張友釗，徐 麗，盧 群，3，何 滔*

（1.長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區(qū)云南管護局，云南昭通 657000；2.西南大學水產(chǎn)學院，重慶 400715；3.重慶思沃生態(tài)科技有限責任公司，重慶 400715）

水生生物的群落特征是評估水環(huán)境的重要指標，利用其來評估水體的狀況是一種直觀有效全面的途徑，為水域生態(tài)系統(tǒng)的監(jiān)測和治理提供了理論依據(jù)。赤水河是長江上游的一級支流，起源于云南省鎮(zhèn)雄縣魚洞鄉(xiāng)大洞，經(jīng)貴州省赤水市至四川省合江入長江，全長為523 km，落差為1 588 m［1］。倮倘河段和母享河段是赤水河河源段的一部分，而赤水河河源段隸屬于長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區(qū)云南段（圖1）［2］。

圖1 長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區(qū)云南段示意圖Fig.1 Yunnan section of the National Nature Reserve for Rare and Endem ic Fish in the upper reaches of the Yangtze River

近年來，隨著經(jīng)濟發(fā)展的需要，赤水河部分河段開展了一系列涉水工程項目［3］，如宜賓至畢節(jié)高速公路威信至鎮(zhèn)雄段工程、雅中-江西±800 kV高壓直流輸電工程等，對該區(qū)域的生態(tài)環(huán)境造成了一定影響［4］。然而，目前對受到人為影響后赤水河具體河段的水生生物群落的調(diào)查研究較少。赤水河倮倘河段和母享河段同隸屬于長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區(qū)，對其水生生物群落特征調(diào)查研究，不僅有利于對該水域的水環(huán)境進行評估，為該區(qū)域的相關(guān)研究提供背景資料，還可為實現(xiàn)保護區(qū)的保護及修復(fù)提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 監(jiān)測斷面的布設(shè)

根據(jù)研究需要，將倮倘河和母享河（銅車河母享段）設(shè)置成為兩個監(jiān)測河段，每個監(jiān)測河段分別設(shè)置上、下游2個監(jiān)測點，一共4個監(jiān)測點，名稱分別為落水洞、倮倘、板板橋和母享［5］。在2020年9月5日（秋季）和11月1日（秋季），2021年3月5日（春季）、5月3日（春季）和10月1日（秋季）分別對研究區(qū)域進行5次水生生物調(diào)查。河流形態(tài)及監(jiān)測樣點的布設(shè)如圖1和圖2所示，經(jīng)緯度位置如表1所示。

表1 監(jiān)測站位特征列表Tab.1 List ofmonitoring station features

圖2 監(jiān)測站位布置示意圖Fig.2 M onitoring station layout diagram

1.2 樣品采集與測定

1.2.1 浮游植物

浮游植物的采集包括定性采集和定量采集。定性采集采用25號篩絹制成的浮游生物網(wǎng)在水中以“∞”方式拖曳采集，同時使用4%甲醛溶液進行現(xiàn)場固定。定量采集則用5 000 mL采水器在不同斷面垂線水層中采集一定量的水樣，經(jīng)等量充分混合后，取1 000 mL的水樣，加入15 mL魯哥氏液（購于福州飛凈生物科技有限公司）進行現(xiàn)場固定，經(jīng)過24 h以上的靜置、沉淀和濃縮獲得標準樣。

浮游植物的種類鑒定參考《中國常見淡水浮游藻類圖譜》［6］。浮游植物計數(shù)以及密度和生物量的計算方法參照《內(nèi)陸水域漁業(yè)自然資源調(diào)查手冊》［7］。

1.2.2 浮游動物

浮游動物定性樣品采集使用13號浮游生物網(wǎng)，網(wǎng)口在水面下作“∞”狀多次拖網(wǎng)采集，樣品收集到50 mL采樣瓶中，加福爾馬林溶液（購于南京雨露實驗器材有限公司）2～2.5 mL進行現(xiàn)場固定，保存并用于種類鑒定。定量樣品采集則采用5 000 mL采水器在不同水層中采集等量的水樣，經(jīng)充分混合后，經(jīng)25號浮游生物網(wǎng)過濾濃縮，加入4%福爾馬林溶液現(xiàn)場固定，靜置24 h后吸取上清液濃縮定容至30 mL。

浮游動物的種類鑒定參考《中國淡水輪蟲志》［8］、《中國動物志（淡水枝角類）》［9］和《中國動物志（淡水橈足類）》［10］。浮游動物的計數(shù)以及密度和生物量的計算方法參照《淡水浮游生物研究方法》［11］。

