蔣竹英， 屈蓓蓓， 洪麗平， 郭秋平 ， 段葉輝

（1.永州市農業(yè)農村局，湖南 永州 425000；2．中國科學院亞熱帶農業(yè)生態(tài)研究所，中國科學院亞熱帶農業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，湖南 長沙 410125 ）

鋅是動物的必需微量元素之一， 在體內含量少，具有維持動物生理功能、促進機體新陳代謝、保障動物健康生長等作用（Han 等，2014）。氧化鋅能改善畜禽機體腸道黏膜形態(tài)、緩解腹瀉、增強免疫力；能提高抗氧化酶的活性及表達，還與體內部分營養(yǎng)物質的代謝調控密切相關， 因此氧化鋅對動物的生長發(fā)育具有重要的影響 （Mishra 等，2014；Sahoo 等，2014）。 目前氧化鋅在飼料中主要以普通氧化鋅、納米氧化鋅、包被氧化鋅和多孔氧化鋅等形式添加。納米氧化鋅具有顆粒小、比表面積大、能被高效吸收等特性（Swain 等，2015）；包被氧化鋅具有生產成本低、容易儲存、便于運輸?shù)葍?yōu)點（毛俊舟，2018）；多孔氧化鋅具有流動性好、比表面積更大和系酸力低等特點 （Martin 等，2013）。本文將對日糧氧化鋅的營養(yǎng)與生理作用進行綜述， 包括氧化鋅對動物糖、 脂質和蛋白質代謝，免疫和抗氧化應激，腹瀉和腸黏膜屏障功能的影響及氧化鋅的毒性等， 以期為氧化鋅在動物飼料中合理應用提供參考。

1 氧化鋅對動物物質代謝的影響

1.1 氧化鋅與動物糖代謝 鋅是調節(jié)糖代謝最主要的微量元素，具有調節(jié)貯存、維持糖耐量的作用。 鋅對胰島素的貯存、合成、活性以及分泌等可產生直接的影響；還可對糖氧化產生直接影響。胰島素是調節(jié)糖脂代謝的重要激素之一， 具有降低血糖水平的作用（Holst 等，2021）。 類胰島素生長因子-I（IGF-I）與瘦素蛋白表達關聯(lián)密切，可抑制糖原，促使脂肪沉積（Wang 等，2020）。飼糧添加納米氧化鋅后，育肥牛血清葡萄糖、胰島素和IGF-I含量升高（鐘奇祺等，2022）；甘杰姆羊的血清葡萄糖、胰島素和IGF-I 含量也升高（Sethy 等，2018）。

1.2 氧化鋅與動物脂質代謝 脂質代謝與機體健康關系密切，其能為動物機體提供能量。氧化鋅對動物脂質代謝具有顯著的調控作用。 納米氧化鋅能夠提高仔豬血清高密度脂蛋白 （HDL） 含量（王彬等，2016）， 顯著降低仔豬肝臟中總膽固醇（TC）和低密度脂蛋白膽固醇（LDL-C）含量（仲召鑫等，2019）， 可使仔豬血液TC 和甘油三酯（TG）含量降低，HDL 含量增加， 從而促進胰腺發(fā)育和脂代謝，提高斷奶仔豬生長性能（毛俊舟，2018）。在反芻動物試驗中， 納米氧化鋅能有效增加育肥牛血清TG、TC、HDL、LDL-C 水平，加快膽固醇等類脂物質轉化， 對于育肥牛脂質代謝具有積極影響 （鐘奇祺等，2022）。 飼糧添加20 mg/kg 和40 mg/kg 納米氧化鋅，肉雞血清TC、HDL 含量和TG含量都呈上升趨勢（Klvak 等，2001）。 目前試驗結果表明， 氧化鋅對動物脂類代謝調控具有積極的作用，但是作用的機制還不是很清楚。

1.3 氧化鋅與動物蛋白質代謝 血清含量降低表明氮（UN）儲留量增加，蛋白質的降解率降低；其含量升高表明蛋白質分解代謝增加， 氮儲留量減少。 飼糧添加納米氧化鋅和鈍化氧化鋅都能有效提高斷奶仔豬養(yǎng)分表觀消化率 （劉漢鎖等，2022）， 這可能與脂肪酸結合蛋白和阿樸脂蛋白A-I 有關（朱宇旌等，2015）。 堿性磷酸酶（AKP）的活性受體內鋅含量的影響。 納米氧化鋅可以有效提高斷奶仔豬血清AKP 活性，使血清UN 含量顯著降低，提高蛋白質的利用率，從而促進動物的蛋白質代謝（王彬等，2016）。

