王穎姮 陳麗娟 崔麗麗 詹生威 宋煜 陳世安 解振興 姜照偉吳方喜 卓傳營 蔡秋華 謝華安 張建福,*
(1福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 水稻研究所,福州 350019;2農(nóng)業(yè)部華南雜交水稻種質(zhì)創(chuàng)新與分子育種重點實驗室/福州 (國家)水稻改良分中心/福建省作物分子育種工程實驗室/福建省水稻分子育種重點實驗室/福建省作物種質(zhì)創(chuàng)新與分子育種省部共建國家重點實驗室培育基地/雜交水稻國家重點實驗室華南研究基地/水稻國家工程實驗室,福州 350003;3尤溪縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站,福建 三明 365100;4尤溪縣西城鎮(zhèn)經(jīng)濟發(fā)展綜合服務(wù)中心,福建 三明 365114;*通信聯(lián)系人,email:jianfzhang@163.com)
我國是水稻生產(chǎn)和消費大國,全國60%的人口以大米為主食。隨著生活水平的不斷提高以及生活方式的轉(zhuǎn)變,人們對稻米品質(zhì)的需求日益提高?!昂贸浴钡拇竺子邮艿较M者青睞,選擇高品質(zhì)、綠色優(yōu)質(zhì)和營養(yǎng)健康大米的消費者越來越多。另一方面,優(yōu)質(zhì)稻谷在市場收購中受到歡迎,近年來優(yōu)質(zhì)優(yōu)價勢頭明顯,供不應(yīng)求,價格受市場影響較小,農(nóng)民和企業(yè)可以得到更多的實惠[1,2]。不斷提升稻米品質(zhì)核心競爭力,對于質(zhì)量興農(nóng),鄉(xiāng)村振興具有重要的戰(zhàn)略意義。盡管我國水稻新品種優(yōu)質(zhì)化率越來越高,優(yōu)質(zhì)稻品種的綜合實力仍然不高。一方面,豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆及廣適等“四性”綜合水平較高的水稻新品種仍有待進一步改良;另一方面,優(yōu)良品種也需要科學(xué)的配套栽培技術(shù),才能充分發(fā)揮其潛力和價值。
氮肥是影響水稻生長發(fā)育的關(guān)鍵因素,氮素是水稻需求量最大的營養(yǎng)元素。氮肥能夠顯著促進水稻根系和冠層生長發(fā)育,協(xié)調(diào)地上與地下部分生長[3]。Sun等[4]研究發(fā)現(xiàn),高氮條件下,葉片中氮含量、葉綠素水平顯著升高,穩(wěn)態(tài)光合作用顯著增強;而Cao[5]的研究卻發(fā)現(xiàn)水稻葉片光合作用受水分狀況的影響顯著,但受氮肥水平的影響不顯著。Wang等[6]在湖北省7個水稻區(qū)開展了514個水稻大田試驗,在所有水稻區(qū),施氮區(qū)水稻產(chǎn)量顯著高于不施氮區(qū),中氮處理產(chǎn)量最高。陶進等[7]研究了施氮量對中秈水稻品種產(chǎn)量和品質(zhì)的影響,超級稻以高氮產(chǎn)量最高,其他品種以中氮產(chǎn)量最高或中氮與高氮產(chǎn)量差異不顯著;而增施氮肥特別是高氮會降低稻米品質(zhì),隨施氮量增加,稻米的堊白度、蛋白質(zhì)含量增加,崩解值降低,消減值增大。研究也表明氮肥對稻米直鏈淀粉[8,9]、膠稠度[8]、食味[9]等的影響因品種而異。碳、氮、脂肪代謝與稻米品質(zhì)形成過程密切相關(guān),涉及到光合產(chǎn)物合成、轉(zhuǎn)運、關(guān)鍵酶的作用等方面。合理的氮肥水平對水稻產(chǎn)量和品質(zhì)都有促進作用,如180 kg / hm2的施氮量使機插優(yōu)質(zhì)雙季晚稻優(yōu)質(zhì)和高產(chǎn)達到較好的協(xié)調(diào)統(tǒng)一[10]。而重施氮肥常會引起水稻營養(yǎng)生長旺盛,光合同化物利用率降低,進而導(dǎo)致水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的下降。不僅增加農(nóng)民的種植成本,而且造成資源浪費和環(huán)境污染等系列問題。水稻氮肥利用效率和高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)協(xié)調(diào)的施氮量在品種間及不同生態(tài)區(qū)域均有較大差異[11,12],不同品種獲得最高產(chǎn)量和最優(yōu)品質(zhì)的施氮量各不相同[13-17]。
