王春燕 ，楊沖 ，宋成剛 ，王文穎

（1.蘭州大學(xué)學(xué)報醫(yī)學(xué)版編輯部，甘肅 蘭州 730000；2.青海師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，青海 西寧810008；3.青海師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，青海 西寧 810008）

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是一門研究生態(tài)交互作用的新興學(xué)科，是將生態(tài)學(xué)的研究方法和原理與化學(xué)計量學(xué)進行結(jié)合，對生態(tài)系統(tǒng)中的元素分布和元素關(guān)系進行研究，以實現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)和供需平衡［1-3］。碳（C）、氮（N）、磷（P） 作為生態(tài)系統(tǒng)最重要的生源元素，對生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能具有重要的作用，目前，生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的研究主要集中在C、N、P 3種元素上［4-6］。

在草地生態(tài)系統(tǒng)中，根系是植物的重要組成部分，伴隨著根系脫落物、分泌物和溢泌物而產(chǎn)生的C、N、P養(yǎng)分循環(huán)對生物地球化學(xué)循環(huán)有重要的生態(tài)學(xué)意義［7］。土壤C、N、P是土壤養(yǎng)分的重要組成部分，是植物生長、發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，能夠控制和調(diào)節(jié)植物生長的生態(tài)過程［8-9］。土壤與根系之間通過物質(zhì)和信息交換形成了復(fù)雜的交互作用關(guān)系，因此，研究根系－土壤系統(tǒng)C、N、P的含量變異特征及其動態(tài)分布對于揭示草地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)特征具有重要意義。生態(tài)化學(xué)計量內(nèi)穩(wěn)性是生態(tài)化學(xué)計量學(xué)存在的前提和基礎(chǔ)，內(nèi)穩(wěn)性是指生物體在變化的環(huán)境中保持體內(nèi)元素組成相對穩(wěn)定的能力，不同的植物種類以及不同的生長階段和環(huán)境，植物的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)也會發(fā)生變化，內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)不僅可以反應(yīng)植物的穩(wěn)定性特征以及對環(huán)境的適應(yīng)策略，同時優(yōu)勢種的內(nèi)穩(wěn)性強度也是反映生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性以及生產(chǎn)力的重要參數(shù)，一般來講，高等植物比低等植物具有更高的內(nèi)穩(wěn)性［10-12］。植物對生態(tài)化學(xué)計量內(nèi)穩(wěn)性的調(diào)節(jié)功能表現(xiàn)為植物對自身的生理和生化分配進行調(diào)整以及調(diào)節(jié)根系對營養(yǎng)元素吸收和釋放，通過對植物根系內(nèi)穩(wěn)性的研究，可以有效的幫助我們理解植物與環(huán)境之間的互饋作用以及植物的生態(tài)策略和適應(yīng)性［13-15］。Bai等［16］的研究發(fā)現(xiàn)，氮肥添加會改變植物生態(tài)化學(xué)計量內(nèi)穩(wěn)性與生態(tài)系統(tǒng)特性的關(guān)系；庾強［17］對內(nèi)蒙古草原植物化學(xué)計量內(nèi)穩(wěn)性的研究表明，內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)變動范圍很大（1.93~14.49）；Chen等［18］研究了我國紅壤山區(qū)芒萁（Dicranopteris dichotoma）的入侵機制，發(fā)現(xiàn)該物種成功入侵貧瘠土壤的主要原因是化學(xué)計量內(nèi)穩(wěn)性較高；Yan［19］研究了亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中馬尾松（Pinus massoniana）逐漸消失的原因，發(fā)現(xiàn)馬尾松P的內(nèi)穩(wěn)性低，表明P的限制作用導(dǎo)致馬尾草演替后期無法存活。