1.2.3 底棲動物

采用30 cm×50 cm底棲拖網(wǎng)，取底層泥樣，現(xiàn)場分別用40目和80目分樣篩進行透水篩取，底棲動物用5%甲醛溶液固定，帶回實驗室進行鑒定［12］。樣品鑒定依據(jù)韓茂森和束蘊芳著《中國淡水生物圖譜》［13］。

1.3 數(shù)據(jù)分析

本研究中，浮游生物數(shù)據(jù)進行多樣性指數(shù)計算主要采用香農(nóng)威納指數(shù)（Shannon-wiener，H）、均勻度指數(shù)（Pielou，J）、馬格里夫指數(shù)（Margalef，D）和優(yōu)勢度（Y），計算方法如下：

式（1）中，S為樣品中生物的種類總數(shù)；Pi為第i種的個體數(shù)（ni）或生物量（Wi）與總個體數(shù)（N）或總生物量（W）的比值（ni／N或Wi／W）。

式（2）中，Hmax為log2S，表示多樣性指數(shù)的最大值，S為樣品中生物的種類總數(shù)。

式（3）中，S為樣品中生物的種類總數(shù)；N為樣品中個體總數(shù)。

式（4）中，fi為i種浮游植物在所有樣品中出現(xiàn)的頻率；Pi為i種浮游植物數(shù)量占總量的比率。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游植物

2.1.1 種類組成

調(diào)查期間共分析鑒定出浮游植物7門14綱16目28科51屬113種（含變種和變型）。其中硅藻門（Bacillariophyta）17屬53種，占46.90%；綠藻門（Chlorophyta）21屬42種，占37.17%；藍藻門（Cyanophyta）6屬7種，占6.19%；裸藻門（Euglenophyta）2屬4種，占3.54%；甲藻門（Pyrrophyta）3 屬3 種，占2.65%；隱藻門（Cryptophyta）1屬3種，占2.65%；金藻門（Chrysophyta）1屬1種，占0.88%（圖3）。

圖3 浮游植物種類占比Fig.3 Proportion of phytop lankton species

各采樣斷面浮游植物種類數(shù)在47～55種，其中倮倘村種類數(shù)最多，共計55種。硅藻門種類數(shù)最多，為29種，其次為綠藻門19種，藍藻門、裸藻門、隱藻門的種類數(shù)均為2種，甲藻門1種；落水洞斷面種類數(shù)最少，共47種，其中硅藻門種類數(shù)最多為22種，其次為綠藻門18種，藍藻門、隱藻門的種類數(shù)均為2種，甲藻門、金藻門、裸藻門的種類數(shù)均為1種（表2）。

表2 浮游植物種類名錄Tab.2 List of phytop lankton species

2.1.2 密度、生物量及優(yōu)勢種

經(jīng)統(tǒng)計分析，各采樣斷面浮游植物平均密度在4.11×104～12.94×104cell·L－1（表3）。從監(jiān)測地點來看，2020年9月5日和2021年10月1日的兩次采樣，倮倘村斷面的兩個點位的平均密度分別為12.94×104cell·L－1和9.42×104cell·L－1，均高于母享斷面兩個點位的平均密度4.11×104cell·L－1和5.21×104cell·L－1。從各監(jiān)測時間來看，兩個河段的不同采樣時間浮游植物平均密度有所不同，倮倘村和落水洞所屬的倮倘河段浮游植物的平均密度在7.46×104～21.77×104cell·L－1，該河段2021年10月1日的平均密度最高，2020年11月1日平均密度最低；母享和板板橋所屬的母享河段浮游植物的平均密度在3.46×104～6.67×104cell·L－1，該河段2020年9月5日的平均密度最高，2020年11月1日平均密度最低。

表3 浮游植物密度調(diào)查結(jié)果Tab.3 Phytoplankton density（×104 cell·L-1）

各采樣斷面浮游植物平均生物量在3.79×10－2～4.73×10－2mg·L－1（表4）。從監(jiān)測地點來看，2020年9月5日和2021年10月1日的兩次采樣，板板橋斷面平均生物量較低，倮倘村斷面平均生物量較高。從各監(jiān)測時間來看，兩個河段的不同采樣時間浮游植物平均生物量有所差異，倮倘村和落水洞所屬的倮倘河段浮游植物的平均生物量在2.15×10－2～6.13×10－2mg·L－1，該河段2021年10月1日的平均生物量最高，2020年11月1日平均生物量最低；母享和板板橋所屬的母享河段浮游植物的平均生物量在1.74×10－2～5.99×10－2mg·L－1，該河段2021年3月5日的平均生物量最高，2021年10月1日平均生物量最低。

