林明利，李松海

（中國(guó)科學(xué)院 深海科學(xué)與工程研究所 海洋哺乳動(dòng)物與海洋生物聲學(xué)研究室，海南 三亞 572000）

鯨落（whale fall）是指須鯨（Balaenoptera）和抹香鯨（Physeter macrocephalus）等大型鯨類(lèi)死亡后，尸體沉入海底，形成的一個(gè)長(zhǎng)期以鯨尸為營(yíng)養(yǎng)源的生態(tài)系統(tǒng)。鯨落一詞最早出現(xiàn)于1991年，Allison等首次使用該詞分析鯨化石生成原理[1]。從字面上理解，鯨落的“落”指的是鯨尸從海面下沉到海底的過(guò)程，但如果視為一個(gè)生態(tài)學(xué)概念，筆者認(rèn)為，將“落”理解為以鯨尸為營(yíng)養(yǎng)源支撐起的一個(gè)獨(dú)特深海生物群落更為貼切。此外，鯨落的“鯨”也并非泛指所有鯨目動(dòng)物，外文文獻(xiàn)涉及該詞時(shí)主要指14種須鯨和抹香鯨。由于大型須鯨和小型齒鯨在個(gè)體大小和骨骼脂肪含量方面存在很大的差異，導(dǎo)致兩者在尸體分解過(guò)程、持續(xù)時(shí)間、所支撐起的生物群落和在深海生態(tài)系統(tǒng)所扮演的角色迥然不同[2]。雖然個(gè)別學(xué)者在開(kāi)展小型齒鯨海底植入實(shí)驗(yàn)時(shí)也使用“whale fall”一詞[3]，但多數(shù)學(xué)者還是使用“l(fā)arge food fall”[4-5]或“cetacean fall”[6]等加于區(qū)分。目前，“鯨落”的中文名詞概念還不夠明確，使用較混亂，相對(duì)于須鯨和抹香鯨等大型鯨類(lèi)死亡后形成的具有化能自養(yǎng)階段的鯨落，筆者建議使用“豚落”來(lái)表示小型齒鯨尸體在深海形成的不具化能自養(yǎng)階段的獨(dú)特生物群落。

并非所有大型鯨類(lèi)生命的最終歸宿都形成鯨落。只有當(dāng)鯨營(yíng)養(yǎng)不足或長(zhǎng)期生病死亡時(shí)，身體浮力因脂肪層消耗降低，鯨尸才會(huì)下沉并伴隨水壓的增大引起肺坍塌，從而進(jìn)一步降低浮力并快速地掉落到海底。鯨尸的下沉還是上浮主要取決于脂肪含量，除了抹香鯨和露脊鯨（Eubalaena japonica），其他大型鯨類(lèi)的身體密度都略大水，一般死亡后都會(huì)下沉[1,7]。特別是許多大型須鯨都具有季節(jié)性遷徙習(xí)性，由于遷徙距離長(zhǎng)且途中一般不進(jìn)食，很容易導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)不良和脂肪層的過(guò)度消耗，死亡后形成鯨落。據(jù)估計(jì)遷徙期死亡灰鯨(Eschrichtius robustus)形成鯨落的比例高達(dá)90%[8]。另外，熱帶海域是許多鯨類(lèi)冬季的育幼場(chǎng)所，生崽和長(zhǎng)時(shí)間育幼行為也會(huì)導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)過(guò)度消耗，一旦個(gè)體死亡也容易形成鯨落。因此大洋邊緣大型鯨類(lèi)的遷徙路線和熱帶鯨類(lèi)的育幼場(chǎng)所是全球鯨落密度最高的海域[8]。

在19世紀(jì)中期，人們就偶爾在鯨尸殘骸中找到一些從未見(jiàn)過(guò)的奇特深海生物[8]。隨著深海底拖作業(yè)的日益頻繁，越來(lái)越多的新物種甚至新屬在鯨骨中被發(fā)現(xiàn)，人們逐漸意識(shí)到大型鯨類(lèi)死亡后可能會(huì)在海底形成獨(dú)特的生物群落[9]。然而拖網(wǎng)所能獲得的畢竟只有一些殘骨碎肉，作業(yè)過(guò)程也會(huì)對(duì)生物體形態(tài)產(chǎn)生破壞，難于反映鯨落的全貌。由于深潛技術(shù)的發(fā)展，1987年11月10日，由美國(guó)Alvin號(hào)深潛器在加利福尼亞州的San Catalina Basin水深1 240 m處發(fā)現(xiàn)第一個(gè)完整的鯨落[10]。這是1頭長(zhǎng)約20 m的藍(lán)鯨或長(zhǎng)須鯨形成的鯨落，處于化能自養(yǎng)階段，體表和附近沉積物表層覆蓋一層厚厚的硫化菌菌膜，除了觀察到一些和冷泉和熱液相同的無(wú)脊椎動(dòng)物外，研究人員還發(fā)現(xiàn)了6種從來(lái)沒(méi)有在該海灣發(fā)現(xiàn)過(guò)的動(dòng)物。該鯨落和其獨(dú)特生物群落的發(fā)現(xiàn)立刻引起學(xué)術(shù)界極大的關(guān)注[10]。由于自然鯨落的發(fā)現(xiàn)具有很大的偶然性，自1992年開(kāi)始，夏威夷大學(xué)在加利福尼亞海域持續(xù)開(kāi)展人工植入鯨落實(shí)驗(yàn)，大大促進(jìn)鯨落研究的發(fā)展[8]。截至2022年，全世界已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了45個(gè)自然鯨落，較深入研究的有7個(gè)，另外還開(kāi)展了38個(gè)人工鯨落植入實(shí)驗(yàn)[11-13]。

1 鯨落的特點(diǎn)

