含量。補(bǔ)光降低了葉片中的鉀含量,除2R1B補(bǔ)光2 h和8R1B補(bǔ)光4 h的鉀含量與CK無(wú)顯著差異外,其余處理鉀含量顯著低于CK。補(bǔ)光對(duì)葉片鈣含量的影響不明顯,除2R1B、8R1B補(bǔ)光8 h處理的鈣含量顯著低于CK外,其余處理的鈣含量與CK差異不顯著。補(bǔ)光對(duì)葉片鎂含量影響較大,8R1B補(bǔ)光2 h的鎂含量最低,顯著低于CK及其他處理,2R1B補(bǔ)光2、4 h和4R1B補(bǔ)光2、8 h的鎂含量與CK差異不顯著,其余處理的鎂含量顯著高于CK。方差分析結(jié)果顯示,光質(zhì)對(duì)甜椒葉片氮、磷、鉀、鎂含量的影響不顯著,顯著影響了鈣含量;補(bǔ)光時(shí)間對(duì)氮、磷含量無(wú)顯著影響,但對(duì)鉀、鈣、鎂含量的影響顯著;光質(zhì)與補(bǔ)光時(shí)間對(duì)葉片鉀、鈣、鎂含量的影響存在顯著的交互作用,2R1B補(bǔ)光2 h和8R1B補(bǔ)光4 h有利于葉片鉀、鈣、鎂含量的積累。
表2 補(bǔ)光時(shí)間及光質(zhì)對(duì)甜椒葉片元素含量的影響
2.3.1 對(duì)碳轉(zhuǎn)化與積累的影響 補(bǔ)光對(duì)甜椒葉片中糖含量的影響顯著。由表3可知,光質(zhì)4R1B、8R1B補(bǔ)光處理的總糖含量均顯著高于CK;2R1B補(bǔ)光2、4 h的總糖含量與CK無(wú)差異,補(bǔ)光8 h的總糖含量最低,顯著低于CK。光質(zhì)4R1B補(bǔ)光2、4、8 h和光質(zhì)8R1B補(bǔ)光8 h的果糖含量顯著高于CK,光質(zhì)2R1B補(bǔ)光4 h和光質(zhì)8R1B補(bǔ)光2、4 h的果糖含量與CK無(wú)差異,其余處理顯著低于CK。補(bǔ)光對(duì)甜椒葉片蔗糖含量的影響較小,除8R1B補(bǔ)光4、8 h的蔗糖含量顯著高于CK外,其余處理均與CK無(wú)顯著差異。光質(zhì)4R1B、8R1B補(bǔ)光2 h的淀粉含量與CK無(wú)差異,但補(bǔ)光4、8 h的淀粉含量顯著高于CK,2R1B處理的淀粉含量均顯著低于CK。方差分析結(jié)果顯示,光質(zhì)對(duì)甜椒葉片總糖、果糖、蔗糖、淀粉含量的影響顯著,8R1B和4R1B處理的糖含量較高,2R1B處理的糖含量較低;補(bǔ)光時(shí)間也顯著影響了糖含量的變化,總體上看,補(bǔ)光8 h的糖含量較高,補(bǔ)光2 h的糖含量較低;光質(zhì)與補(bǔ)光時(shí)間對(duì)葉片糖含量的影響存在顯著的交互作用,光質(zhì)8R1B補(bǔ)光8 h最有利于葉片有機(jī)碳的轉(zhuǎn)化和糖的積累。
表3 補(bǔ)光時(shí)間及光質(zhì)對(duì)甜椒葉片糖含量的影響
2.3.2 對(duì)碳代謝關(guān)鍵酶活性的影響 補(bǔ)光顯著影響了甜椒葉片中的碳代謝相關(guān)酶的活性。由表4可知,光質(zhì)4R1B、8R1B補(bǔ)光處理的AI、NI和SS活性均顯著高于CK,光質(zhì)2R1B處理的AI、NI、SS和SPS活性與CK無(wú)顯著差異。光質(zhì)4R1B和8R1B補(bǔ)光2 h的SPS活性與CK差異不顯著,但補(bǔ)光8 h的SPS活性顯著高于CK。從補(bǔ)光時(shí)間上看,補(bǔ)光2 h的AI、NI、SS和SPS活性較低,補(bǔ)光8 h的AI、NI、SS和SPS活性較高,尤其是光質(zhì)4R1B、8R1B補(bǔ)光8 h的AI、NI、SS和SPS活性顯著高于補(bǔ)光2 h。方差分析結(jié)果顯示,光質(zhì)與補(bǔ)光時(shí)間對(duì)葉片AI、NI、SS和SPS活性的影響存在顯著的交互作用,光質(zhì)8R1B補(bǔ)光8 h處理下葉片蔗糖代謝最強(qiáng),但與光質(zhì)4R1B處理8 h差異不顯著。