“福香占”是福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所選育的優(yōu)質(zhì)常規(guī)秈稻品種,2020年通過福建省作物品種審定委員會品種審定(閩審稻20200011),米質(zhì)達部頒《食用稻品種品質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)》(NY/T593-2013)二級。獲全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心主辦的第三屆全國優(yōu)質(zhì)秈稻品種食味品質(zhì)鑒評(秈稻)金獎。已在江西省、湖南省、安徽省、重慶市及福建省三明市、寧德市、南平市、龍巖市等地示范推廣。煙稻輪作的生產(chǎn)模式在閩西北地區(qū)廣泛受到農(nóng)民歡迎。為明確不同施氮量對煙后稻區(qū)“福香占”產(chǎn)量形成關(guān)鍵時期光合特性、稻谷產(chǎn)量、稻米品質(zhì)等方面的影響,本研究于2020年和2021年在福建省三明市尤溪縣開展了“福香占”不同氮肥水平試驗,對“福香占”不同氮肥處理齊穗期的光合特性和光合產(chǎn)物、產(chǎn)量構(gòu)成因素、稻米品質(zhì)、香味物質(zhì)含量進行了系統(tǒng)分析,以明確不同氮肥水平下產(chǎn)量和稻米品質(zhì)的差異,旨在為充分發(fā)揮“福香占”的優(yōu)質(zhì)特性,實現(xiàn)高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)協(xié)調(diào),促進優(yōu)質(zhì)稻產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展,帶動煙稻輪作地區(qū)農(nóng)民增產(chǎn)增收。
選用“福香占”為試驗材料,于2020和2021年在福建省三明市尤溪縣西城鎮(zhèn)湆頭村進行,前茬作物為煙葉。該區(qū)域?qū)儆谥衼啛釒Ъ撅L(fēng)性濕潤氣候,降水豐富。年平均氣溫18.9℃,無霜期296 d。圖1為2020-2021生育期內(nèi)氣溫狀況。土壤有機質(zhì)含量24.20 g/kg,堿解氮158.00 mg/kg,有效磷32.80 mg/kg,速效鉀280.00 mg/kg,全氮0.110 %,全磷0.050 %,全鉀3.100 %,土壤pH值5.75。
圖1 試驗地2020-2021年生育期內(nèi)溫度趨勢Fig. 1. Daily temperature during whole growth period of the experiment plots in 2020 and 2021.
2020年6月19播種,7月15日插秧;2021年6月15日播種,7月11日插秧。秧齡均為26 d,小區(qū)用20 cm × 20 cm劃行器劃行,以確保行株距,人工栽插,每穴1苗。小區(qū)間筑埂隔離,用塑料膜包裹埂體,保證單獨排灌。小區(qū)面積50.4 m2(7.2 m× 7 m),3次重復(fù)。
試驗采用完全隨機區(qū)組設(shè)計,總施氮量設(shè)置5個水平,分別為0 kg/hm2(CK)、51.75 kg/hm2(N1)、103.5 kg/hm2(N2)、155.25 kg/hm2(N3)、 207 kg/hm2(N4)。氮肥選用尿素(N 46%)。按基肥∶蘗肥∶促花肥∶?;ǚ?3∶2∶3∶2施肥。各處理磷(以P2O5計)、鉀(以K2O計)按150 kg/hm2施用,磷肥施用鈣鎂磷肥,一次性基施,鉀肥施用氯化鉀,分別作基肥和穗肥按5∶5等量施入。重點防控細菌性條斑病,精準(zhǔn)、及時、高效防治其他病蟲害,水分管理按照高產(chǎn)栽培要求實施。