三江源區(qū)位于青藏高原腹地，是我國重要的天然草地，素有“中華水塔”之稱，具有重要的經(jīng)濟價值和生態(tài)功能［20-21］。近幾十年來由于全球氣候變化以及人類活動的影響，疊加三江源區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性和難恢復(fù)性，形成大面積的次生裸地，造成表層土壤C、N、P的大量流失，同時，土壤養(yǎng)分流失導(dǎo)致土地生產(chǎn)力大幅下降，降低了根系與土壤之間的養(yǎng)分輸入和周轉(zhuǎn)，這兩個過程相互影響相互促進，直接或間接影響根系－土壤系統(tǒng)的C、N、P含量特征和循環(huán)過程［22-24］。目前，關(guān)于三江源區(qū)不同高寒草地根系－土壤生態(tài)化學(xué)計量特征的研究較少，本研究以三江源區(qū)不同類型高寒草地為研究對象，采集各高寒草地土壤、植物根系樣品并進行分析，并進行如下2個方面的研究：運用生態(tài)化學(xué)計量學(xué)原理，探究處在不同高寒環(huán)境中的植物根系對C、N、P營養(yǎng)元素的響應(yīng)以及不同類型高寒草地的植物群落在C、N、P養(yǎng)分平衡方面的差異，有助于更好地理解植物對環(huán)境的適應(yīng)機制以及C、N、P養(yǎng)分利用策略。對不同類型高寒草地植物根系化學(xué)計量內(nèi)穩(wěn)性特征進行探究，了解植物根系內(nèi)穩(wěn)性特征對不同類型高寒草地的響應(yīng)機制以及影響內(nèi)穩(wěn)性特征的主要因素，有助于理解和預(yù)測不同類型高寒草地根系－土壤系統(tǒng)C、N、P養(yǎng)分的限制條件和循環(huán)狀況，以期為三江源區(qū)高寒草地植被的恢復(fù)、保護和利用提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點位于青海省三江源國家自然保護區(qū)，E 89°45'~102°23'，N 31°39'~36°12'，屬于青藏高原腹地，海拔3 500~4 800 m，年溫差小日溫差大，日照時間長，平均年日照時數(shù)達到2 500 h，居全國前列，該區(qū)氣候寒冷，一年只有冷暖2季，沒有4季之分，冷季持續(xù)時間長達7~8個月，全年無絕對無霜期，屬高寒大陸性氣候；年降水量262.7~772.8 mm，多集中在5~10月，區(qū)內(nèi)河流密布，湖泊、沼澤眾多，是世界上海拔最高、面積最大、濕地類型最豐富的地區(qū)；草地類型主要以高寒草原、高寒草甸和高寒濕地為主，局部地區(qū)有人工草地分布，畜牧業(yè)為當(dāng)?shù)刂饕a(chǎn)方式，放牧家畜主要為藏羊和牦牛（圖1）。

圖1 研究區(qū)示意圖Fig.1 Schematic diagram of the study area

1.2 樣地設(shè)置

本研究中，共設(shè)置高寒草原（G1）、高寒草甸（G2）、沼澤草甸（G3）、人工草地（G4）等4種不同類型的高寒草地（表1）。其中人工草地是高寒草甸極度退化后，人工翻耕種植垂穗披堿草的草地。每個草地類型包括3個10 m×10 m的重復(fù)樣地，重復(fù)樣地彼此間盡可能使它們有相近的地形、植被和土壤類型（樣地之間空間距離1~3 km，避免假重復(fù)），這樣共計12個樣地。G1草地在禁牧區(qū)（禁牧年限為7 a），無放牧。G2、G3、G4草地為冬季牧場，均在冷季放牧）。G1草地在瑪多縣，瑪多縣主要植被類型為高寒草原和高寒濕地，G2，G3，G4草地在瑪沁縣，瑪沁縣主要植被類型為高寒草甸和高寒濕地。

表1 樣地詳細信息Table 1 Details of sampling locations

1.3 樣品采集與處理

2017年8 月中旬，在每個類型樣地采用隨機步程法設(shè)置3個樣方，對每個樣方用全球定位系統(tǒng)（GPS）進行定位，并用植物樣方調(diào)查表對植物群落進行調(diào)查，然后將樣方中的植被齊地面剪下，在剪完植被的樣方上用土鉆采集根系和土壤樣品，測定深度為20 cm，分為2層，每10 cm為1層，重復(fù)3次，將3次重復(fù)分層混和為1個混合樣，然后將土樣分層分別用自封袋封裝帶回實驗室，用孔徑1 mm土篩進行根土分離，將篩分出來的土樣風(fēng)干進行土壤C、N、P測定。將剩余的土壤、植物根系和石礫等混合物進行清洗，分離出根系，不區(qū)分死根和活根，然后置于烘箱65 ℃度烘干至恒重，粉碎研磨過篩（0.25 mm），用于進行根系C、N、P測定。