從真光層掉落到深海海底的有機(jī)物種類(lèi)多樣，細(xì)小的顆粒有機(jī)物（particulate organic matter）可以稱(chēng)之為海洋雪（marine snow）；而體型較大的魚(yú)類(lèi)、海鳥(niǎo)、海豹、海獅、海豚、鯨等脊椎動(dòng)物和大型海藻、樹(shù)干等植物殘骸可以稱(chēng)為“food fall”。跟其他“food fall”相比，鯨落具有個(gè)體大、骨骼脂肪含量高和骨骼表面積與體積比低等特征。這些特征決定了它們?cè)诰S持深海生物多樣性方面具有無(wú)可替代的作用。個(gè)體大是鯨落最大的特征。所有須鯨和抹香鯨的成年個(gè)體質(zhì)量都大于5 t，藍(lán)鯨（Balaenoptera musculus）體質(zhì)量可達(dá)180 t[14]。巨大的身體為營(yíng)養(yǎng)極度貧乏的深海海底帶來(lái)豐富的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物。據(jù)統(tǒng)計(jì)，1頭40 t重的大型鯨沉入海底后，所含有機(jī)碳含量相當(dāng)于相同身體覆蓋面積約2 000年背景有機(jī)碳的積累量[8]。鯨骨富含脂肪是鯨落的另一個(gè)主要特征。為適應(yīng)海洋環(huán)境，古鯨的一個(gè)演化趨勢(shì)就是提高身體脂肪含量，以增加浮力和隔絕與環(huán)境的熱交換效率。這導(dǎo)致鯨類(lèi)比陸生哺乳動(dòng)物和水生變溫動(dòng)物擁有更高的脂肪含量，其身體87%的軟組織都富含脂肪[2]。而且它們演化出疏松多孔的骨骼用于儲(chǔ)存脂肪，據(jù)統(tǒng)計(jì)大型鯨類(lèi)骨骼的脂肪含量約20%，而小型齒鯨僅為9%[15]。雖然不同年齡和不同部位骨骼的脂肪含量存在差異，但總體來(lái)說(shuō)，鯨骨脂肪含量可占身體總質(zhì)量的5%～8%，據(jù)此可算出1頭40 t重須鯨的骨骼脂肪含量可達(dá)2 000～3 000 kg[15]。鯨落最后一個(gè)特征是大型鯨巨大的身體造成其擁有遠(yuǎn)低于小型齒鯨和其他海洋脊椎動(dòng)物的骨骼表面積與體積比。低骨骼表面積與體積比，加上成年鯨骨高度鈣化和富含脂肪，導(dǎo)致在低溫缺氧的深海海底，微生物需要花費(fèi)很長(zhǎng)的時(shí)間來(lái)分解這些深藏于鈣化骨中的脂肪，因此，可以支撐起一個(gè)長(zhǎng)期繁榮的深海生物群落。

鯨落和冷泉、熱液被譽(yù)為深?；哪娜缶G洲，被認(rèn)為是全球物種最豐富的棲息地之一。僅在美國(guó)加利福尼海域2個(gè)自然鯨落和3個(gè)人工植入鯨落就發(fā)現(xiàn)了407個(gè)后生動(dòng)物物種，而同期全球發(fā)現(xiàn)的熱液物種數(shù)是469種，冷泉僅有230種[8]。而且在鯨落中，不僅能發(fā)現(xiàn)一些與冷泉和熱液共有的物種[16]，還能發(fā)現(xiàn)大量專(zhuān)性物種（whale-fall specialists）。目前，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了129種僅在鯨落中生活的后生動(dòng)物，科學(xué)家預(yù)測(cè)，全球鯨落專(zhuān)性物種總數(shù)可達(dá)幾百種[7]。通過(guò)采用形態(tài)和分子鑒定的方法，近年來(lái)，越來(lái)越多的鯨落新物種被發(fā)現(xiàn)和報(bào)道[17-20]。其中，最引人注目的是食骨蟲(chóng)(Osedax)。這些奇特的動(dòng)物直至2002年才在一塊散落于2 891 m深的灰鯨鯨骨中被發(fā)現(xiàn)[21]，至今已有超過(guò)30個(gè)物種被鑒定，分布于水深21～4000 m的各大洋中[7]。食骨蟲(chóng)具有奇異的、能分泌酸性物質(zhì)深入鯨骨利用其中膠原蛋白的“分支根系”；它們不具備消化道并與異養(yǎng)細(xì)菌形成共生系統(tǒng)獲取營(yíng)養(yǎng)；它們還擁有外形和大小極其懸殊的兩性個(gè)體，雄性極小，可以聚集上千個(gè)的群體寄生在雌性個(gè)體中[22-23]。雖然已經(jīng)有報(bào)道發(fā)現(xiàn)食骨蟲(chóng)并非鯨落專(zhuān)性物種，在大型魚(yú)類(lèi)骨骼和牛骨中也能發(fā)現(xiàn)它們的蹤跡[24]，但毫無(wú)疑問(wèn)鯨落是它們最重要的棲息地。

2 鯨落演化階段及影響因子

2.1 鯨落演化階段根據(jù)鯨尸的分解情況、群落組成和生態(tài)系統(tǒng)的能量來(lái)源，鯨落演化可分為4個(gè)階段。

2.1.1 移動(dòng)清道夫階段(mobile-scavenger stage)該階段得名于具有快速移動(dòng)能力的食腐動(dòng)物對(duì)鯨尸軟組織的攝食和清理。鯨尸到達(dá)海底后，大量的食腐動(dòng)物被氣味所吸引，從各個(gè)方向朝尸體聚集，例如盲鰻(Myxiniformes)能從800 m外的地方“聞到”鯨尸的氣味[2]。該階段生物群落主要包括盲鰻、鼠尾魚(yú)(rattails)、睡鯊(Somniosus microcephalus)、海石蟹(Paralithodes camtschaticus)以及端足目(isopods)動(dòng)物。這些動(dòng)物都具有較強(qiáng)的移動(dòng)能力，一般為兼性食腐者，而非鯨落專(zhuān)性動(dòng)物[8]。在加利福利亞海域，這些食腐動(dòng)物的攝食量每天可達(dá)40～60 kg。當(dāng)鯨尸較小時(shí)，攝食率隨鯨尸的增大而加大，但當(dāng)鯨尸增大到一定程度后，就會(huì)存在一個(gè)飽和攝食率，攝食曲線呈對(duì)數(shù)增長(zhǎng)模型[25]。由于飽和攝食率的存在，移動(dòng)清道夫階段的持續(xù)時(shí)間主要受限于鯨尸大小，一般持續(xù)幾個(gè)月到數(shù)年。在飽和攝食率下，1頭體質(zhì)量為100 t的鯨尸，其90%軟組織被食腐動(dòng)物完全攝食的時(shí)間約5 a[25]。研究還發(fā)現(xiàn)，該階段食腐動(dòng)物個(gè)體經(jīng)歷從大到小的變化過(guò)程，從最開(kāi)始的睡鯊和盲鰻等大型魚(yú)類(lèi)，到鉤蝦(Gammarus)等中等大小的端足類(lèi)動(dòng)物，最終以哲水蚤(Sinocalanus sinensis)等小型橈足類(lèi)動(dòng)物結(jié)束[8]。