2 氧化鋅對免疫功能和抗氧化應激的影響

病原微生物、細菌、病毒等都可引起動物機體免疫應激反應。 鋅對動物機體有顯著的免疫調節(jié)作用， 特別是與免疫因子活性和非特異性免疫細胞功能關系密切。 免疫因子包括補體（C）、細胞因子（CK）、酶類物質等，非特異性免疫細胞包括吞噬細胞、殺傷細胞和突狀細胞等，它們對抵擋病原體，提高機體免疫力等方面發(fā)揮著重要的作用。通常， 畜禽免疫力與IgA、IgM 和IgG 的含量成正相關。 IgG 在體液免疫中占主導地位，其在血液中含量最高；IgA 能調節(jié)吞噬作用；C3 和C4 具有補助和增強吞噬細胞免疫活性及抗體的作用。 研究表明氧化鋅能促進豬巨噬細胞吞噬能力（Kloubert等，2018）。 包被氧化鋅能顯著提高仔豬血IgG、IgM 含量（李方方等，2015）。納米氧化鋅能顯著提高斷奶仔豬血清IgA 含量， 但對IgM 具有降低作用（王彬等，2016），其具體原因還不清楚，可能與實驗動物自身的免疫狀態(tài)、 選擇的指標等因素有關。 鋅可以提高犢牛脾臟、胸腺等免疫器官重量，使血清IgG 水平升高， 能有效增強牛機體的免疫力（郝麗媛等，2020；Chang 等，2020）。 以上結果表明，氧化鋅可以增強畜禽免疫功能，提高機體抗病能力。目前，關于氧化鋅對動物炎癥因子的影響也有部分報道。 凹土納米氧化鋅能使肝臟促炎因子TNF-α 水平顯著降低，抗炎因子IL-4 含量升高，從而增強仔豬肝臟免疫功能（仲召鑫等，2019）。另有研究表明， 一定濃度的鋅能使小鼠血清中的TNF-α 含量呈劑量依賴關系升高；反之鋅劑量過高可導致免疫功能紊亂（荔霞等，2007）。

應激會降低畜禽采食量、影響生長發(fā)育、造成免疫力低下甚至出現(xiàn)死亡等情況， 給養(yǎng)殖業(yè)造成損失。鋅是抗氧化酶的重要結構組成成分，可維持機體抗氧化酶的釋放，提高抗氧化性能。飼糧添加300 mg/kg 納米氧化鋅能有效降低斷奶仔豬肝臟過氧化氫含量，提高過氧化氫酶（CAT）和超氧化物歧化酶（SOD）活性，緩解仔豬斷奶應激（方洛云等，2005）。 納米氧化鋅能增強斷奶仔豬血清CAT和T-AOC 活性， 降低血清丙二醛 （MDA） 含量（Sun 等，2019；李治學，2015）。 鋅與機體抗氧化能力呈現(xiàn)劑量依賴關系，氧化鋅含量增加，犢牛血清SOD 含量線性升高，MDA 活性線性下降（Wei 等，2020）。 在肉雞飼糧添加納米氧化鋅， 肌肉MDA含量下降，血清中皮質醇含量下降，改善了熱應激同時肉品質也得到改善（Ramiah 等，2019）。 鋅能夠與其他微量元素如硒等互作改善GSH-Px 活性，從而改善機體抗氧化功能（李大剛等，2008）。飼料中添加不同形式和不同水平的氧化鋅， 可以通過提高CAT、SOD 和GSH-Px 含量， 降低MDA活性及基因表達量， 維持機體氧化還原代謝的平衡，對動物氧化應激有較好的緩解作用。

3 氧化鋅對腹瀉和腸黏膜屏障功能的影響

腸道上皮細胞發(fā)育成熟的必需微量元素鋅，可以改善腸道形態(tài)， 提高蛋白質合成和腸道細胞增殖。 在斷奶仔豬中，添加納米氧化鋅效果良好，能有效降低腹瀉頻率 （Dunshea 等，2001；Spreeuwenberg 等，2001）。 此外，氧化鋅能提高仔豬回腸黏膜中金屬硫蛋白-1 的表達和總抗氧化能力，并降低黏膜中TNF-α 的含量（Bergeron 等，2017）。在有大腸桿菌腹瀉歷史的仔豬飼糧中添加高鋅（3100 mg/kg），其腹瀉能得到控制，可能原因是大腸桿菌的呼吸鏈被鋅離子抑制， 從而降低其有害作用（Yousef 等，2012）。鋅對犢牛腹瀉也具有緩解作用， 通過補鋅可以有效促進新生犢牛的免疫應答，進而緩解犢牛腹瀉（金宇航等，2021）。