對(duì)甜椒葉片生長(zhǎng)、元素含量、糖含量、碳代謝相關(guān)酶活性等指標(biāo)進(jìn)行主成分分析,結(jié)果顯示,不同補(bǔ)光光質(zhì)及補(bǔ)光時(shí)間處理間差異很大,在主成分1(PC1)和主成分2(PC2)上顯著分開(kāi)(圖2A)。共篩選出2個(gè)主成分,PC1主要反映甜椒葉片生長(zhǎng)(葉片數(shù)、總?cè)~面積、葉綠素總量、比葉重、葉面積指數(shù)、NAR)和碳代謝(總糖、果糖、蔗糖、淀粉含量和AI、NI、SS、SPS代謝酶)的信息,貢獻(xiàn)率為66.83%;PC2主要反映葉片元素含量(N、P、K、Ca、Mg)的信息,貢獻(xiàn)率為17.58%(圖2B)。葉片生長(zhǎng)和碳代謝在PC1的主成分值顯示,與CK相比,光質(zhì)2R1B不利于葉片的生長(zhǎng)和碳代謝,而光質(zhì)4R1B和8R1B顯著促進(jìn)了甜椒葉片的生長(zhǎng)和碳代謝水平(圖2C),其中光質(zhì)8R1B的促進(jìn)效果更顯著;補(bǔ)光光質(zhì)與補(bǔ)光時(shí)間存在交互作用,光質(zhì)8R1B補(bǔ)光8 h甜椒葉片生長(zhǎng)和碳代謝水平最高,光質(zhì)2R1B補(bǔ)光8 h葉片生長(zhǎng)和碳代謝水平最低。葉片元素含量在PC2的主成分值顯示,補(bǔ)光2 h增加了葉片元素含量,補(bǔ)光時(shí)間與補(bǔ)光光質(zhì)之間存在交互作用,光質(zhì)8R1B補(bǔ)光8 h葉片元素含量的主成分值最低,光質(zhì)8R1B補(bǔ)光2 h葉片元素含量的主成分值最高(圖2D)。
葉片的形態(tài)建成受光質(zhì)、光強(qiáng)、光周期的調(diào)控,進(jìn)而影響植株的生長(zhǎng)。藍(lán)光下大蔥葉片的鮮重和干物質(zhì)量高于紅光處理[24]。但是在添加白光的基礎(chǔ)上,紅光處理的韭菜葉寬和葉厚顯著高于藍(lán)光處理[25]。補(bǔ)光能顯著增加草莓、番茄的葉片數(shù)和葉面積[26-27],且適當(dāng)增加紅光比例有利于葉面積的增加[27-28]。比葉重的增加有益于光合速率的提升[29-30],補(bǔ)充紅藍(lán)7:1的光質(zhì)能提高番茄的比葉重[29],而6:1的紅藍(lán)光質(zhì)對(duì)越橘葉片比葉重的增加優(yōu)于紅藍(lán)3:1的光質(zhì)處理[30]。由此可見(jiàn),光質(zhì)對(duì)植物葉片生長(zhǎng)的影響存在物種差異,本試驗(yàn)結(jié)果表明,光質(zhì)2R1B處理不利于甜椒葉片的生長(zhǎng),其葉片數(shù)、總?cè)~面積、比葉重、葉面積指數(shù)和葉綠素總量顯著低于CK或與CK無(wú)差異;而光質(zhì)4R1B和8R1B處理的葉片數(shù)、總?cè)~面積、比葉重、葉面積指數(shù)、葉綠素總量和生物量?jī)舴e累速率高于CK,且在補(bǔ)光時(shí)間一致時(shí),8R1B處理的葉片數(shù)、總?cè)~面積、比葉重、葉面積指數(shù)、葉綠素總量和生物量?jī)舴e累速率高于4R1B處理,說(shuō)明適當(dāng)增加紅光比例能夠促進(jìn)甜椒葉片的生長(zhǎng),這與前人的研究結(jié)果[27-28]一致。從補(bǔ)光時(shí)間上看,補(bǔ)光8 h處理的葉片生長(zhǎng)優(yōu)于補(bǔ)光2 h,但效果因光質(zhì)不同有差異,當(dāng)藍(lán)光比例增大(2R1B處理)時(shí),補(bǔ)光8 h不利于葉片生長(zhǎng)。補(bǔ)光光質(zhì)與補(bǔ)光時(shí)間存在交互作用,光質(zhì)8R1B補(bǔ)光8 h對(duì)甜椒葉片生長(zhǎng)的促進(jìn)作用較顯著。