2.1.2 機(jī)會(huì)主義者階段(enrichment opportunist stage)鯨尸沉入海底135～547 d后，由于大型

食腐動(dòng)物的攝食，鯨骨及其周?chē)练e物會(huì)散落大量組織碎屑。這時(shí)環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)的多毛類(lèi)、節(jié)肢動(dòng)物門(mén)的甲殼類(lèi)、軟體動(dòng)物門(mén)的腹足類(lèi)和雙殼類(lèi)等高等無(wú)脊椎動(dòng)物及異養(yǎng)細(xì)菌開(kāi)始以這些組織碎屑為營(yíng)養(yǎng)源，快速生長(zhǎng)繁殖形成繁榮的生物群落[26]。不同于具有快速活動(dòng)能力的食腐動(dòng)物，這些動(dòng)物普遍移動(dòng)能力弱，它們難于通過(guò)成年個(gè)體的遷移來(lái)尋找鯨尸，主要通過(guò)浮游幼蟲(chóng)實(shí)現(xiàn)對(duì)鯨落的利用。這些幼蟲(chóng)一旦遇到合適的鯨落，就會(huì)迅速發(fā)育和繁衍，產(chǎn)下成千上萬(wàn)隨著洋流漂浮的后代，直至遇到新的鯨落，開(kāi)始新一輪的生命歷程。由于幼蟲(chóng)能否遇到合適的鯨落具有很大的偶然性，因此，這一階段被稱(chēng)為機(jī)會(huì)主義者階段。這些機(jī)會(huì)主義者在短時(shí)間內(nèi)可以達(dá)到很大的種群數(shù)量，據(jù)統(tǒng)計(jì)在它們出現(xiàn)的4個(gè)月內(nèi)，鯨尸附近表層沉積物種群密度可達(dá)20000～45000個(gè)·m-2[27]，是1000 m以下深海已知密度最高的動(dòng)物棲息地[7]。這些動(dòng)物的分布也具有一定的規(guī)律性，以鯨尸為中心，種群密度隨距離的增加而快速下降，20～30 m后密度即接近海底正常水平。但生物多樣性水平與種群密度變化趨勢(shì)不同，香農(nóng)-維納指數(shù)(Shannon-Wiener index)最低值位于以鯨尸為中心的1 m半徑內(nèi)，然后隨著距離的增加而升高[8]。一些研究發(fā)現(xiàn)，小型齒鯨和其他體質(zhì)量小于50 kg的脊椎動(dòng)物（如魚(yú)類(lèi)等）殘骸不具備機(jī)會(huì)主義者階段，因?yàn)樗鼈兊能浗M織會(huì)在短時(shí)間內(nèi)被食腐動(dòng)物徹底消耗殆盡[25,28]。機(jī)會(huì)主義者階段持續(xù)的時(shí)間一般小于2 a，并一定程度上受鯨尸大小的影響[29]。

2.1.3 化能自養(yǎng)階段(sulphophilic stage)該階段廣受科學(xué)家關(guān)注，因?yàn)槠鋼碛信c冷泉和熱液一樣以氧化硫化氫和甲烷為能量來(lái)源，形成以化能自養(yǎng)細(xì)菌為食物鏈起點(diǎn)的長(zhǎng)期穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)。是否擁有化能自養(yǎng)階段也是劃分鯨落和豚落的重要依據(jù)。鯨尸及其周?chē)鷼堄嗟慕M織碎屑被機(jī)會(huì)主義者清理干凈后，巨大的鯨尸僅剩下白森森的骨架，但這還遠(yuǎn)不是鯨落演化的終點(diǎn)。在生態(tài)系統(tǒng)工程師——食骨蟲(chóng)的侵襲下，厭氧細(xì)菌深入鯨骨內(nèi)部，通過(guò)還原海水中的硫酸鹽，將疏松多孔鯨骨中的脂肪緩慢分解成硫化氫和甲烷。這些硫化氫和甲烷能進(jìn)一步被棲息于鯨骨表面的化能合成細(xì)菌氧化獲取能量用于生長(zhǎng)繁殖，最終形成一個(gè)不依賴(lài)于陽(yáng)光作為能量來(lái)源的獨(dú)特生態(tài)系統(tǒng)[8]。該階段也是鯨落演化中生物多樣性最高的一個(gè)階段，厭氧細(xì)菌和化能細(xì)菌作為食物鏈的起點(diǎn)，支撐起大量的甲殼類(lèi)、環(huán)節(jié)動(dòng)物、腹足類(lèi)和雙殼類(lèi)等后生動(dòng)物。據(jù)統(tǒng)計(jì)，在單一鯨骨中，在這一階段發(fā)現(xiàn)的動(dòng)物就可達(dá)190種[26]。穩(wěn)定同位素分析表明，該階段生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)與冷泉和熱液類(lèi)似，有機(jī)氮主要來(lái)源于海水，而非鯨尸，都包括3～4個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)[30]。由于厭氧細(xì)菌分解鯨脂的速度十分緩慢，這一階段可以持續(xù)10余年甚至上百年，持續(xù)時(shí)間主要受到鯨尸大小和年齡的影響。幼鯨骨骼儲(chǔ)存的脂肪少且未完全鈣化，在食骨蟲(chóng)的侵襲下其脂肪會(huì)在較短時(shí)間內(nèi)被完全釋放，從而導(dǎo)致化能自養(yǎng)階段的時(shí)間相較于成年鯨大大縮短[2]，僅能持續(xù)幾年[15]。

