王悅驊，王忠武，沈婷婷，韓國棟

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010）

草地是世界上最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)之一，約占世界陸地面積的40%［1］，世界上的草原主要有5大類，分別是北美草原、南美草原、非洲草原、澳洲草原以及歐亞大陸草原?；哪菰菤W亞大陸草原最獨(dú)特的草地類型［2-3］，它是中亞所特有的強(qiáng)旱生性草地類型［4］，與其他草原相比穩(wěn)定性較低［5］，生態(tài)系統(tǒng)也比較脆弱［6］，因此研究荒漠草原具有很重要的意義。

在過去的一個(gè)世紀(jì)里，中亞經(jīng)歷了復(fù)雜的降水變化模式，未來整個(gè)中亞地區(qū)的干旱預(yù)計(jì)會增加，夏季和秋季氣溫上升會很高，同時(shí)降水量會減少［7］。由于氣候變暖導(dǎo)致的全球降水格局發(fā)生了改變［8］，將導(dǎo)致極端降水事件增加［9］。根據(jù)氣候變化模型預(yù)測，許多地區(qū)年降水量將會增加，降水狀況會進(jìn)一步發(fā)生變化［10］。Zhang 等［11］研究發(fā)現(xiàn)，北半球中緯度地區(qū)降水量將會增加，而在低緯度地區(qū)，年均降水量已經(jīng)達(dá)到了高信度［8］。在我國，由于降水格局的變化已經(jīng)導(dǎo)致干旱的地方越來越干旱，而濕潤的地方越來越濕潤［12］，2001年以后中國南北方 “南澇北旱”的趨勢正在加?。?3］。

極端降水對荒漠草原植物多樣性的影響最為明顯，其變化也相對復(fù)雜［14］，在半干旱地區(qū)，水是影響植物生長的最重要的因素，增加降水可以緩解干旱，促進(jìn)植物的光合作用和生長，減少降水將抑制植物的生長［15］，年降水量的減少也會造成物種豐富度的損失［19］。研究表明，在干旱和半干旱地區(qū)，降水量與植物多樣性之間存在正相關(guān)關(guān)系，植物多樣性會隨著降水量的增加而增加［16］。極端降水可以影響植物物種多樣性、植物生長，甚至導(dǎo)致植物死亡［17］。從全球尺度來看，氣候溫暖潮濕的地區(qū)比氣候寒冷或干旱的地區(qū)擁有較多的物種［12］。目前全球降水變化幅度的增加正在改變生態(tài)系統(tǒng)的功能，導(dǎo)致生物多樣性喪失和物種組成發(fā)生變化［18］。

Chen等［20］在中國東北半干旱溫帶草原連續(xù)5年的研究發(fā)現(xiàn)，降水量的增加使群落物種豐富度提高了16.8%，Yang等［21］在內(nèi)蒙古典型草原通過研究水分添加控制實(shí)驗(yàn)也證明了水分添加能夠增加群落物種豐富度。除此之外，降水量增加還能使植物群落組成發(fā)生改變［22］，Bai等［23］發(fā)現(xiàn)隨著降水量的增加植物關(guān)鍵功能群發(fā)生了明顯的改變?；诖?，我們在受水分限制的草地生態(tài)系統(tǒng)中開展了模擬降水量變化的試驗(yàn)，旨在闡明降水量變化對短花針茅荒漠草原植物群落組成的影響，這對于預(yù)測降水量變化對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響是至關(guān)重要的。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗短花針茅荒漠草原，地理坐標(biāo) N 41°47′17″，E 111°53′46″，海拔高度 1 450 m，該地氣候?qū)儆诘湫偷拇箨懶约撅L(fēng)氣候，春季風(fēng)大，夏季炎熱，多年平均降水量為220 mm，平均氣溫3.5 ℃。2016年降水如圖1所示，降水主要集中在5~10月。該試驗(yàn)區(qū)的建群種是短花針茅（Stipa breviflora），優(yōu)勢種是無芒隱子草（Cleisto?genes songorica）、冷蒿（Artemisia frigida），主要的伴生種包括阿爾泰狗娃花（Heteroppappus altaicus）、銀灰旋花（Convolvulus ammannii）、櫛葉蒿（Neopallasia pectinate）、狹葉錦雞兒（Caragana stenophylla）、木地膚（Kochia prostrata）、冰草（Agropyron cristatum）和羊草（Leymus chinensis）。土壤類型為淡栗鈣土，具有缺磷少氮鉀有余的特點(diǎn)。