表4 浮游植物生物量調(diào)查結(jié)果Tab.4 Phytop lankton biomass（×10-2mg·L-1）

各采樣斷面共分析鑒定出優(yōu)勢種2門8屬15種（表5），均為硅藻門、綠藻門種類，其中舟形藻屬5種、菱形藻屬2種、小環(huán)藻屬2種、柵藻屬2種，橋灣藻屬、卵形藻屬、等片藻屬與直鏈藻屬各1種。其中舟形藻屬種類優(yōu)勢度較大。

表5 浮游植物優(yōu)勢種優(yōu)勢度Tab.5 Dom inance of phytop lankton dom inant species

2.2 浮游動物

2.2.1 種類組成

監(jiān)測期間共分析鑒定出浮游動物34種（表6）。其中原生動物11種，占32.35%；輪蟲18種，占52.94%；枝角類4種，占11.76%；橈足類1種，占2.94%（圖4）。

表6 浮游動物名錄Tab.6 Zoop lank ton list

圖4 浮游動物種類占比Fig.4 Proportion of zoop lankton species

各采樣斷面浮游動物種類數(shù)處于15～19種，其中，板板橋斷面浮游動物種類數(shù)最多，共有19種，輪蟲種數(shù)最多，有11種，其次為原生動物6種，枝角類2種；倮倘村斷面浮游動物種類數(shù)最少，共有15種，其中輪蟲最多，有8種，其次為原生動物5種，枝角類、橈足類各1種。

2.2.2 密度、生物量

各采樣斷面浮游動物平均密度在25.82～31.38 ind·L－1（表7）。從監(jiān)測地點來看，2020年9月5日和2021年10月1日的兩次采樣，其中母享斷面平均密度較低，落水洞斷面平均密度較高。從各監(jiān)測時間來看，兩個河段的不同采樣時間浮游動物平均密度有所不同，倮倘村和落水洞所屬的倮倘河段浮游動物的平均密度在19.00～37.75 ind·L－1，該河段2021年5月3日的平均密度最高，2020年9月5日平均密度最低；母享和板板橋所屬的母享河段浮游動物的平均密度在20.03～34.83 ind·L－1，該河段2021年3月5日平均密度最高，2020年9月5日平均密度最低。

表7 浮游動物密度調(diào)查結(jié)果Tab.7 Zoop lankton density（ind·L-1）

各采樣斷面浮游動物平均生物量在9.66×10－2～16.70×10－2mg·L－1，其中倮倘村斷面平均生物量較低，落水洞斷面平均生物量較高（表8）。從各監(jiān)測時間來看，兩個河段的不同采樣時間浮游動物平均生物量有所差異，倮倘村和落水洞所屬的倮倘河段浮游動物的平均生物量在10.95×10－2～16.46×10－2mg·L－1，該河段2021年3月5日的平均生物量最高，2020年9月5日平均生物量最低；母享和板板橋所屬的母享河段浮游動物的平均生物量在7.51×10－2～21.58×10－2mg·L－1，該河段2021年3月5日的平均生物量最高，2020年9月5日平均生物量最低。

表8 浮游動物生物量調(diào)查結(jié)果Tab.8 Zoop lankton biom ass（×10-2 mg·L-1）

2.3 底棲動物

分別于2020年11月1日及2021年5月3日進行了兩次采樣調(diào)查，兩次調(diào)查共采集底棲動物2門8科10屬（種），其中節(jié)肢動物門7屬（種），占總種類數(shù)70.00%；軟體動物門3屬（種），占總種類數(shù)的30.00%（表9）。監(jiān)測斷面底棲動物生物量在1.1～10.5 g·m－2，落水洞斷面整體較母享段面低，這與采集斷面水體環(huán)境及周邊環(huán)境狀況密切相關(guān)（表10）。

表9 底棲動物鑒定結(jié)果Tab.9 Zoobenthos species

表10 底棲生物密度及生物量Tab.10 Density and biomass of zoobenthos

2.4 多樣性指數(shù)

利用調(diào)查期間浮游生物數(shù)據(jù)進行多樣性指數(shù)計算，結(jié)果顯示，浮游植物香農(nóng)威納指數(shù)（H）平均值為2.93；馬格里夫指數(shù)（D）平均值為1.95；均勻度指數(shù)（J）平均值為0.66；3種多樣性指數(shù)判斷調(diào)查流域輕中污染狀態(tài)（表11）［17，21］。浮游動物香農(nóng)威納指數(shù)（H）平均值為2.61；馬格里夫指數(shù)（D）平均值為1.83；均勻度指數(shù)（J）平均值為0.64；3種多樣性指數(shù)判斷調(diào)查流域處于輕中污染狀態(tài)（表12）［17，21］。