1.4 測定項目與方法

采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容量法測定植物根系和土壤有機C含量［25］，采用半微量凱氏定N法測定植物根系和土壤全N含量［25］，采用鉬銻抗比色法測定植物根系和土壤全P含量［25］。

1.5 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析

內(nèi)穩(wěn)態(tài)理論認為植物體能夠維持自身體內(nèi)化學(xué)元素的組成，不隨外部環(huán)境的變化而劇烈改變，而是將體內(nèi)化學(xué)元素的組成維持在一定的范圍內(nèi)，植物體維持能力高低可用內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)H來表示；H值越高說明植物體保持其體內(nèi)自身化學(xué)元素組成在穩(wěn)定狀態(tài)的能力越強，適應(yīng)環(huán)境的能力也越強；反之則說明植物保持其體內(nèi)自身化學(xué)元素組成在穩(wěn)定狀態(tài)的能力越弱，適應(yīng)環(huán)境的能力較差。內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)（H）采用生態(tài)化學(xué)計量內(nèi)穩(wěn)性模型計算［26］：

經(jīng)對數(shù)轉(zhuǎn)換后為：

式中：y表示樣地中植物根系的C、N、P含量或其化學(xué)計量比值，x表示對應(yīng)的土壤中C、N、P含量或其化學(xué)計量比值，c為常數(shù)。為方便統(tǒng)計，多用1/H來衡量內(nèi)穩(wěn)性的強弱，若擬合方程未達到顯著水平（P≥0.05）或 1/H≤0，為嚴格內(nèi)穩(wěn)態(tài)；0<1/H<0.25，為內(nèi)穩(wěn) 態(tài) ；0.25<1/H<0.5，為 弱 內(nèi) 穩(wěn) 態(tài) ；0.5<1/H<0.75，為弱敏感型；1/H>0.75，為敏感型。

數(shù)據(jù)記錄用Excel 2007完成，作圖用ArcGIS、GraphPadPrism8完成，數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析用SPSS 21完成，數(shù)據(jù)方差分析前均進行正態(tài)性和方差齊性檢驗，若不符合則進行對數(shù)轉(zhuǎn)換使其滿足正態(tài)性，利用Lev‐eneTest檢驗其方差齊性，用方差分析（ANOVA，LSD）比較不同處理間差異顯著性，所有檢驗均在P＝0.05水平下進行，用平均值和標(biāo)準(zhǔn)差表示測定結(jié)果。用Pearson法進行相關(guān)性分析，用MATLAB2017進行內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)的數(shù)據(jù)擬合。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型高寒草地植物根系C、N、P含量

由圖2可知，高寒草原G1、高寒草甸G2、沼澤草甸G3、人工草地G4中0~10 cm根系C含量分別為32.26%、26.42%、28.9%、45.28%，10~20 cm根系C含量分別為32.02%、28.42%、29.27%、44.47%，G4草地0~10、10~20 cm根系C含量顯著高于其他3個樣地（P<0.05），G1，G2，G3草地相互之間差異不顯著；G1，G2，G3，G4草地植物 0~20 cm根系 C平均含量分別為32.14%、27.42%、29.09%、44.88%，G4草地根系C含量顯著高于其他3個樣地（P<0.05），G3草地植物根系C含量顯著高于G1和G2（P<0.05），G1和 G2之間差異不顯著。G1，G2，G3，G4草地植物0~10 cm根系全N含量分別為1.87%、1.38%、1.55%、1.17%，G1草地根系全N含量與G3草地之間差異不顯著，但顯著高于G2和G4草地（P<0.05），G2，G3，G4草地之間相互差異不顯著；G1，G2，G3，G4草地植物10~20 cm根系全N含量分別為1.49%、1.29%、1.43%、0.82%，G1，G2，G3草地根系全N含量相互之間差異不顯著，但均顯著高于G4草地（P<0.05）；G1，G2，G3，G4草地植物0~20 cm根系全 N平均含量分別為1.68%、1.33%、1.49%、1.00%，G1草地植物根系全N含量最高且與G3草地差異不顯著，G2與G3草地之間差異不顯著，G4草地植物根系全N含量最低且與其他3個草地差異顯著（P<0.05）。G1，G2，G3，G4草地 0~10 cm 根系全 P 含量分別為0.07%、0.16%、0.18%、0.15%，10~20 cm根系全P含量分別為0.07%、0.11%、0.15%、0.11%，G3草地植物0~10 cm和10~20 cm根系全P含量最高，且與G1草地差異顯著（P<0.05），與G2和G4草地相互之間差異不顯著，G1，G2，G4草地之間差異不顯著；G1，G2，G3，G4草地植物0~20 cm根系全P平均含量分別為 0.07%、0.13%、0.16%、0.13%，G2，G3，G4草地相互之間差異不顯著，但均顯著高于G1草地（P<0.05）。