2.1.4 礁巖階段(reef stage)當(dāng)鯨骨中的脂肪最終被微生物完全消耗，殘存的無(wú)機(jī)鈣和無(wú)機(jī)磷骨骸化作海底礁巖，為附著生物提供落腳點(diǎn)和庇護(hù)場(chǎng)所。

2.2 影響鯨落演化的生態(tài)因子鯨落不同演化階段不存在明確界限，一些典型物種會(huì)持續(xù)出現(xiàn)在相鄰階段中。隨著時(shí)間的推移，不僅物種組成會(huì)發(fā)生變化，而且動(dòng)物個(gè)體大小和活動(dòng)能力也會(huì)發(fā)生變化，從而導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)功能的改變。移動(dòng)清道夫階段的優(yōu)勢(shì)種是一些游動(dòng)能力強(qiáng)、個(gè)體大的魚(yú)類(lèi)和甲殼動(dòng)物，而機(jī)會(huì)主義者階段是一些移動(dòng)能力稍弱的腹足類(lèi)和環(huán)節(jié)動(dòng)物，化能自養(yǎng)階段則主要由穴居的雙殼類(lèi)和固著生物如食骨蟲(chóng)等小型動(dòng)物組成[7]。驅(qū)動(dòng)鯨落不同階段的演化原因，一般認(rèn)為鯨落群落結(jié)構(gòu)演化受生物和非生物兩大因素影響。

生物因素包括促進(jìn)、耐受和抑制作用這3個(gè)常見(jiàn)群落結(jié)構(gòu)演化驅(qū)動(dòng)力[31]，也包括捕食和競(jìng)爭(zhēng)這2個(gè)重要生態(tài)因子。在鯨落中，起主導(dǎo)作用的是促進(jìn)作用。鯨尸自海表抵達(dá)海底后，大型食腐動(dòng)物的攝食迅速清除其體表軟組織，暴露出鯨骨，并在鯨尸周邊灑落大量食物殘?jiān)?，為下一階段機(jī)會(huì)主義者的繁衍和化能自養(yǎng)細(xì)菌的附著提供必不可少的條件。此外，食骨蟲(chóng)對(duì)骨骼的侵襲，使得厭氧細(xì)菌能深入鯨骨對(duì)脂肪進(jìn)行分解，而厭氧細(xì)菌分解脂肪產(chǎn)生的硫化氫和甲烷又是化能自養(yǎng)細(xì)菌賴(lài)以生存的能量來(lái)源?？梢哉f(shuō)正是深海嚴(yán)酷的環(huán)境條件導(dǎo)致鯨落的演替具有明顯的順序性、可預(yù)測(cè)性和方向性，早期食腐動(dòng)物的攝食活動(dòng)改變鯨尸的資源條件，食物資源的逐漸減少抑制其自身生存，卻促進(jìn)了后續(xù)機(jī)會(huì)主義者和化能合成階段物種的繁榮。此外，耐受作用在鯨落演替中也起到一定的作用，例如在移動(dòng)清道夫階段，食腐動(dòng)物的進(jìn)食會(huì)逐漸減少鯨尸軟組織，增強(qiáng)食物資源的競(jìng)爭(zhēng)力度，導(dǎo)致睡鯊等早期大型食腐動(dòng)物的離開(kāi)，而能耐受低營(yíng)養(yǎng)水平的端足類(lèi)動(dòng)物逐漸成為群落的優(yōu)勢(shì)種。最后，在較小的時(shí)空尺度，捕食和競(jìng)爭(zhēng)作用對(duì)鯨落生物也會(huì)產(chǎn)生影響，例如大型無(wú)脊椎動(dòng)物的捕食和競(jìng)爭(zhēng)作用會(huì)顯著降低鯨尸附近沉積物線蟲(chóng)密度[27]；在捕食作用的影響下，移動(dòng)清道夫階段群落結(jié)構(gòu)具有明顯的晝夜變化規(guī)律[32]。

此外，鯨落的形成、物種組成和群落結(jié)構(gòu)也會(huì)受到水深、水溫和地理位置等非生物因素的影響。深度會(huì)影響水溫和水壓，進(jìn)而影響鯨落的形成。如果沉降地點(diǎn)的水深太淺，水溫就不夠抑制消化道微生物的發(fā)酵活動(dòng)，水壓不夠抑制微生物代謝產(chǎn)生的甲烷和硫化氫等氣體導(dǎo)致的體積膨脹，鯨尸將因浮力增大而重新上浮，無(wú)法形成穩(wěn)定的鯨落[1]。即便在淺水陸坡形成穩(wěn)定的鯨落，高水溫也會(huì)大大縮短鯨尸的分解過(guò)程[7,19]。只有當(dāng)鯨尸下沉到足夠深的海底，低溫高壓缺氧的深海環(huán)境才能有效抑制腸道微生物代謝產(chǎn)生氣體，同時(shí)隨著低密度的脂肪組織被食腐動(dòng)物吞噬，密度將進(jìn)一步增大，鯨尸才能完整地長(zhǎng)期保留在海底[2]。早期科研人員認(rèn)為，水深需要達(dá)到1 000 m才能防止鯨尸再次上浮[1]，但近年來(lái)發(fā)現(xiàn)，這個(gè)深度被嚴(yán)重高估了，很多植入實(shí)驗(yàn)表明，水深100 m甚至在高緯度寒冷海域幾十米水深就可以形成穩(wěn)定的鯨落[29,33-36]。此外，鯨落群落結(jié)構(gòu)也會(huì)受到水深和水溫的影響，相關(guān)研究表明，近岸區(qū)和深水區(qū)群落結(jié)構(gòu)存在很大的差異，不僅物種豐富度隨著水深的增加而增加[29]，而且近岸淺水鯨落主要以兼性分解者為優(yōu)勢(shì)種，而深水鯨落則可以發(fā)現(xiàn)大量專(zhuān)性物種[7,29]。水深也會(huì)對(duì)鯨落生態(tài)系統(tǒng)工程師——食骨蟲(chóng)的種類(lèi)和密度產(chǎn)生影響，進(jìn)而間接影響鯨尸的分解過(guò)程和速度[37]。最后，鯨落群落結(jié)構(gòu)還會(huì)受地理位置的影響[38]。即使同為北太平洋，日本海域抹香鯨形成的鯨落和加利福利亞灰鯨形成的鯨落，其物種組成存在極大的差異，僅發(fā)現(xiàn)一個(gè)相同物種[35]。