圖1 試驗(yàn)區(qū)降水Fig.1 The precipitation of test area

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

模擬降水試驗(yàn)平臺于2016年搭建在長期不受任何家畜、大型動(dòng)物干擾的樣地內(nèi)，選擇植被均勻的地段設(shè)置4個(gè)4 m×4 m固定樣地進(jìn)行降水處理，降水梯度分別為：減少自然降水量的50%（P1）、自然降水量（P2）、增加自然降水量的50%（P3）、增加自然降水量的100%（P4），每個(gè)處理有3個(gè)重復(fù)。增加降水量依據(jù)是根據(jù)樣地的氣象站記錄的月降水量值，在5-10月的月中和月末計(jì)算增加50%和100%樣地內(nèi)需要增加的降水量，月中、月末采用人工拉水的方式并用6 L噴壺噴灑到對應(yīng)的樣地內(nèi)。減少50%降水處理采用自制減雨棚來實(shí)現(xiàn)，減少的降水通過水槽流到樣地外的儲水桶，用于增水。將防銹鐵皮埋在不同模擬降水樣地四周，鐵皮埋入地下40 cm深，且露出地面10 cm高，來防止土壤表層水徑向流動(dòng)。在每個(gè)降水處理區(qū)隨機(jī)布置1 m×1 m的永久性植物群落特征監(jiān)測樣方，用來觀察并記錄草地植物群落數(shù)量特征。

1.3 試驗(yàn)方法

在2016年生長季5-10月，對模擬降水處理的永久樣方內(nèi)的植物進(jìn)行連續(xù)監(jiān)測，觀察的指標(biāo)主要是物種豐富度和密度，每月在月中觀察1次。

土壤含水量測定：采用PR2（DELTA-T DEVICES LTD，英國）土壤水分儀器進(jìn)行測定，分別測 0~10、10~20、20~30、30~40 cm土層土壤含水量。測定的時(shí)間在2016年每月月中、月末增水后3~4天，待土壤水分穩(wěn)定之后進(jìn)行測量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

多樣性指數(shù)采用R 3.6.2 軟件Vegan包計(jì)算，以年份和降水處理為固定效應(yīng)，重復(fù)為隨機(jī)效應(yīng)，采用SAS 9.1 進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOV A），對土壤含水量、群落多樣性指數(shù)及功能群密度比例進(jìn)行多重比較并進(jìn)行差異性分析，并在0.05水平下進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，所有圖采用Sigmplot10.0軟件繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 模擬降水對土壤含水量的影響

土壤含水量隨著降水量的增加而增加，增加100%降水量處理下的土壤含水量分別顯著高于減少50%降水量、自然降水量、增加50%降水量91%、34.5%、27.9%（P<0.05）。自然降水量與增加50%降水量的土壤含水量顯著高于減少50%降水量 （P<0.05），但二者之間沒有顯著的差異。

2.2 模擬降水對群落物種豐富度和多樣性指數(shù)的影響

增加50%降水量和增加100%降水量沒有增加群落的物種豐富度，而減少50%降水量使物種豐富度降低了24.2%（P<0.05）（圖1）。

2.3 模擬降水對功能群密度的影響

將試驗(yàn)區(qū)出現(xiàn)的植物按照生活型劃分為4個(gè)功能群，分別是多年生禾草（Perennial grasses，PG）、多年生雜類草（Perennial forbs，PF）、一、二年生草本（Annual and biennials，AB）以及灌木和小半灌木（Shrubs and semi-shrubs，SS）等功能群。在減少50%降水量處理下，多年生禾草和多年生雜類草的比例顯著高于一、二年年生草本和灌木、半灌木的比例（P<0.05）（表1）。自然降水量處理下，一、二年生草本的比例最多，顯著高于其他3種功能群的比例（P<0.05），灌木的比例最少。增加50%降水量多年生雜類草的比例顯著高于多年生禾草和灌木、小半灌木的比例（P<0.05），與一、二年生草本的比例沒有顯著的差異，多年生禾草的比例顯著高于灌木和小半灌木（P<0.05）。增加100%降水量處理一、二年生草本的比例最多，雖然多年生雜類草的比例僅次于一、二年生草本，但二者的比例沒有顯著的差異，二者的比例顯著高于多年生禾草和灌木和小半灌木的比例（P<0.05）。以上可以得知，在減少降水量處理中，多年生禾草和多年生雜類草的比例保持最高，一、二年生草本和灌木和小半灌木受到水分的脅迫導(dǎo)致比例最少，而隨著降水量的增加，群落內(nèi)多年生雜類草和一、二年生草本的比例都相應(yīng)的增加，由于物種之間的相互作用導(dǎo)致了群落內(nèi)的多年生禾草的比例出現(xiàn)了下降。