圖2 根系C、N、P含量Fig.2 Contents of C，N and P in roots

2.2 不同類型高寒草地土壤C、N、P含量

由圖3可知， G1，G2，G3，G4草地中 0~10 cm 土壤有機C含量分別為1.21%、11.25%、16.15%、2.35%，G2和G3草地0~10 cm土壤有機C含量顯著高于 G1和G4草地（P<0.05），G2和G3草地差異不顯著，G1和 G4草地差異不顯著；G1，G2，G3，G4草地10~20 cm土壤有機C含量分別0.8%、7.87%、13.18%、2.18%，0~20 cm土壤有機C平均含量分別為 1.00%、9.56%、14.66%、2.63%，G3草地 10~20 cm土壤有機C含量和0~20 cm土壤有機C平均含量顯著高于其他3個草地（P<0.05），G2草地顯著高于G1和G4草地（P<0.05），G1和G4草地差異不顯著；G1，G2，G3，G4草地0~10 cm土壤全N含量分別為0.14%、0.6%、1.15%、0.36%，10~20 cm土壤全N含量分別為0.13%、0.35%、0.86%、0.31%，在0~10 cm和10~20 cm土層，G3草地土壤全N含量顯著高于其他草地（P<0.05），G2顯著高于 G1草地（P<0.05），但和G4草地差異不顯著，G1和G4草地差異也不顯著；G1，G2，G3，G4草地 0~20 cm土壤全N平均含量分別為0.14%、0.47%、1%、0.34%，4種草地相互之間均差異顯著（P<0.05）；G1，G2，G3，G4草地0~10 cm土壤全P含量分別為0.04%、0.14%、0.17%、0.09%，4個草地相互之間均差異顯著（P<0.05）；G1，G2，G3，G4草地 10~20 cm 土壤全 P 含量分別為0.05%、0.12%、0.15%、0.08%，G2和G3草地之間差異不顯著，G1和G4草地之間差異不顯著，G2和G3草地均顯著高于G1和G4草地（P<0.05）；G1，G2，G3，G4草地0~20 cm土壤全P平均含量分別為0.04%、0.13%、0.16%、0.08%，4種草地相互之間均差異顯著（P<0.05）。

圖3 土壤C、N、P含量Fig.3 類 Contents of C，N and P in soil

2.3 不同類型高寒草地植物根系C、N、P化學(xué)計量比

由圖4可知，G1，G2，G3，G4草地植物 0~10 cm根系C：N值為17.28~39.43，10~20 cm根系C∶N值為 20.85~55.96，0~20 cm根系 C：N值為 19.35~46.02，各草地植物0~10、10~20、0~20 cm根系C∶N值變化規(guī)律一致，G4草地C∶N值最高且與其他3個草地差異顯著（P<0.05），G1，G2，G3草地相互之間差異不顯著。G1，G2，G3，G4草地植物 0~10 cm 根系C：P值為172.18~434.51，G1草地根系C：P值最高且與其他3個草地之間差異顯著（P<0.05），G4草地根系 C∶P值顯著高于 G2和 G3草地（P<0.05），G2和G3草地差異不顯著；G1，G2，G3，G4草地植物 10~20 cm根系C∶P值為211.25~452.74，0~20 cm根系C：P值為183.71~443.03，10~20 cm和0~20 cm根系C：P值變化規(guī)律一致，G1與G4草地差異不顯著，G2與G3草地差異不顯著，G1與G4草地根系C∶P值顯著高于 G2和G3草地（P<0.05）。G1，G2，G3，G4草地植物0~10 cm根系N∶P值為8.14~25.16，10~20 cm根系 N∶P值為 7.81~21.37，0~20 cm 根系 N∶P值為7.77~23.14，各草地植物 0~10、10~20、0~20 cm 根系N∶P值變化規(guī)律一致，G1草地植物根系N∶P值最高且與其他3種草地差異顯著（P<0.05），G2，G3，G4草地相互之間差異不顯著。