1.3.1 生育時期及生育期記載
記錄移栽期、始穗期、齊穗期和成熟期。
1.3.1 劍葉SPAD值和光合指標(biāo)
水稻齊穗期,每小區(qū)選擇30株(去除邊行),用日本MINOLTA生產(chǎn)的SPAD-502葉綠素儀,測定劍葉SPAD值。同一時期,在晴天上午9點到12點之間,每小區(qū)選擇10個單株(去除邊行),用LI6400-XT光合測定儀(LI-COR,USA)測定完全展開的劍葉的凈光合速率(Pn)、胞間二氧化碳濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Cs)、蒸騰速率(Tr)。
1.3.2 劍葉超微結(jié)構(gòu)觀察
取水稻齊穗期劍葉中間部位,用剪刀將葉片剪成1~2 mm2大小,放在裝有電鏡固定液(Servicebio)的EP管中,真空泵抽氣直至沉底,室溫放置2 h后 4℃固定保存。0.1 mol/L磷酸緩沖液PB(pH 7.4)漂洗3次,每次15 min。0.1 mol/L 磷酸緩沖液 PB(pH 7.4)配制的1%鋨酸避光室溫固定7 h。0.1 mol/L磷酸緩沖液PB(pH 7.4)漂洗3次,每次15 min。依次加入 30%、50%、70%、80%、95%、100%、 100%酒精上行脫水,每次 1 h。無水乙醇∶丙酮=3∶1,0.5 h,無水乙醇∶丙酮=1∶1,0.5 h,無水乙醇∶丙酮=1∶3,0.5 h,丙酮,1 h。滲透包埋,丙酮∶812包埋劑(SPI)=3∶1,37 ℃,2~4 h,丙酮∶812包埋劑=1∶1,37 ℃下滲透過夜,丙酮∶812包埋劑=1∶3,37 ℃下2~4 h,純812包埋劑,37 ℃下5~8 h。將純812包埋劑倒入包埋板,將樣品插入包埋板后 37 ℃烤箱過夜。包埋板放于60 ℃烤箱聚合48 h,取出樹脂塊備用。樹脂塊于超薄切片機(Leica UC7,Leica)60~80 nm超薄切片,150目方華膜銅網(wǎng)撈片。銅網(wǎng)于2%醋酸鈾飽和酒精溶液避光染色8 min;70%酒精清洗3次;超純水清洗3次;2.6%枸櫞酸鉛溶液避二氧化碳染色8 min;超純水清洗3次,濾紙稍吸干。銅網(wǎng)切片放入銅網(wǎng)盒內(nèi)室溫干燥過夜。透射電子顯微鏡(HT7800,HITACHI)下觀察,采集圖像分析。利用粒徑分布計算軟件(Nano measurer 1.2)測量葉綠體的橫徑(W)及縱徑(L),并通過橢圓面積計算公式S=π×W×L/4計算得出相應(yīng)的面積。
1.3.3 劍葉蔗糖和淀粉含量
取齊穗期劍葉中間部位,105℃烘箱中殺青15 min,然后在80℃烘箱中烘干至恒重。烘干樣品粉碎,用于蔗糖和淀粉濃度測定。分別采用植物蔗糖含量檢測試劑盒(Solarbio,Life Sciences)和淀粉含量檢測試劑盒(Solarbio,Life Sciences),按照說明書進行操作,反應(yīng)完后,分別用酶標(biāo)儀480 nm下測定光吸收值。蔗糖含量計算公式為:
蔗糖含量(mg / g)= 2 × (A3-A1) / (A2-A1) /W;
A1、A2、A3分別為空白管、標(biāo)準(zhǔn)管和測定管480 nm光吸收值,W為樣本質(zhì)量。
淀粉含量測定,將葡萄糖標(biāo)準(zhǔn)品進行稀釋,測定620 nm波長下的光吸收值,根據(jù)光吸收值繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線,配置線性回歸方程y= kx+ b, 代入光吸收值,計算x。淀粉含量計算公式為:
淀粉含量(mg / g)= 6.126 ×x/W;
x由回歸方程計算,W為樣本質(zhì)量。
1.3.4 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素
成熟期調(diào)查株高和有效穗數(shù),除去邊行,每個小區(qū)調(diào)查3個重復(fù),每個重復(fù)20穴;再根據(jù)平均穗數(shù)取5穴調(diào)查穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重。小區(qū)全部實收測產(chǎn),并取1 kg稻谷烘干至含水量為13 %,計算曬干率,3次重復(fù)。再計算出干谷產(chǎn)量。計算公式為:
產(chǎn)量(kg/hm2)=小區(qū)生谷產(chǎn)量(kg)× 曬干率(%)/小區(qū)面積(m2)× 10000(m2);
其中,曬干率=烘干后稻谷質(zhì)量(kg)/1(kg)×100 %。
1.3.5 稻米品質(zhì)性狀
收獲后保留2 kg籽粒樣品曬干存放3個月后分析加工、外觀和品質(zhì)性狀。測定方法參照中國農(nóng)業(yè)部標(biāo)準(zhǔn)NY/T 83-2017[18]。
1.3.6 大米蛋白質(zhì)含量
稱取1 g精米粉于250 mL消化管中,加入12 mL濃硫酸,7 g K2SO4和0.8 g CuSO4·5H2O的混合物,420℃下消化1 h,用全自動凱氏定氮儀(Kjeltec8400,F(xiàn)OSS,丹麥)測定氮含量,乘以系數(shù)5.95得到蛋白質(zhì)含量。
1.3.7 淀粉RVA譜特征值
采用黏度速測儀(3-D,Newport Scientific,澳大利亞)及其配套軟件TCW,按照美國谷物化學(xué)協(xié)會操作規(guī)程快速測定RVA譜特征值。包括峰值黏度(Peak Viscosity/ PKV)、熱漿黏度(Hot Viscosity/HPV)、最終黏度(Final Viscosity/CPV)。計算二級參數(shù)崩解值(Breakdown Viscosity/BDV=PKV- HPV)、消減值(Setback Viscosity/ SBV=CPV-PKV)、回復(fù)值(Cosistency Viscosity/ CSV=CPV-HPV)。黏度單位為cP,每個樣品測3個重復(fù)。
1.3.8 香味物質(zhì)2-乙酰-1吡咯啉(2-AP)含量
收獲種子后,選成熟飽滿種子,采用氣相色譜-質(zhì)譜技術(shù)分析香味特征化合物2-AP含量[19]。內(nèi)標(biāo)物為2,4,6-三甲基吡啶(TMP,純度>99%,阿拉丁)。色譜條件:用HP-5MS色譜柱(30 m×0.25 mm×0.25 μm,美國J&W),柱溫升溫程序為50℃保持2min,以10℃/min升至280℃,保持3 min,進樣口壓力為34.5kPa,進樣口溫度170℃,載氣為高純(純度>99.999%)氦氣;恒壓不分流進樣,進樣量為1 μL。質(zhì)譜條件:電子轟擊EI離子源,離子源溫度為230℃,離子化能量為70 eV,連接線溫度為280℃,四級桿溫度為150℃,全掃描方式,掃描范圍為m/z 35-500。2-AP及TMP的定性分析采用NIST庫檢索,2-AP的定量分析采用內(nèi)標(biāo)法。
采用Microsoft Excel 2010進行數(shù)據(jù)整理,圖表實驗數(shù)據(jù)后所列數(shù)值(或誤差線)均為標(biāo)準(zhǔn)差(SD),如無特別指出均生物學(xué)重復(fù)三次測定(n= 3)。方差分析采用SPSS 17.0中一般線性模型進行多因素方差分析,施氮量和年份作為固定因子;作圖使用SigmaPlot 10.0軟件。
2020、2021均考查不同氮肥水平對“福香占”產(chǎn)量及其構(gòu)成因素(方法1.3.4)、稻米品質(zhì)(方法見1.3.5)和蛋白質(zhì)含量(方法1.3.6)的影響,其余指標(biāo)為2021年數(shù)據(jù)。
隨著氮肥施用量增加,田間“福香占”水稻葉片由淺到深色過渡,低氮肥處理(CK)葉片呈現(xiàn)黃綠色,高氮肥處理(N4)葉片顏色為深綠色(圖2-A~B)。進一步測定劍葉SPAD值,變化范圍為32.72~37.33,隨施氮量增加逐漸升高,同田間葉片顏色變化一致,N4處理劍葉SPAD值最高(圖2-C)。氮肥處理顯著增加了“福香占”劍葉SPAD值。
圖2 福香占不同施氮處理下齊穗期田間表現(xiàn)及光合特性(2021)Fig. 2. Field performance and photosynthetic parameters of Fuxiangzhan during heading at different N rates(2021).