3 鯨落地理分布、生態(tài)功能和捕鯨業(yè)影響

目前，雖然被發(fā)現(xiàn)的自然鯨落數(shù)量極少，但這并不意味全球鯨落分布密度很低，而是人類(lèi)深潛探測(cè)技術(shù)不足所致。Smith等[10]基于文獻(xiàn)發(fā)表的大型鯨類(lèi)種群數(shù)量和年死亡率，計(jì)算出這些動(dòng)物的年死亡量，結(jié)合死亡個(gè)體沉入海底的比例，估算了東北太平洋灰鯨和全球9種大型鯨類(lèi)形成鯨落的密度和數(shù)量。以灰鯨為例，其在東北太平洋的種群數(shù)量約18 000頭，每年大約有500頭死亡后能形成鯨落，根據(jù)它們的分布范圍，可粗略地估計(jì)出相鄰2個(gè)處于相同演化階段鯨落的距離為5～16 km。其中，化能自養(yǎng)階段持續(xù)時(shí)間最久，因此處于該階段的鯨落距離最短，平均約5 km；而處于移動(dòng)清道夫階段和機(jī)會(huì)主義者階段時(shí)間較短，相鄰2個(gè)鯨落的距離分別為16 km和13 km。他們還分析了其他9種大型鯨類(lèi)死亡后形成鯨落在全球海洋的分布情況，發(fā)現(xiàn)處于化能自養(yǎng)階段的平均距離為12 km，處于機(jī)會(huì)主義者階段的距離為36 km[10]。需要注意的是全球鯨類(lèi)動(dòng)物的分布是不均勻的，一般大洋邊緣和赤道附近熱帶海域鯨類(lèi)動(dòng)物密度較高[14]，形成鯨落的密度也會(huì)比平均值高。而廣闊的大洋平原相鄰鯨落的距離會(huì)比估算的理論值大。此外，這些估算僅考慮大型的須鯨和抹香鯨，沒(méi)有包括其他體型相對(duì)較小的齒鯨，一些研究已經(jīng)表明，領(lǐng)航鯨等體型較大的齒鯨所形成的鯨落也具有化能自養(yǎng)階段，雖然持續(xù)時(shí)間沒(méi)有大型鯨長(zhǎng)[7]。

了解鯨落的數(shù)量密度和地理分布對(duì)研究鯨落物種的擴(kuò)散和生活史策略選擇具有重要的意義。棲息于鯨落的物種特別是專(zhuān)性物種如何在廣闊的深海中尋找處于合適演化階段的鯨落，以維持個(gè)體的生存和種群的延續(xù)？移動(dòng)清道夫階段為什么缺乏鯨落專(zhuān)性物種？相反為什么機(jī)會(huì)主義者階段和化能自養(yǎng)階段能演化出大量的鯨落專(zhuān)性物種？這些問(wèn)題的回答都需要對(duì)鯨落的地理分布有所了解。在移動(dòng)清道夫階段，魚(yú)類(lèi)和甲殼動(dòng)物等食腐動(dòng)物都是通過(guò)成年個(gè)體的快速移動(dòng)實(shí)現(xiàn)對(duì)附近鯨落的利用，因此它們能否搜尋到處于合適演化階段的鯨落，不僅取決于個(gè)體的移動(dòng)速度和能量?jī)?chǔ)備水平，也受鯨落分布距離的制約。Smith 和Baco[8]通過(guò)構(gòu)建數(shù)學(xué)模型，認(rèn)為由于鯨落間平均距離較遠(yuǎn)，深海魚(yú)類(lèi)的移動(dòng)速度和能量?jī)?chǔ)備水平?jīng)Q定了它們無(wú)法僅依賴(lài)鯨落作為營(yíng)養(yǎng)源完成完整的生活史周期，因此只能選擇兼性腐食的生活史策略。然而Ruxton和Bailey[39]不同意上述觀點(diǎn)，他們通過(guò)增加魚(yú)類(lèi)的游泳速度，發(fā)現(xiàn)從生物能量學(xué)的角度是允許鯨落專(zhuān)性魚(yú)類(lèi)存在的，因此認(rèn)為移動(dòng)清道夫階段不存在專(zhuān)性物種的結(jié)論還有待進(jìn)一步檢驗(yàn)。在機(jī)會(huì)主義者和化能自養(yǎng)階段，鯨落生物雖然移動(dòng)能力較弱甚至營(yíng)固定生活，但它們?cè)谏钍吩缙诳梢援a(chǎn)生大量的擔(dān)輪幼蟲(chóng)或蚤狀幼蟲(chóng)等浮游幼蟲(chóng)，通過(guò)洋流實(shí)現(xiàn)長(zhǎng)距離的個(gè)體擴(kuò)散，因此，容易演化出以鯨落為單一營(yíng)養(yǎng)源的生活史策略，這解釋了在這2個(gè)階段能發(fā)現(xiàn)大量鯨落專(zhuān)性物種的現(xiàn)象。