圖4 根系C、N、P化學(xué)計量比Fig.4 Stoichiometric ratio of root C，N and P

2.4 不同類型高寒草地土壤C、N、P化學(xué)計量比

由圖5可知，G1，G2，G3，G4草地 0~10 cm 土壤的C∶N值為6.76~19，G2草地C∶N值最高且與G4草地差異顯著（P<0.05），與G1和G3草地相互之間差異不顯著，G1，G3，G4草地相互之間差異不顯著；10~20 cm土壤C∶N值為5.72~23.55，G2草地C∶N值最高與G3草地差異不顯著，與G1和G4草地差異顯著（P<0.05），G1，G3，G4草地相互之間差異不顯著；0~20 cm土壤C∶N平均值為6.73~20.19，G2草地C∶N值最高且與其他3個草地差異顯著（P<0.05），G3草地土壤C∶N值顯著高于G1和G4草地（P<0.05），G1和 G4草地差異不顯著。G1，G2，G3，G4草地 0~10 cm土壤C∶P值為25.96~92.25，10~20 cm土壤C∶P值為17.02~86.81，G2與G3草地之間差異不顯著，G1與G4草地之間差異不顯著，G2與G3草地土壤C∶P值顯著高于G1與G4草地（P<0.05）；0~20 cm土壤C∶P值為22.82~90.63，G3草地土壤C∶P平均值最高且與其他3種草地差異顯著（P<0.05），G2草地土壤C∶P值顯著高于 G1和G4草地（P<0.05），G1和 G4草地差異不顯著。G1，G2，G3，G4草地0~10 cm土壤N∶P值為3.26~6.9，G3草地N∶P值最高且與其他3個草地差異顯著（P<0.05），G1，G2，G4草地相互之間差異不顯著；10~20 cm土壤N∶P值為2.94~6.02，G3草地N∶P值最高與G4草地差異不顯著，與G1，G2草地差異顯著（P<0.05）；0~20 cm土壤N∶P值為3.09~6.33，G3草地N∶P平均值最高且與其他3種草地差異顯著（P<0.05），G1，G2，G4草地相互之間差異不顯著。

圖5 土壤C、N、P化學(xué)計量比Fig.5 Stoichiometric ratio of soil C，N and P

2.5 植物根系-土壤C、N、P含量相關(guān)性分析

根系-土壤C、N、P含量間具有一定的相關(guān)性。土壤有機C與土壤全N、土壤全P、根系全P含量間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01），與根系C含量呈顯著負相關(guān)關(guān)系（P<0.05），土壤全N與土壤全P、根系全P含量間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01），土壤全P含量和根系全P含量間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01），根系有機C與根系全N含量間呈顯著負相關(guān)關(guān)系（P<0.05）。根系與土壤C、N、P含量之間相互影響，但影響程度以及耦合關(guān)系存在較大差異（表2）。

表2 根系與土壤C、N、P含量相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis of C，N and P contents in roots and soil

2.6 植物根系-土壤C、N、P化學(xué)計量比相關(guān)性分析

土壤C∶N與土壤C∶P呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01），與根系C∶P呈極顯著負相關(guān)關(guān)系（P<0.01）；土壤C∶P與根系C∶P呈極顯著負相關(guān)關(guān)系（P<0.01），與土壤N∶P呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05）；土壤N∶P與根系C∶P呈顯著負相關(guān)關(guān)系（P<0.05）；根系 C∶P與根系 N∶P呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05）（表3）。

表3 根系與土壤C、N、P化學(xué)計量比相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis of stoichiometric ratios of C，N，and P contents in roots and soil

2.7 植物根系生態(tài)化學(xué)計量內(nèi)穩(wěn)性特征

在G1草地植物根系C含量為內(nèi)穩(wěn)態(tài)，根系N，P含量以及C∶N、C∶P、N∶P均為嚴格內(nèi)穩(wěn)態(tài)；在G2草地植物根系C、N、P含量以及C∶P、N∶P均為嚴格內(nèi)穩(wěn)態(tài)，C∶N為弱內(nèi)穩(wěn)態(tài)；在G3草地植物根系C，N含量以及C∶N、C∶P均為嚴格內(nèi)穩(wěn)態(tài)，植物根系P含量為敏感態(tài)，N∶P為弱內(nèi)穩(wěn)態(tài)；在G4草地植物根系C含量以及C∶N、C∶P、N∶P均為嚴格內(nèi)穩(wěn)態(tài)，根系N含量為弱敏感態(tài)，根系P含量為敏感態(tài)（表4）。