同一時期,劍葉凈光合速率(Pn)隨著施氮量的增加而升高,CK處理的Pn值最低為21.88 μmol(m2·s),N4處理Pn值最高,達到24.96 μmol/(m2·s) (圖2-D)。但胞間CO2濃度、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度受施氮量的影響較小,各處理間差異不顯著(圖2-E~G)。氮肥處理顯著提升了“福香占”的光合能力,凈光合速率增加。
圖3-A表明,隨著氮肥量增加,葉肉細胞中葉綠體體積增大,N2、N3、N4氮肥處理葉綠體體積與CK差異顯著,但是N2、N3、N4處理間葉綠體體積差異不顯著(圖3-B)。說明氮肥處理可以增加葉綠體大小,但是氮肥施用量達到一定程度(N2)后,不再顯著增加。N3單位面積(100 μm2)葉綠體數(shù)量最多,但是單位面積葉綠體數(shù)量在各處理間無顯著差異(圖3-C)。施用氮肥處理,“福香占”葉肉細胞中葉綠體數(shù)量不變,但體積增大,當(dāng)?shù)柿窟_到N2,葉綠體不再顯著增大。
圖3 齊穗期不同氮肥處理下“福香占”劍葉的超微結(jié)構(gòu)Fig. 3. Ultrastructure of Fuxiangzhan leaves under different N-rates at full heading stage.
各個氮肥處理劍葉中淀粉含量隨著氮肥施用量增加而上升,N4劍葉中淀粉含量最高,為28.63 ±0.83 mg/g,CK最低,為23.68 ± 1.02 mg/g,N2、N3、N4間差異不顯著(圖4-A)?!案O阏肌比~片中蔗糖含量最高的是N3,達49.20±4.65 mg/g,蔗糖含量呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(圖4-B)。結(jié)果表明隨施肥量增加,“福香占”N2、N3、N4處理葉片的光合產(chǎn)物淀粉含量高于CK和N1,而蔗糖含量在各處理間差異不顯著,但N3處理顯著高于CK。
圖4 不同氮肥處理“福香占”葉片中蔗糖和淀粉含量Fig. 4. Sucrose and starch contents of flag leaf under various N rates in Fuxiangzhan.
隨著施氮量的增加,“福香占”始穗期、齊穗期、成熟期逐漸推遲,生育期逐漸延長。2020年,N1~N4氮肥處理比對照的生育期分別延長了5 d、8 d、11 d、13 d。2021年,四個氮肥處理比對照生育期分別延長了6 d、11 d、17 d、21 d(表1)。2021年由于成熟期后期氣溫較低(圖1),在氮肥以及氣候的共同作用下,生育期延長更多。不同氮肥處理間生育期延長主要表現(xiàn)在始穗期和齊穗期推遲。齊穗后,處理間生育期間隔基本穩(wěn)定。
表1 不同施氮量下“福香占”主要生育時期與生育期Table 1. Growth duration of Fuxiangzhan under different N rates.
施氮處理對田間產(chǎn)量及所有相關(guān)性狀影響均達到極顯著;而有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、結(jié)實率還受年份影響,年份間差異極顯著(表2)。兩年均是N2處理產(chǎn)量最高,產(chǎn)量由高到低依次是N2、N1、CK、N3、N4(表2)。分析產(chǎn)量構(gòu)成因子,有效穗數(shù)兩年均隨氮肥量增加上升,2020年各處理間有效穗數(shù)差異不顯著,2021年CK、N1、N2、N3處理間差異顯著,依次升高,N3和N4處理差異不顯著,兩年均是N4處理有效穗數(shù)最高。2020年各處理間穗粒數(shù)差異不顯著,2021年,N2處理穗粒數(shù)顯著高于CK、N1和N3兩年均是N2處理的穗粒數(shù)最高。由于氣候原因,2021成熟期氣溫較低,灌漿期延長,生育期推遲,并導(dǎo)致2021年度結(jié)實率較2020年低,但兩年結(jié)實率變化趨勢一致,均隨施氮量增加,結(jié)實率降低。千粒重兩年均隨施氮量增加下降,N2、N3、N4間差異不顯著,顯著低于CK和N1。結(jié)果表明,施用氮肥后,福香占有效穗數(shù)和穗粒數(shù)增加,而結(jié)實率和千粒重減少,在氮肥量為N2時,對穗粒數(shù)及田間產(chǎn)量促進效果最好。
表2 施氮量對“福香占”產(chǎn)量及構(gòu)成的影響Table 2. Effects of N rates on yield and its components of Fuxiangzhan.