鯨落地理分布的特點(diǎn)也決定了它們?cè)谏詈Ｉ锒鄻有跃S持和演化上具有不可替代的作用。鯨落、冷泉和熱液都是深海還原性棲息地，特別是處于化能自養(yǎng)階段的鯨落擁有與冷泉和熱液相同的以化能合成細(xì)菌為起點(diǎn)的食物網(wǎng)，三者在群落結(jié)構(gòu)和能量流動(dòng)方面具有一定的相似性[32]。相關(guān)研究還表明，雖然鯨落和冷泉、熱液生態(tài)系統(tǒng)都擁有一些特有的專(zhuān)性物種，但也發(fā)現(xiàn)很多能同時(shí)在三者分布的兼性物種[40]。然而這三者的分布特點(diǎn)和在深海生物多樣性演化上的作用并不相同。冷泉和熱液位置相對(duì)固定，都位于地質(zhì)活動(dòng)活躍的板塊接壤處[16,41]，使得兩者的分布具有明顯的區(qū)域性，不同區(qū)域間距離較遠(yuǎn)，一定程度上阻礙了深海生物的遷徙和分布。鯨落則不同，由于鯨類(lèi)擁有很強(qiáng)的活動(dòng)能力，使得鯨落的分布不僅范圍廣，而且極具隨機(jī)性。位置相對(duì)固定、區(qū)域距離較遠(yuǎn)的冷泉和熱液，與分布隨機(jī)、距離較近的鯨落共同組成深海荒漠的三大綠洲，成為深海生物擴(kuò)散和分布的重要棲息地。特別是大型鯨類(lèi)形成的鯨落，其化能自養(yǎng)階段可以持續(xù)數(shù)十年甚至上百年，可為深海生物在不同還原性棲息地間的擴(kuò)散提供穩(wěn)固的墊腳石[16]。

目前，鯨落作為深海生物擴(kuò)散墊腳石的假說(shuō)已經(jīng)為學(xué)界所接受，大量共享物種的發(fā)現(xiàn)證明三者間確實(shí)存在廣泛聯(lián)系[42-43]，包括冷泉和熱液的明星物種——西伯加管蟲(chóng)(Vestimentiferan)也已經(jīng)在鯨落中發(fā)現(xiàn)[44]。但在演化史上，鯨落是否也曾作為墊腳石呢？有些學(xué)者認(rèn)為，深海生物的適應(yīng)性演化早于鯨落出現(xiàn)的時(shí)間，因此鯨落在深海生物多樣性演化史上作用不大。這個(gè)觀點(diǎn)得到鯨骨化石研究的支持[41]。化石研究發(fā)現(xiàn)，早期鯨類(lèi)（約5 500萬(wàn)年前）個(gè)體小，骨骼脂肪含量低，不能形成長(zhǎng)期穩(wěn)定的鯨落；鯨類(lèi)動(dòng)物需要演化到龍王鯨（Basilosaurus）才具備形成穩(wěn)定鯨落的條件。龍王鯨擁有接近20 m的體長(zhǎng)，為適應(yīng)深遠(yuǎn)海生活，它們?cè)谑夹率篮笃冢s3 700萬(wàn)年前）就已經(jīng)演化出多孔而疏松的骨骼，開(kāi)始具備形成鯨落的條件[7]。對(duì)囊螂科(Vesicomyidae)的一些物種研究表明，它們?cè)邶埻貊L等大型鯨類(lèi)出現(xiàn)前，就已經(jīng)開(kāi)始在冷泉和熱液中出現(xiàn)了[42]，表明鯨落對(duì)它們的演化作用不明顯。然而，也有研究表明，鯨落對(duì)一些深海貽貝的演化具有重要的作用，是它們地質(zhì)史上從淺海擴(kuò)散到深海冷泉和熱液棲息地的重要墊腳石[45-47]。綜上所述，鯨落的出現(xiàn)也許沒(méi)有改變深海生物多樣性的演化趨勢(shì)，但很可能大大加速這一進(jìn)程，代表深?；芎铣缮锏难莼M(jìn)入一個(gè)新時(shí)期，即所謂的“化能共生機(jī)會(huì)主義階段”

(chemosymbiotic opportunist stage)[48]。

鑒于鯨落本身?yè)碛休^高的生物多樣性水平，且對(duì)深海生物的擴(kuò)散和演化具有重要的作用，其數(shù)量變化也會(huì)對(duì)深海生物多樣性水平的維持和演化產(chǎn)生重大而深遠(yuǎn)的影響。讓人遺憾的是，人類(lèi)現(xiàn)在正在改變而且很可能已經(jīng)改變了全球鯨落的分布情況。過(guò)去200 a間，由于人類(lèi)大肆捕殺，全球鯨類(lèi)資源嚴(yán)重衰退，甚至造成一些種群如北大西洋灰鯨等的滅絕[49]。由于鯨落專(zhuān)性物種依賴(lài)于一個(gè)又一個(gè)的鯨落來(lái)完成生活史周期，大型鯨類(lèi)種群數(shù)量的下降，會(huì)深刻改變鯨落的密度和地理分布格局，導(dǎo)致鯨落專(zhuān)性物種的衰退和滅絕[49]。此外，捕鯨業(yè)對(duì)大型須鯨選擇性的捕殺，也會(huì)對(duì)鯨落的規(guī)模和持續(xù)時(shí)間產(chǎn)生影響。一些學(xué)者認(rèn)為只有達(dá)到30 t級(jí)別的大型鯨類(lèi)，才能形成長(zhǎng)期繁盛的鯨落，小型鯨類(lèi)形成的鯨落持續(xù)時(shí)間短，會(huì)影響專(zhuān)性物種生命周期的完成和生活史策略的選擇[2]。最后，鑒于鯨落與冷泉和熱液共享多種物種，是深海生物在不同還原性棲息地間遷移的墊腳石，鯨落分布、密度和持續(xù)時(shí)間的改變也會(huì)對(duì)這些兼性物種的生存產(chǎn)生威脅[49-50]。由于深海生物的調(diào)查難度很大且缺乏歷史對(duì)比數(shù)據(jù)，直接評(píng)估捕鯨業(yè)對(duì)深海生物多樣性的影響極為困難。一些專(zhuān)家通過(guò)構(gòu)建鯨落專(zhuān)性物種的集合種群模型，發(fā)現(xiàn)它們對(duì)鯨落數(shù)量和持續(xù)時(shí)間具有很強(qiáng)的依懶性?？紤]到捕鯨業(yè)導(dǎo)致全球鯨落減少了65%～90%，他們推測(cè)歷史上捕鯨業(yè)發(fā)達(dá)海域的深海生物多樣性水平可能已經(jīng)嚴(yán)重下降甚至發(fā)生大規(guī)模滅絕事件[51]。