表4 根系生態(tài)化學(xué)計量的內(nèi)穩(wěn)性特征Table 4 Internal stability characteristics of roots eco stoichiometry

3 討論

根系作為草地生態(tài)系統(tǒng)中生物能存在的一種形式，積累和儲存了大量的養(yǎng)分元素，其凋落分解后將養(yǎng)分歸還土壤，直接參與草地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過程［27］。C、N、P元素在植物體內(nèi)含量的高低和分布影響著植物的生長發(fā)育和群落的動態(tài)，根系-土壤C、N、P含量之間的相互關(guān)系對植物養(yǎng)分的吸收利用情況及其與土壤間的養(yǎng)分供需平衡關(guān)系有很好的指示作用［28-29］。本研究中，高寒草原、高寒草甸、沼澤草甸、人工草地0~20 cm根系C含量分別為32.02%、28.42%、29.27%、44.47%，其中高寒草甸和沼澤草甸根系 C 含量與胡向敏等［30］、聶志剛等［31］的研究結(jié)果相一致，但明顯低于中國草地植物根系C含量的平均值（42.37%）［32］，原因可能是高寒草甸和沼澤草甸根系發(fā)達，細根及幼根較多，新陳代謝速率較高，需要較高的N、P含量來維持生理活動的正常進行，而吸收利用土壤N、P時需要消耗更多的根系C［33］。高寒草原、高寒草甸、沼澤草甸、人工草地0~20 cm根系N含量分別為1.68%、1.33%、1.49%、1.00%，與寧志英等［34］的研究結(jié)果相一致，高于全球植物根系N含量平均值和中國草地植物根系N含量平均值（1.11%、0.92%）［32，35］。高寒草原、高寒草甸、沼澤草甸、人工草地0~20 cm根系全P含量分別為0.07%、0.13%、0.16%、0.13%，與鄢燕等［36］的研究結(jié)果相一致，也與中國草地植物根系P含量平均值（0.1%）［32］較為一致。植物根系較高的N、P水平可能是因為植物為適應(yīng)高海拔缺氧寒冷的環(huán)境在短期內(nèi)通過根系吸收更多的N、P 來提高生長、發(fā)育速率。

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要成分，是植物賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ)，根系與土壤直接接觸，是植物生命活動的重要場所［37］。本研究中，高寒草原、高寒草甸、沼澤草甸、人工草地0~20 cm土壤有機C含量分別為1.00%、9.56%、14.66%、2.63%，其中，沼澤草甸土壤有機C和全C含量最高，可能是因為沼澤土水分過多，濕生植物生長旺盛，植物根系十分發(fā)達，根系生物量較高，且沼澤環(huán)境具有明顯的積水和低溫特征，土壤處于缺氧狀態(tài)，有機物質(zhì)分解緩慢，土壤中存在大量未分解或半分解的有機殘體［38-39］；高寒草原的土壤有機C含量較低，一方面可能是因為高寒草原土壤的沙化程度較高，土壤通透性及含氧量相對較高，土壤呼吸作用強烈，導(dǎo)致土壤有機C有降低的趨勢［40］，另一方面土壤有機質(zhì)主要來源于植物地上部分的凋落物及地下的根系，植物每年都有大量有機物質(zhì)進入土壤，并通過微生物的活動，逐漸變?yōu)橥寥烙袡CC，而高寒草原植物有著相對較低的地上和地下生物量。高寒草原、高寒草甸、沼澤草甸、人工草地0~20 cm土壤全N含量分別為0.14%、0.47%、1.00%、0.34%，沼澤草甸土壤全N含量顯著高于其他草地，可能是因為土壤全N的95%來源于土壤有機質(zhì)［41］，而沼澤草甸的土壤有機質(zhì)含量最高，而高寒草原的土壤全N含量最低，可能與高寒草原有機質(zhì)含量總體比較低有關(guān)。高寒草原、高寒草甸、沼澤草甸、人工草地0~20 cm土壤全P含量分別為0.04%、0.13%、0.16%、0.08%，高寒草原土壤全P含量最低，可能是因為土壤P素主要受氣候和成土母質(zhì)的影響，而高寒草原土壤干燥，沙化嚴重，pH較高，影響了巖土中P素的礦化。