表11 浮游植物多樣性指數(shù)Tab.11 Phytoplankton diversity index

表12 浮游動物多樣性指數(shù)Tab.12 Zooplankton diversity index

3 討論

近年來，有關(guān)赤水河流域浮游植物的相關(guān)研究逐漸增多，魏秘等［14］于2011—2016年春季調(diào)查了赤水河的赤水、土城、習酒和茅臺4個斷面的浮游植物，調(diào)查發(fā)現(xiàn)浮游植物7門68屬233種（變種），雖然種類數(shù)遠大于本次在赤水河流域倮倘河段和母享河段的調(diào)查結(jié)果7門28科51屬113種（含變種和變型），但是兩次調(diào)查的優(yōu)勢類群相同，均為硅藻；浮游植物多樣性指數(shù)顯示，2014年和2016年赤水河處于輕污染或無污染狀態(tài)，2011—2013年和2015年受到中度人為影響，這與本研究浮游植物的3種多樣性指數(shù)判斷調(diào)查流域輕中污染狀態(tài)的結(jié)論相符合。

浮游動物是一類體型微小，需要借助顯微鏡才能觀察清楚其外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)，在水中營浮游性生活的水生動物。浮游動物作為水生生態(tài)系統(tǒng)中的初級消費者［15－16］，是水生生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的重要環(huán)節(jié)，對環(huán)境變化敏感，其群落變化能客觀反映水生生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境質(zhì)量狀況，對生態(tài)系統(tǒng)健康評價有重要的指示作用［1，17－18］。石教旭等［19］在2021年11月和2022年1月在赤水河云南段設(shè)置6個采樣點進行兩次浮游動物調(diào)查，該處流域分析鑒定出浮游動物4類16種，其中原生動物9種、輪蟲4種、枝角類2種、橈足類1種，與本研究結(jié)果相比，種類較少，這是因為本研究調(diào)查了浮游動物的周年變化（2020年9月、11月；2021年3月、5月、10月），因此，調(diào)查的種類數(shù)量多。

赤水河不同河段水生生物群落特征存在差異。本研究中，倮倘河段的浮游動植物密度的平均值均大于母享河段，倮倘河段的浮游植物生物量的平均值大于母享河段，而倮倘河段的浮游動物生物量的平均值小于母享河段，猜測造成這一結(jié)果的情況是由于兩條河段的優(yōu)勢種不同。根據(jù)水生生物的密度、生物量和優(yōu)勢度計算方式可知，水中浮游植物密度是每升水中浮游植物的數(shù)量，若求浮游植物密度是將各種類的計算結(jié)果相加，數(shù)量多的密度大。而生物量的測定一般是按照體積來換算細胞體積，相當于細胞質(zhì)量，因此，體積值可直接換算為質(zhì)量值。密度大的倮倘河段擁有數(shù)量多的浮游生物，但是該類浮游生物的體積小導(dǎo)致生物量少，而優(yōu)勢度與物種的個體數(shù)和出現(xiàn)頻率密切相關(guān)，以各采樣斷面分析鑒定出的優(yōu)勢種為例，主要為硅藻門和綠藻門種類，其中優(yōu)勢度較大的3個種，舟形藻屬舟形藻（Naviculasp.，優(yōu)勢度0.37）、瞳孔舟形藻（N.pupula，優(yōu)勢度0.20）與菱形藻屬菱形藻（Nitzschiasp.，優(yōu)勢度0.25），均出現(xiàn)在倮倘河段。

對水生生物監(jiān)測結(jié)果進行多樣性分析，結(jié)果表明赤水河河源段倮倘河段和母享河段的水生生物群落結(jié)構(gòu)整體穩(wěn)定，物種豐富且分布較為均勻。不同采樣斷面浮游植物密度組成種硅藻門相對密度均占較大比例［20］，均為優(yōu)勢度大于0.02的優(yōu)勢種，值得一提的是倮倘河段的優(yōu)勢度值比母享河段更大。表明調(diào)查區(qū)域有較好的河流型水體且水質(zhì)良好。

自2019年以來，赤水河河源段實施了嚴格的水生生物保護政策，開展了諸如河灘白色垃圾整治，煤礦、洗煤廠、制磚廠等重污染企業(yè)的關(guān)停并轉(zhuǎn)，以及小水電攔河壩的拆除行動等，這些政策措施與水生生物群落結(jié)構(gòu)特征的變化密切相關(guān)，有利于對赤水河河源段所屬的長江上游珍稀特有魚類國家級自然保護區(qū)云南段的環(huán)境保護與修復(fù)。