氮肥處理對“福香占”加工品質(zhì)和蛋白質(zhì)含量影響差異極顯著,但是對于外觀品質(zhì)和食味品質(zhì)影響差異不顯著(表3)。而在不同年份間,精米率、整精米率、堊白粒率、直鏈淀粉含量、膠稠度、和蛋白質(zhì)含量差異均達到極顯著。糙米率各氮肥處理和CK差異顯著。兩年的精米率均是N1和N2顯著高于其余處理,CK精米率顯著低于其余處理。整精米率2020年最好的是N2,與其他處理差異顯著,2021年N1和N2優(yōu)于其余處理,兩個處理間差異不顯著。表明施用氮肥提高了福香占的加工品質(zhì), N2處理福香占的加工品質(zhì)最好。堊白粒率和堊白度2021年5個處理差異均不顯著,2020年則是N2、N3較高。與食味品質(zhì)相關(guān)的直鏈淀粉含量和膠稠度分別在兩年5個處理間差異均不顯著。蛋白質(zhì)含量兩年均隨氮肥量增加顯著提高,CK蛋白質(zhì)含量最低,2020年N4蛋白質(zhì)含量最高,與其他處理差異顯著,2021年,N3和N4與其他處理間差異顯著,N3最高,N3、N4處理間差異不顯著。以上結(jié)果說明氮肥處理顯著影響“福香占”加工品質(zhì)和蛋白質(zhì)含量,N2處理“福香占”加工品質(zhì)最好。
表3 施氮量對“福香占”品質(zhì)和營養(yǎng)的影響Table 3. Effects of N rates on rice quality and nutrition for Fuxiangzhan.
施氮量對“福香占”RVA譜特征值影響均不顯著。分析RVA譜特征值數(shù)值變化趨勢,隨著施氮量增加, PKV、HPV、CPV、BDV數(shù)值均表現(xiàn)出降低的趨勢,SBV表現(xiàn)出升高的趨勢(表4)。說明“福香占”RVA譜特征值隨施氮量增加有下降趨勢,但是受施氮量影響較小,處理間差異不顯著。
表4 施氮量對“福香占”RVA譜的影響Table 4. Effects of N rates on RVA for Fuxiangzhan. cP
圖5表明,施用氮肥增加了“福香占”糙米中香味物質(zhì)2-AP的含量。CK處理糙米中2-AP含量最低,為0.33 mg/kg,N2處理糙米的2-AP含量最高,達到0.43mg/kg。N2、N3、N4處理間差異不顯著,高氮肥處理,糙米中2-AP含量沒有繼續(xù)增加,而是略微下降。
圖5 不同氮肥處理對“福香占”糙米2-AP含量的影響Fig. 5. Effects of N-rates on 2-AP content of brown rice of Fuxiangzhan.
植物通過光合作用,將CO2同化為有機物,為作物的生物量和產(chǎn)量形成奠定基礎(chǔ)。氮素對植物的光合能力起著至關(guān)重要的作用[20]。在適宜施氮量下,水稻根系形態(tài)發(fā)育和活力增強,水稻產(chǎn)量和氮素利用效率更高[21]。適宜的氮肥可以提高植株的生理活性,促進生長,防止葉片早衰,提高光化學(xué)效率和增強光合速率[4,6,22]。也有研究認為氮水平對水稻光合作用無顯著影響[5]。過去60年間,我國水稻產(chǎn)量和施氮量幾乎同時增加。然而由于不同類型品種間氮肥利用率存在較大差異[11,12],獲得最高產(chǎn)量的氮肥施用量沒有統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)。Huang的研究中[23],廣陸矮4號和中嘉早17分別在氮肥用量為178 kg /hm2和213 kg / hm2時,產(chǎn)量達到峰值。在0~400 kg/ hm2范圍內(nèi),甬優(yōu)2640稻谷產(chǎn)量隨氮肥量增加而提高,而連粳7號和楊稻6號產(chǎn)量則是先增加后降低[24]。甬優(yōu)6號在溫州地區(qū)最佳施肥量為139 kg/hm2[25]。機插秧雙季晚稻施180 kg / hm2時,可實現(xiàn)高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)協(xié)調(diào)統(tǒng)一[10]。