根系C含量與土壤C含量呈顯著負相關(guān)關(guān)系，這與已有的研究結(jié)果［42］相一致，說明植物 C的主要來源不是土壤，而是植物的光合作用；根系C含量與根系N含量呈顯著負相關(guān)關(guān)系，這與已有的研究結(jié)果［34］一致，可能是因為根系吸收N需要消耗根系C；根系P含量與土壤C、N、P含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，說明根系P含量受土壤養(yǎng)分狀況的影響明顯。

植物根系C、N、P等營養(yǎng)元素不單受植物種類自身的內(nèi)穩(wěn)態(tài)機制的影響，同時還受土壤理化性質(zhì)、氣候條件、外部干擾等因素的影響，植物根系C∶N和C∶P可以反映N、P利用效率和生長速率，N∶P則反映植物受N或P的限制情況［43］。本研究中，高寒草原、高寒草甸、沼澤草甸、人工草地0~20 cm根系C∶N分別為19.35、20.68、19.7、46.02，0~20 cm根系 C∶P分別為443.03、208.08、183.71、360.29，與唐仕姍等［44］、張永亮等［45］的研究結(jié)果相一致，但不同類型高寒草地根系C∶N和C∶P均低于全國平均水平（59.15和844.07）［32］，這說明三江源區(qū)高寒草地植物的 N、P 元素利用效率較高，事實上，Reich P B［46］和馬玉珠［47］所做的理論工作也證實植物的養(yǎng)分利用效率隨著溫度的降低、緯度的增加而增加。高寒草原、高寒草甸、沼澤草甸、人工草地0~20 cm根系N∶P分別為23.14、10.17、9.28、7.77，高寒草原植物根系 N∶P高于全國平均水平（13.5）［48］，其他 3類高寒草地均低于全國平均水平（13.5）［48］。N、P 元素在植物體內(nèi)含量的高低影響著植物的生長和群落的動態(tài)，二者共同限制著植物的代謝過程，其生態(tài)化學(xué)計量比N∶P對植物養(yǎng)分可獲得性及其與土壤間的養(yǎng)分供需平衡關(guān)系有很好的指示作用，但不同區(qū)域、不同群落的養(yǎng)分限制性元素評判標(biāo)準(zhǔn)并不統(tǒng)一。一般認為［49-51］當(dāng)植物N∶P>16時，植物的生長受P限制，N∶P<14時，植物的生長受N限制，當(dāng)1423則表示P限制。

本研究中，高寒草原、高寒草甸、沼澤草甸、人工草地 0~20 cm 土壤 C∶N 分別為 7.5、20.19、14.56、6.73，全球土壤C∶N平均水平（14.31）［54］，我國溫帶土壤C∶N平均水平為10~12［55］，高寒草原和人工草地土壤C∶N較低，說明這兩類高寒草地土壤硝酸鹽有著較高的淋溶風(fēng)險［56］，再者由于土壤C分解速率與土壤C∶N呈顯著的負相關(guān)關(guān)系，因此土壤C∶N可以作為預(yù)測有機質(zhì)分解速率的一個重要指標(biāo)。另外土壤C含量受植被凋落物和枯落物養(yǎng)分歸還的影響，高寒草原植被稀疏，地上生物量小，凋落物和枯落物輸入較少，而人工草地作為冬季牧場以及刈割的原因，地上植被對于土壤的歸還作用受到干擾，可能是高寒草原和人工草地土壤C∶N較低的原因。高寒草原、高寒草甸、沼澤草甸、人工草地0~20 cm土壤C∶P分別為22.82、75.99、90.63、27.1，N∶P 分 別 為 3.09、3.81、6.33、4.02，與中國土壤C∶P和N∶P平均水平（61、5.2）［57］相比，高寒草原和人工草地有著較低的C∶P，結(jié)合高寒草原、高寒草甸和人工草地N∶P均較低的現(xiàn)象，說明研究區(qū)高寒草原和人工草地的有機C含量相對較低，并且高寒草原、高寒草甸和人工草地可能均存在N素有效性低的情況。