4 鯨落研究方法和技術(shù)

探測(cè)自然鯨落和人工植入鯨落是開(kāi)展鯨落研究的2個(gè)主要途徑。雖然相鄰2個(gè)鯨落的平均距離僅為幾千米，但受限于深海作業(yè)的技術(shù)挑戰(zhàn)和高昂費(fèi)用，自然鯨落的發(fā)現(xiàn)往往帶有極大的偶然性。自然鯨落的發(fā)現(xiàn)難度和不可控性，迫使越來(lái)越多科研人員采用人工植入方法開(kāi)展鯨落研究。美國(guó)于1987年發(fā)現(xiàn)第一個(gè)自然鯨落，隨后于1992年在加利福尼亞海域?qū)嵤┮幌盗腥斯ぶ踩牖姻L實(shí)驗(yàn)[8,50]。日本海洋地球科學(xué)與技術(shù)研究廳生物圈研究中心也于2003年將12頭擱淺的抹香鯨尸體運(yùn)送到日本南部219～254 m深的海底，開(kāi)展人工鯨落研究實(shí)驗(yàn)[35]。此外，北歐一些國(guó)家和俄羅斯也先后零散的開(kāi)展一些小型須鯨和齒鯨的植入實(shí)驗(yàn)[3,5,36,52-53]。

無(wú)論探測(cè)自然鯨落還是開(kāi)展人工植入實(shí)驗(yàn)都極具挑戰(zhàn)性，不僅需要配備高性能潛水器，還要求嫻熟可靠的深潛作業(yè)能力。世界上除了中國(guó)、美國(guó)、日本、俄羅斯和法國(guó)等少數(shù)配備載人深潛器國(guó)家外，大多數(shù)國(guó)家目前都不具備水下深潛作業(yè)能力?；仡欥L落研究歷史和近年來(lái)取得的進(jìn)展，都是以深潛技術(shù)和海洋裝備研發(fā)能力的進(jìn)步為前提，這是因?yàn)橄嚓P(guān)研究需要潛水器定期開(kāi)展觀察、拍照、攝影、樣品采集和相關(guān)儀器布放和回收等工作。世界上第一個(gè)鯨落由著名的Alvin號(hào)所發(fā)現(xiàn)[10]，日本的Shinkai 6 500深潛器也先后于1992年和2013年在西北太平洋和西南大西洋4 000 m處發(fā)現(xiàn)自然鯨落[17-18,54]。目前，除了載人潛水器外，遙控水下機(jī)器人和自主水下機(jī)器人等深潛器也先后應(yīng)用到鯨落研究中[32,50]。近年來(lái)還有科研人員在高緯度寒冷海域嘗試開(kāi)展淺水（＜100 m）小型齒鯨植入實(shí)驗(yàn)，他們或通過(guò)水肺潛水直接觀察[12]或建立起實(shí)時(shí)視頻監(jiān)控系統(tǒng)對(duì)鯨尸分解情況和生物群落演替進(jìn)行觀察[3]。

相機(jī)和錄像機(jī)等影像系統(tǒng)也是開(kāi)展鯨落研究的必備技術(shù)手段。通過(guò)每隔一段時(shí)間對(duì)鯨尸的分解情況和鯨落物種組成進(jìn)行拍照和錄像，利用圖片馬賽克技術(shù)對(duì)獲得的照片和視頻進(jìn)行處理，可以開(kāi)展物種鑒定、數(shù)量統(tǒng)計(jì)和個(gè)體大小分析等工作，進(jìn)而了解鯨落演化過(guò)程和生物群落的變化趨勢(shì)[29,35]。此外，穩(wěn)定性同位素技術(shù)也是鯨落研究的重要手段，是分析物種生態(tài)位和營(yíng)養(yǎng)級(jí)、研究種間關(guān)系、了解鯨落營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)和物質(zhì)流動(dòng)過(guò)程的重要工具[30,38]。一般采用分子生物學(xué)方法結(jié)合電子顯微技術(shù)對(duì)鯨落新物種進(jìn)行鑒定，線粒體細(xì)胞色素c氧化酶亞基I (mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I,CO)和16S核糖體RNA（16S rRNA）基因分析是常用的分子鑒定技術(shù)[17-20]。

5 展望和建議

經(jīng)過(guò)30多年的研究，人類(lèi)對(duì)鯨落的認(rèn)識(shí)已經(jīng)取得了很大的進(jìn)步，但還存在很多不足。首先，大量的鯨落物種還在等待發(fā)現(xiàn)?？茖W(xué)家推測(cè)存在著幾百種鯨落專(zhuān)性物種，過(guò)去幾年也有大量新物種的發(fā)現(xiàn)報(bào)道[17-20]，但目前共計(jì)僅發(fā)現(xiàn)100余種，更多棲息于鯨落的兼性物種和專(zhuān)性物種以及它們的生物學(xué)特征和生態(tài)功能還有待進(jìn)一步研究。其次，研究地點(diǎn)十分有限。早期鯨落研究工作主要由美國(guó)夏威夷大學(xué)完成，研究地點(diǎn)集中于加利福尼亞海域[8]。近年來(lái)隨著一些自然鯨落的發(fā)現(xiàn)和越來(lái)越多人工鯨落植入實(shí)驗(yàn)的開(kāi)展，研究地點(diǎn)逐漸擴(kuò)展到日本[7]、北歐[3,5,22]、巴西[17-18,20]、大西洋中部[55]和南極半島附近海域[11,56]，但廣闊的深海平原和環(huán)境更為極端的海斗深淵還缺乏相關(guān)研究。最后，鯨落的生態(tài)研究還需更為深入。除了少數(shù)研究，目前多數(shù)工作還停留在物種鑒定和簡(jiǎn)單物種組成分析上，有關(guān)食骨蟲(chóng)等關(guān)鍵種和優(yōu)勢(shì)種的種群生態(tài)和生活史特征、群落演化細(xì)節(jié)和影響因素、生物多樣性維持水平和擴(kuò)散機(jī)制、鯨落與其它還原性棲息地生態(tài)和演化關(guān)系、生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)特征、世界鯨類(lèi)資源衰退影響等都還所知甚少。