氧化鋅對腸黏膜屏障功能也具有顯著改善的作用，這方面研究報道比較多，已經(jīng)取得了較好的應用效果。 藥理劑量氧化鋅能提高斷奶仔豬小腸黏膜中IGF-I 與其受體mRNA 與蛋白的含量，促進腸上皮細胞增殖， 小腸絨毛高度增加 （Li 等，2006）。 添加2425 mg/kg 氧化鋅可以提高仔豬結腸中的杯狀細胞數(shù)量， 分泌中性和酸性黏蛋白MUC，促進腸道黏液層的形成，抑制有害微生物接近腸道上皮細胞（Liu 等，2014）。ZO-1、Occludin和Claudin 是保護腸道健康的重要蛋白分子，參與維持腸道屏障功能（蔣義，2012）。 研究表明，添加氧化鋅可提高Occludin 和ZO-1 基因表達量，減少仔豬腸道損傷， 維持上皮屏障功能及防止病原微生物入侵機體（Dokladny 等，2016），這與劉漢鎖等（2022）試驗結果一致。 3000 mg/kg 氧化鋅可增強仔豬腸道細胞氧化還原狀態(tài)， 降低氧化應激對斷奶仔豬腸道的損害， 阻止腸道上皮細胞的凋亡，保護腸道上皮的完整性，避免斷奶應激造成腸道功能紊亂（Wang 等，2009）。此外，補鋅能使燙傷大鼠空腸黏膜的DNA 含量提高，加速腸上皮細胞增生， 促進受損腸黏膜的再生與修復 （Li 等，2003）。 綜上所述，鋅主要通過提高腸黏膜中金屬硫蛋白-1 的表達、IGF-I 與其受體mRNA 與蛋白的表達、DNA 含量、緊密連接蛋白表達、增加腸中分泌中性和MUC 杯狀細胞數(shù)量、 抑制腸道上皮細胞的凋亡來保護腸道屏障功能。

4 添加氧化鋅毒性

盡管氧化鋅能夠降低幼齡動物腹瀉率、 緩解早期斷奶應激、提高生產性能，但在飼料中添加氧化鋅時應多方位綜合考慮， 防止出現(xiàn)拮抗作用及動物糞便影響環(huán)境等問題 （Swain 等，2016；Barton，2000）。 《飼料添加劑安全使用規(guī)范》（2017 年修訂） 中規(guī)定仔豬斷奶后氧化鋅添加量不超過1600 mg/kg（以鋅元素計），犢牛代乳料中鋅添加量不超過180 mg/kg。總結相關報道添加高劑量氧化鋅的毒性負作用主要有：（1）利用率低，影響環(huán)境。長期使用高劑量氧化鋅會出現(xiàn)動物被毛粗亂、皮膚暗淡以及生長發(fā)育受損等現(xiàn)象 （王彬等，2016）。 高劑量氧化鋅很難被吸收，大部分隨糞便排出，既浪費鋅源又影響環(huán)境（周維仁等，2011；王希春等，2009；Carlson 等，2007）。 （2）與其他微量元素的拮抗作用。 當動物采食高鋅飼糧， 腸道中金屬硫蛋白含量增加且與銅結合， 因此機體對銅的吸收降低（Mccaughey 等，2005）。 添加多孔氧化鋅750、1500 mg/kg 及普通氧化鋅3000 mg/kg 對斷奶仔豬糞便中銅、 鐵含量均沒影響 （彭鵬等，2018；王超，2013）。 （3）長期或過量使用對器官或機體有損害。 高鋅飼糧中鋅吸收過量會抑制機體重要反應酶的活性， 從而造成斷奶仔豬器官或機體損傷（Wang 等，2008）。 長期使用高劑量納米氧化鋅會影響小鼠器官生長發(fā)育， 導致器官發(fā)育受損（Harmaza 等，2014）。

5 小結

近年研究表明， 氧化鋅在動物生產中發(fā)揮非常重要的作用， 不僅能促進動物生長， 提高免疫力，增強抗氧化性能等，其有效緩解應激、降低腹瀉率、提高其生產性能效果更加明顯。盡管高劑量氧化鋅具毒性負作用， 但在一定范圍和按要求使用氧化鋅的危害鮮見報道。 隨著人們環(huán)保和資源節(jié)約意識的不斷加強， 研究開發(fā)更加安全高效的新型鋅源產品是非常必要的。 使用新型氧化鋅產品比飼料級氧化鋅更具應用前景， 研究清楚其具體的作用機理和替代效應是未來關注點之一。