本研究中，根系C∶P與土壤C∶N、C∶P、N∶P之間均呈顯著負相關(guān)關(guān)系，說明根系P含量主要受土壤有機C和土壤全P的共同影響；根系C∶P與根系N∶P呈顯著正相關(guān)關(guān)系，進一步說明根系對土壤環(huán)境N、P的應(yīng)對策略會影響根系對C的固存。土壤C∶P與土壤C∶N、土壤N∶P之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系，此結(jié)果與多數(shù)研究結(jié)果［58-61］一致，可能是因為土壤C、N通常高度藕合，此外，土壤中的粘土礦物、碳酸鹽和有機質(zhì)能緩慢固定來自基巖的P，反過來，較高的土壤P含量可進一步加強固N作用和有機質(zhì)的積累過程［62］，最終導(dǎo)致土壤C∶P與土壤C∶N、土壤N∶P之間的強相關(guān)關(guān)系。

生態(tài)化學(xué)計量內(nèi)穩(wěn)性能夠較好地反映生物對環(huán)境變化的生理和生化適應(yīng)，不同草地類型其植物根系所表現(xiàn)出來的內(nèi)穩(wěn)性特征也不同［63］。本研究中，高寒草原植物根系 C、N、P、C∶N、C∶P、N∶P均具有內(nèi)穩(wěn)性，即具有保持其自身化學(xué)元素組成相對穩(wěn)定的能力，可能是因為高寒草原海拔最高，生境嚴酷，植物受土壤水分和養(yǎng)分的雙重限制，種間競爭激烈，根系必須采取一些生理策略努力保持自身化學(xué)元素的相對穩(wěn)定，以便把有限的資源最優(yōu)地輸送到不同結(jié)構(gòu)和功能中，增加植物的生態(tài)幅寬度，以適應(yīng)環(huán)境的選擇。高寒草甸植物根系C∶N屬于弱內(nèi)穩(wěn)態(tài)，說明高寒草甸植物根系C、N含量受土壤環(huán)境的影響較大，但由于根系C主要來源于植物的光合作用，說明高寒草甸的土壤環(huán)境通過影響根系對N的吸收能間接影響根系對C的固存。沼澤草甸植物根系P屬于敏感態(tài)，N∶P是弱內(nèi)穩(wěn)態(tài)，說明沼澤草甸植物根系N、P均受土壤環(huán)境的影響，所以沼澤草甸特殊的過濕土壤環(huán)境對莎草科植物等地上植被的生長發(fā)育和分布具有決定性的影響，一旦過濕的土壤環(huán)境發(fā)生退化，地上植被隨之發(fā)生演替。人工草地植物根系N是弱敏感態(tài)，根系P是敏感態(tài)，說明二者受土壤環(huán)境的影響較大，土壤環(huán)境的改變可能會導(dǎo)致人工草地的退化以及毒雜草的入侵，另據(jù)報道［64］，高寒牧區(qū)多年生人工草地建植時的鼠洞平整以及施肥等措施顯著改變了土壤的初始環(huán)境，但隨著建植時間的稀釋效應(yīng)，人工草地普遍存在建植3～5 a后急速退化的現(xiàn)象，因此，作為牧用的人工草地必須進行必要的調(diào)控管理。

4 結(jié)論

1） 三江源區(qū)高寒草原、高寒草甸、沼澤草甸、人工草地植物0~20 cm根系C、N、P含量均值分別為32.02%、28.42%、29.27%、44.47%，1.68%、1.33%、1.49%、1.00%，0.07%、0.13%、0.16%、0.13%；0~20 cm土壤 C、N、P含量均值分別為1.00%、9.56%、14.66%、2.63%，0.14%、0.47%、1%、0.34%，0.04%、0.13%、0.16%、0.08%。

2） 高寒草甸、沼澤草甸、人工草地0~20 cm植物根系N∶P遠小于14，尤其是人工草地更為明顯；高寒草原N∶P不但遠大于16，且大于23。此結(jié)果為各草地后續(xù)進行植物生長限制因子的判斷提供重要的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

3） 高寒草原植物根系內(nèi)穩(wěn)性較高，高寒草甸植物根系C∶N屬于弱內(nèi)穩(wěn)態(tài)，沼澤草甸植物根系P屬于敏感態(tài)，N∶P是弱內(nèi)穩(wěn)態(tài)，人工草地植物根系N為弱敏感態(tài)，根系P為敏感態(tài)。此結(jié)果可為分析各草地的退化原因提供判斷依據(jù)。