表1 模擬降水下的植物功能群密度比例Table 1 The ratios of plant density under simulated precipitations

圖3 模擬降水下的植物物種多樣性指數(shù)Fig.3 Plant species diversity index under simulated precipitations

3 討論

在干旱和半干旱地區(qū)，土壤中的水分主要來自降水［24］，本試驗(yàn)區(qū)年平均降水量為220 mm，整個(gè)試驗(yàn)期間減少降水量可以使土壤含水量明顯的降低，增加50%降水量并沒有使土壤含水量發(fā)生變化，原因可能是生長季降水量為332.9 mm，增加50%降水量降水量增加了166.5 mm，荒漠草原夏季炎熱蒸發(fā)量較大，所以增加少量的降水并不會使土壤含水量發(fā)生明顯的變化，而當(dāng)增加100%降水量時(shí)，土壤含水量才發(fā)生明顯的變化。

2種增加降水量處理對物種豐富度以及3種多樣性指數(shù)都沒有影響，這一結(jié)果與Su等［10］在黃土高原的結(jié)果以及Jia等［15］在古爾班通古特沙漠5年模擬增加降水量的研究一致。這主要有以下幾個(gè)原因：首先，增加降水量增加了土壤水分的有效性，這就給植物生存提供了條件，當(dāng)不同的物種或功能群體爭奪相同的有限資源時(shí)，生態(tài)系統(tǒng)或群落水平對氣候變化的反應(yīng)可能比植物物種水平的反應(yīng)變化小，所以群落水平上表現(xiàn)出增加降水量沒有增加物種豐富度，而物種水平上多年生雜類草和一、二年生草本隨著降水量的增加而增加（表1）。當(dāng)草原發(fā)生干旱時(shí)，優(yōu)勢草種往往會死亡，降低生產(chǎn)力，并在草地上打開缺口，這就為其他物種尤其是一、二年生植物和多年生雜類草生存提供了機(jī)會，其頻率和數(shù)量開始增加［25］，導(dǎo)致物種之間的競爭加?。?5］，競爭能力弱的物種在光源、水分、養(yǎng)分利用上被限制，最后被滅絕淘汰。有研究表明，多年生雜類草對全球變化的響應(yīng)最為敏感，并且物種豐富度的變化主要是由雜類草所引起［26］，多年生雜類草對環(huán)境變化十分敏感，會因干旱而減少。其次，降水量過多會導(dǎo)致植物根系產(chǎn)生厭氧的環(huán)境，植物呼吸減弱，積累的能量就會越來越少，根給植物提供的營養(yǎng)物質(zhì)以及給循環(huán)提供的能量就不充分，這將影響到植物的生長發(fā)育，所以增加過多的降水量也不會使植物明顯增加。最后，還可能是由于植物對于水分脅迫已經(jīng)產(chǎn)生了生理耐受性，植物對短期內(nèi)增加降水量產(chǎn)生的響應(yīng)不敏感［27］。

Tilman等［28］在4個(gè)不同草地的研究發(fā)現(xiàn)，干旱導(dǎo)致了當(dāng)?shù)匚锓N豐富度平均下降了37%，并導(dǎo)致了一年生物種減少，而在我們的研究中也發(fā)現(xiàn)了減少50%降水量減少了物種豐富度，這與白春利［29］、郭亞飛等［30］研究一致。本研究發(fā)現(xiàn)，一、二年生草本的比例在減水處理下明顯減少（表1），這可能是因?yàn)闃O端環(huán)境條件會導(dǎo)致稀有物種的局部滅絕，從而限制物種的豐富度［31］。除此之外，降水量是影響干旱地區(qū)植物生長的最關(guān)鍵因素［32］，減少降水量使土壤水分減少了29.6%（圖2），導(dǎo)致植物受到嚴(yán)重的水分脅迫，影響了植物的生長。減少降水量還能導(dǎo)致根的死亡率增加［33］，進(jìn)而影響到植物根際微生物的活動(dòng)和功能，植物對水分、養(yǎng)分的吸收、運(yùn)輸減緩［33］，對植物的生長產(chǎn)生負(fù)面影響，不利于植物的生存和繁殖。極端干旱可能會極大地改變溫度，從而增加溫度可變性，物種豐富度因此會發(fā)生改變［18］。

圖2 模擬降水量下的土壤含水量Fig.2 Soil water contents under simulated precipitations

4 結(jié)論

短期內(nèi)降水量增加不會影響植物物種豐富度和多樣性指數(shù)，但是改變了群落的組成，使得多年生雜類草和一、二年生草本增加。