鯨落研究能充分體現(xiàn)一個(gè)國(guó)家的深海探索能力和綜合海洋科技水平，世界上只有少數(shù)國(guó)家具備開(kāi)展鯨落研究的能力，而除美國(guó)外，這些國(guó)家對(duì)鯨落的研究也僅處于起步階段，這為我國(guó)趕超國(guó)際先進(jìn)水平提供契機(jī)。我國(guó)擁有豐富的鯨類(lèi)資源。黃海、東海和臺(tái)灣東部海域是西太平洋須鯨往返亞熱帶海域和北極的主要遷徙路線，歷史上都有過(guò)短暫的捕鯨業(yè)[57]，近年來(lái)臺(tái)灣東部的賞鯨船多次發(fā)現(xiàn)抹香鯨群體，說(shuō)明這些海域大型鯨類(lèi)資源豐富，具備形成鯨落的條件。南海地處熱帶，水深最深，環(huán)境條件最為復(fù)雜多樣，但還很缺乏對(duì)其鯨類(lèi)資源的了解[57]。自2019年以來(lái)，中國(guó)科學(xué)院深?？茖W(xué)與工程研究所鯨類(lèi)研究團(tuán)隊(duì)組織的深潛鯨類(lèi)調(diào)查航次，每年都能在三沙海域發(fā)現(xiàn)抹香鯨和喙鯨的撫幼群體，說(shuō)明南海是這些中大型鯨類(lèi)的固定棲息場(chǎng)所和繁殖地[58-59]，因此，這些海域也很可能有鯨落分布。隨著我國(guó)深海探測(cè)技術(shù)的進(jìn)步，“蛟龍?zhí)枴薄ⅰ吧詈Ｓ率刻?hào)”和具備全海深作業(yè)能力的“奮斗者號(hào)”等世界先進(jìn)水平的深潛設(shè)備先后得到研發(fā)和應(yīng)用，為我國(guó)鯨落的發(fā)現(xiàn)和研究奠定了基礎(chǔ)。2020年4月2日下午，深海勇士號(hào)載人潛水器在南海中部1 600 m海山上發(fā)現(xiàn)一個(gè)長(zhǎng)約3 m的齒鯨尸骸，這是我國(guó)科學(xué)家第一次發(fā)現(xiàn)該類(lèi)型的生態(tài)系統(tǒng)，表明我國(guó)已經(jīng)具備開(kāi)展鯨落研究的條件。隨著我國(guó)建設(shè)海洋強(qiáng)國(guó)戰(zhàn)略的推進(jìn)，為加深對(duì)深海生物多樣性的認(rèn)識(shí)和生命過(guò)程的了解，為進(jìn)一步開(kāi)發(fā)和利用深海生物資源，應(yīng)盡快開(kāi)展我國(guó)的鯨落研究工作。

基于當(dāng)前國(guó)際鯨落研究現(xiàn)狀和我國(guó)海洋戰(zhàn)略的發(fā)展要求，建議在開(kāi)展鯨落研究時(shí)應(yīng)突出以下特點(diǎn)：1）充分利用區(qū)域優(yōu)勢(shì)。如上所述，黃海、東海和南海都應(yīng)擁有較為豐富的自然鯨落資源，加上我國(guó)沿海地區(qū)常有大型鯨類(lèi)擱淺，這為我國(guó)自然鯨落和人工鯨落研究提供必要的物質(zhì)基礎(chǔ)。目前，西太平洋僅有日本和新西蘭有鯨落的發(fā)現(xiàn)和研究報(bào)道，而廣闊的東印度洋還沒(méi)有鯨落研究記錄。不同地理位置鯨落的分解過(guò)程、物種組成和群落結(jié)構(gòu)都存在明顯差異，開(kāi)展相關(guān)研究不僅能填補(bǔ)區(qū)域空白，也能加深對(duì)全球深海生物多樣性分布格局和維持機(jī)制的認(rèn)識(shí)。鑒于西太平洋和東印度洋是須鯨分布熱點(diǎn)區(qū)域，而且我國(guó)在這2個(gè)海域都有較好的研究基礎(chǔ)，這為我國(guó)科學(xué)家躋身國(guó)際鯨落研究前沿提供得天獨(dú)厚的地理區(qū)位優(yōu)勢(shì)。2）聚焦共性科學(xué)問(wèn)題。在突出區(qū)域特色的基礎(chǔ)上，應(yīng)聚焦國(guó)際鯨落研究的共性問(wèn)題，包括：優(yōu)勢(shì)種和關(guān)鍵種的種群特征和生活史策略及其對(duì)極端環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制；競(jìng)爭(zhēng)、捕食和共生等種間關(guān)系在塑造群落結(jié)構(gòu)和驅(qū)動(dòng)鯨落演化中的作用；鯨落生物群落特征、起源演化，與其它深海還原性棲息地動(dòng)物區(qū)系的關(guān)系,以及在深海生物多樣性分布和演化中的作用；鯨落生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、特征、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量流動(dòng)過(guò)程等。3）注重新技術(shù)的應(yīng)用。鯨落生態(tài)研究的瓶頸在于深海探測(cè)技術(shù)，引入最新深海探測(cè)技術(shù)和裝備能促進(jìn)對(duì)鯨落關(guān)鍵生態(tài)過(guò)程的認(rèn)識(shí)，例如，目前鯨落研究的最深深度為4 204 m[20]，如能采用“奮斗者號(hào)”開(kāi)展6 000 m以下鯨落研究，將有利于加深對(duì)深淵鯨落分解過(guò)程和群落結(jié)構(gòu)的認(rèn)識(shí)。此外，深海成像技術(shù)、原位探測(cè)和原位實(shí)驗(yàn)等技術(shù)裝備在了解鯨落物種組成、群落結(jié)構(gòu)和演化等方面也具有重要的作用。