本研究中,氮肥處理促進了“福香占”的光合作用,光合產(chǎn)物淀粉和蔗糖含量得到提升。然而隨著氮肥用量增加,“福香占”生育期逐漸變長(表1),N3和N4處理生育期兩年平均分別延長14 d和22 d。尤其2021年10月中下旬氣溫下降較快,10月17日以后最高氣溫均低于25℃(圖1),導(dǎo)致該年份灌漿結(jié)實困難,結(jié)實率降低。盡管福香占N3、N4光合指標(biāo)較高,這兩個處理產(chǎn)量表現(xiàn)卻是下降(表2),究其原因,主要由于N3和N4光合能力較強,植株貪青遲熟,灌漿困難,結(jié)實率降低,因此田間產(chǎn)量下降。說明N3和N4氮肥量對于“福香占”而言過量,不利于生物產(chǎn)量轉(zhuǎn)化為經(jīng)濟產(chǎn)量。
“福香占”兩年產(chǎn)量的峰值均是N2處理,施氮量為103.5 N kg / hm2。2020年N2處理產(chǎn)量為6194.00± 137.67 kg / hm2,2021年為6741.00 ± 52.54 kg /hm2,且兩年產(chǎn)量由高到低的氮肥處理均是N2、N1、CK、N3、N4。兩個高氮肥處理N3和N4均比不施氮肥處理產(chǎn)量低(表2)?,F(xiàn)有研究普遍認為隨施氮量增加,水稻產(chǎn)量先升高后降低,本研究“福香占”產(chǎn)量也表現(xiàn)出相同的趨勢。分析產(chǎn)量構(gòu)成因素,兩年試驗中,N2處理均獲得了最高的穗粒數(shù)。但隨氮肥施用量增加,結(jié)實率、千粒重降低,有效穗數(shù)增加。N2處理“福香占”穗粒數(shù)最高,其他性狀則處于較高水平,田間產(chǎn)量獲得最高值,說明穗粒數(shù)和結(jié)實率是提高“福香占”產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。較高的氮肥水平(N3和N4)卻導(dǎo)致“福香占”生育期延長,灌漿結(jié)實率低,產(chǎn)量下降。
稻米品質(zhì)不僅受到遺傳因素的決定,同時還易受生長環(huán)境條件及栽培方式的影響。氮肥施用量、施用時期以及氮肥形態(tài)都會對稻米品質(zhì)產(chǎn)生影響[7,8],稻米的品質(zhì)決定了大米的檔次與市場定位。研究表明,稻谷加工品質(zhì)包括糙米率、精米率、整精米率都隨施氮量增加而提高[25-27]。外觀品質(zhì)堊白粒率和堊白度呈先降后增[29]。食味品質(zhì)相關(guān)的直鏈淀粉和膠稠度隨氮肥增加而下降[26,27],也有研究認為某些品種對于氮素及環(huán)境響應(yīng)遲鈍[8,29],直鏈淀粉變化不明顯。蛋白質(zhì)含量一般來說均是隨氮肥量增加而增加[7,8,25,27]。米飯黏聚性增加有利于食味品質(zhì),而黏聚性與熱漿站度、最終黏度和消減值顯著負相關(guān),與峰值黏度和崩解值顯著正相關(guān)[28]。隨著氮肥用量增加,RVA譜峰值黏度、崩解值、回復(fù)值遞減,消減值遞增[25],也有研究表明米粉峰值黏度、熱漿黏度、崩解值和最終黏度隨施氮量增加表現(xiàn)出先增后減的趨勢,在240 kg / hm2或者300 kg / hm2最高[27]。香稻香味主要成分是2-乙?;?1-吡咯啉,在香稻品種中,由于編碼甜菜堿醛脫氫酶的Badh2功能突變,催化4-氨基丁醛氧化功能喪失,導(dǎo)致4-氨基丁醛積累,進而促進了2-乙酰基-1-吡咯啉的合成,使稻米產(chǎn)生香味[31,32]。研究表明,土壤環(huán)境和氣候環(huán)境均會影響香稻中香味物質(zhì)的累積[33-35]。本研究中,氮肥處理顯著影響“福香占”加工品質(zhì)和蛋白質(zhì)含量,N2處理加工品質(zhì)最好。對比食用稻品種品質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)[30],在N2氮肥處理下,2020年堊白度略高,未達到一等米標(biāo)準(zhǔn),2021年堊白度達到一等米標(biāo)準(zhǔn)。堊白的形成與灌漿期溫度密切相關(guān),堊白性狀在兩個年度間的差異可能是由于該時期氣溫的差異所致。