LED補(bǔ)光除了能夠影響葉片的生長(zhǎng),還對(duì)葉片營(yíng)養(yǎng)元素的含量有一定的調(diào)節(jié)作用[10]。紅藍(lán)比例7:3處理的生菜葉片的氮、磷、鉀、鈣、鎂含量顯著高于自然光對(duì)照[32],但是補(bǔ)充紅藍(lán)比例3:1或1:1的光質(zhì)對(duì)萬(wàn)壽菊的磷、鉀、鈣、鎂含量與自然光相比沒(méi)有顯著變化[33]。藍(lán)光處理的甜椒葉片中氮和磷的含量顯著高于對(duì)照,但紅光處理的甜椒葉片中鉀的含量顯著高于對(duì)照[34]。本研究結(jié)果顯示,補(bǔ)光對(duì)甜椒葉片氮、磷含量的影響不顯著,但顯著影響了鉀、鈣、鎂的含量。與CK相比,補(bǔ)光處理的鉀和鈣含量顯著降低或差異不顯著,而光質(zhì)2R1B、8R1B補(bǔ)光8 h和光質(zhì)4R1B、8R1B補(bǔ)光4 h的鎂含量顯著高于CK,其余與CK無(wú)差異,這與前人的研究結(jié)論不完全一致[32-33],可能是植物種類、光質(zhì)配比、補(bǔ)光時(shí)間等不同造成的。補(bǔ)光時(shí)間對(duì)氮、磷含量的影響不顯著,但總體上補(bǔ)光8 h處理不利于鉀、鈣元素的吸收,這是因?yàn)樵囼?yàn)在甜椒坐果期進(jìn)行,補(bǔ)光促進(jìn)了營(yíng)養(yǎng)元素向果實(shí)的轉(zhuǎn)移,因此導(dǎo)致葉片中元素含量的降低[35-36];補(bǔ)光8 h增加了葉片中鎂的含量,可能與鎂是葉綠素的主要組成部分有關(guān)[37],這可能也是補(bǔ)光8 h甜椒葉片中葉綠素含量較高的原因。主成分分析結(jié)果顯示,補(bǔ)光2 h有利于增加葉片元素含量,而補(bǔ)光8 h則相反。
植物碳代謝分碳的同化、碳水化合物的運(yùn)輸轉(zhuǎn)化、碳的積累3個(gè)階段[25]。本研究中,光質(zhì)2R1B處理不利于糖的積累,總糖、果糖、蔗糖和淀粉含量總體上低于CK,但AI、NI、SS和SPS活性與CK無(wú)顯著差異,這可能是因?yàn)樗{(lán)光比例增加有助于同化產(chǎn)物向果實(shí)分配,因此葉片中的糖含量降低[35-36]。光質(zhì)4R1B和8R1B處理糖的總糖、果糖、蔗糖和淀粉含量顯著高于CK,AI、NI、SS和SPS活性也顯著高于CK,說(shuō)明適當(dāng)增加紅光比例有助于碳的同化、轉(zhuǎn)化和積累代謝[15]。前人研究表明,隨著補(bǔ)光時(shí)間的延長(zhǎng),番茄葉片的總糖和蔗糖含量逐漸降低,而淀粉含量逐漸增加[16]。本試驗(yàn)中,補(bǔ)光光質(zhì)與補(bǔ)光時(shí)間對(duì)甜椒葉片的糖含量及相關(guān)酶活性存在交互作用,除2R1B處理外,光質(zhì)4R1B和8R1B處理的總糖、果糖、蔗糖、淀粉含量和AI、NI、SS、SPS活性均隨著補(bǔ)光時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸增加,這可能與延長(zhǎng)補(bǔ)光時(shí)間提高了葉片的光化學(xué)效率和最大凈光合速率有關(guān)[38],還有待一步研究證實(shí)。葉片生長(zhǎng)和碳代謝在PC1的主成分值顯示,光質(zhì)2R1B不利于葉片的生長(zhǎng)和碳代謝,而光質(zhì)4R1B和8R1B顯著促進(jìn)了甜椒葉片的生長(zhǎng)和碳代謝水平,其中光質(zhì)8R1B的促進(jìn)效果更顯著。
光質(zhì)與補(bǔ)光時(shí)間能顯著影響甜椒葉片的生長(zhǎng)、元素含量的變化、糖含量及碳代謝相關(guān)酶活性,且兩者之間存在交互作用。光質(zhì)對(duì)甜椒葉片元素含量的影響不大,但光質(zhì)2R1B處理不利于葉片的生長(zhǎng)及碳代謝,而光質(zhì)4R1B和8R1B處理的葉片數(shù)、總?cè)~面積、葉綠素總量、生物量?jī)舴e累速率、總糖含量及AI、NI和SS活性顯著高于CK,且8R1B處理表現(xiàn)更好,說(shuō)明紅光比例增大有利于甜椒葉片的生長(zhǎng)和碳代謝;補(bǔ)光時(shí)間顯著影響了葉片的生長(zhǎng)、元素含量及碳代謝,總體來(lái)說(shuō),補(bǔ)光2 h不利于葉片的生長(zhǎng)及碳代謝,但對(duì)葉片元素含量的增加有利,補(bǔ)光8 h顯著促進(jìn)了甜椒葉片的生長(zhǎng)及碳代謝水平。綜上,光質(zhì)8R1B補(bǔ)光8 h對(duì)促進(jìn)甜椒葉片的生長(zhǎng)、營(yíng)養(yǎng)元素的吸收及碳代謝水平的提升表現(xiàn)最好。