一般來說,蛋白質(zhì)含量高,營養(yǎng)品質(zhì)有所改善,但是稻米口感會降低。本研究中,盡管隨氮肥用量增加,“福香占”蛋白質(zhì)含量增高,但最高總蛋白含量仍低于9%,產(chǎn)量最高的N2處理,兩年蛋白質(zhì)含量分別為8.32 ± 0.23和7.58 ± 0.23%,對其口感的影響較小。今后研究可以進一步分析不同處理中谷蛋白、醇溶蛋白含量的差異。 一般來說,食味品質(zhì)較好品種具有較高崩解值及較小消減值、回復(fù)值?!案O阏肌辈煌侍幚黹g消減值和回復(fù)值差異不顯著(表4),其RVA譜屬于氮素響應(yīng)遲鈍型。香稻具有濃郁的香味、優(yōu)異的蒸煮品質(zhì),需求量和消費量逐年增長。本研究表明施用氮肥可以增加“福香占”中香味物質(zhì)的累積,與前人研究一致,香味物質(zhì)累積最多是N2處理(圖5)。
近年來,“福香占”因其優(yōu)異的品質(zhì),受到種植戶和消費者的普遍歡迎。本研究通過設(shè)置不同氮肥水平,以明確福建煙后稻區(qū)“福香占”的最佳施肥量。結(jié)果表明,在N2(103.5 kg/hm2)氮肥水平下,“福香占”生育期適宜,能高效的將光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化為經(jīng)濟產(chǎn)量,各產(chǎn)量構(gòu)成因子綜合水平較高,從而獲得最高田間產(chǎn)量。另一方面,在該氮肥水平下,“福香占”加工品質(zhì)表現(xiàn)最好,蛋白質(zhì)含量適中,香味物質(zhì)2-AP含量最高,而其余稻米品質(zhì)受氮肥水平影響較小。因此,N2氮肥處理,“福香占”稻米品質(zhì)與豐產(chǎn)性能兼具。施用過量氮肥雖然增加了“福香占”的光合效率和光合產(chǎn)物,但也使得植株貪青遲熟,結(jié)實率和穗粒數(shù)顯著降低,生物產(chǎn)量不能較好地轉(zhuǎn)化為經(jīng)濟產(chǎn)量。
不同類型、不同品種間最佳氮肥施用量存在差異,在煙后稻作模式下,“福香占”最佳氮肥施用量N2僅103.5 kg/hm2(純氮),產(chǎn)量和品質(zhì)兼具,該氮肥水平低于大多數(shù)水稻品種最佳施肥量,表明在煙后稻區(qū),“福香占”可以少施氮肥。同時,“福香占”作為優(yōu)質(zhì)稻谷,銷售價格高于普通品種。該品種的推廣應(yīng)用,對于減少稻田氮肥使用量,改善農(nóng)村環(huán)境,綠色栽培,節(jié)約種植成本和增加農(nóng)民收入具有重要意義;同時,較少氮肥施用量表明該品種也適宜在土壤瘠薄地區(qū)種植,是一個氮高效的優(yōu)質(zhì)品種。本研究明確了“福香占”在煙后稻區(qū)適宜的氮肥水平,為其進一步在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用及優(yōu)質(zhì)稻產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。
本研究綜合比較煙后稻模式下各氮肥處理對優(yōu)質(zhì)稻“福香占”光合特性、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響。隨施氮量增加,“福香占”劍葉SPAD值、凈光合速率、葉綠體數(shù)量和大小、葉片中蔗糖和淀粉含量均上升,生育期延長。結(jié)實率、千粒重隨氮肥增加而降低,兩年的產(chǎn)量均是N2最高。稻米加工品質(zhì)N2表現(xiàn)最好,蛋白質(zhì)含量隨氮肥升高而增加。直鏈淀粉和膠稠度受氮肥水平影響不顯著,峰值黏度、熱漿黏度、最終黏度、崩解值均隨氮肥增加而降低,消減值和回復(fù)值升高。N2處理糙米香味物質(zhì)2-AP含量最高。因此,當(dāng)?shù)适┯昧考s為N2(103.5 kg/hm2)時,“福香占”可以實現(xiàn)高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)兼具。