段國(guó)輝,溫紅霞,顧晶晶,田文仲,楊洪強(qiáng),張少瀾,高海濤
(1.洛陽(yáng)農(nóng)林科學(xué)院,河南 洛陽(yáng) 471022;2.河南省抗旱節(jié)水小麥育種工程技術(shù)研究中心,河南 洛陽(yáng) 471022)
河南省是我國(guó)的小麥生產(chǎn)大省,種植面積、單 產(chǎn)和總產(chǎn)量均居全國(guó)第1位。小麥和玉米是河南省主要糧食作物,持續(xù)提高河南省小麥和玉米產(chǎn)量對(duì)于保障國(guó)家糧食安全具有重要意義[1-2]。2004年以來,隨著小麥育種水平逐步提升,同時(shí)經(jīng)過廣大栽培科研工作者共同努力,河南省小麥單產(chǎn)連續(xù)多次創(chuàng)歷史新高。但河南省位于亞熱帶與溫帶的氣候過渡帶,小麥產(chǎn)量對(duì)氣候變化敏感[3],限于河南省小麥生長(zhǎng)發(fā)育的“兩長(zhǎng)一短”(灌漿時(shí)間短)的氣候特點(diǎn),全省各地地域性、季節(jié)性降水不均,加上近幾年的倒春寒、銹病、赤霉病時(shí)有發(fā)生[4],生產(chǎn)上小麥品種很難在大面積上實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)。因此,根據(jù)河南省小麥生長(zhǎng)期的氣候、環(huán)境等特點(diǎn),結(jié)合生產(chǎn)上管理逐漸粗放,灌水、打藥次數(shù)減少等需求,選育抗寒、抗流行病害(主要是銹病、赤霉?。?、節(jié)水,灌漿速度快、落黃好、適應(yīng)性廣的半冬性小麥新品種成為河南地區(qū)新的育種目標(biāo)。
根據(jù)育種目標(biāo),2005年用矮抗58作母本、開麥18作父本雜交,利用“多抗廣適選擇混合”小麥育種方法開展小麥新品種選育,利用春季剔除春性苗的方法解決新品種抗寒問題;利用接種流行病害條銹病、赤霉病來提高選育品種抗病性;利用早代株高控制選種來選育矮稈品種,同時(shí)進(jìn)入產(chǎn)量品系世代檢測(cè)品種莖稈結(jié)構(gòu),提高品種抗倒性;在產(chǎn)量品系世代第2年開展多點(diǎn)鑒定試驗(yàn)篩選出適應(yīng)性廣的新品種,最終選育出適合黃淮南片大部分麥區(qū)種植的小麥新品種洛麥26。該品種2014年通過河南省審定,審定編號(hào):豫審麥2014018,2018年通過國(guó)家審定,審定編號(hào):國(guó)審麥20180025。該品種在試驗(yàn)中表現(xiàn)出冬季抗寒,矮稈抗倒,綜合抗病,耐熱,廣適,優(yōu)質(zhì)中筋等特點(diǎn)[5-6]。該品種具備的優(yōu)異特性,從遺傳上來自于優(yōu)異親本,從技術(shù)上來自“多抗廣適選擇混合”小麥綜合鑒定、選育方法。之前大多數(shù)的品種選育[7-9],僅對(duì)品種的雜交親本、選育過程和參加區(qū)域試驗(yàn)的基本數(shù)據(jù)進(jìn)行簡(jiǎn)單描述,少有文章是對(duì)品種的具體選育方法及鑒定方法進(jìn)行詳述。曹新有等[10]就濟(jì)麥44的選育從親本組配原則、后代篩選方法及成型品系鑒定詳細(xì)論述了優(yōu)質(zhì)強(qiáng)筋小麥新品種濟(jì)麥44的選育經(jīng)過,為我國(guó)優(yōu)質(zhì)小麥新品種選育提供了技術(shù)參考。但針對(duì)黃淮特別是河南地區(qū),關(guān)于高產(chǎn)抗病小麥新品種詳細(xì)選育過程與鑒定方法的相關(guān)論文尚未見報(bào)道。
鑒于此,筆者總結(jié)洛陽(yáng)農(nóng)林科學(xué)院育種者多年育種實(shí)踐經(jīng)驗(yàn),就洛麥26的選育方法及育種效果進(jìn)行了詳細(xì)論述,特別對(duì)耐熱、抗倒鑒定和優(yōu)質(zhì)亞基分子標(biāo)記輔助等品種特性鑒定方法在傳統(tǒng)育種上的利用進(jìn)行論述,最后結(jié)合雙親遺傳背景進(jìn)行了親本遺傳分析,旨在為河南省乃至黃淮地區(qū)高產(chǎn)、多抗、廣適小麥新品種選育提供理論參考。
選用半冬性小麥品種矮抗58作母本,矮抗58是由河南科技學(xué)院小麥育種中心用周麥11//溫麥6號(hào)/鄭州8960選育而成的小麥品種[11]。2005年通過國(guó)家審定,突出特點(diǎn)是矮稈抗倒、綜合抗逆性好、成熟落黃好,不足是穗子偏小。選用半冬性小麥品種開麥18作父本,開麥18是開封市農(nóng)林科學(xué)研究院用開64/89中170//開1003/溫2540選育而成的小麥品種[7]。2004年通過河南省審定,突出優(yōu)點(diǎn)是穗子大、耐高溫,不足是成穗數(shù)偏少。
1.2.1 選育過程 有性雜交,早代(F2~F4)選擇混合,高代(F5以上)系譜法選擇,穩(wěn)定品系產(chǎn)量比較,成型品系多點(diǎn)鑒定。在2005年4月根據(jù)雜交組配方案,選用半冬性品種矮抗58作母本,用半冬性品種開麥18作父本進(jìn)行雜交,配制組合號(hào)為05159,2005—2006年該組合雜交種F1表現(xiàn)出成穗多、結(jié)實(shí)性好的雜種優(yōu)勢(shì),被定為重點(diǎn)組合;2006—2008年在該組合的F2~F3中精選成穗多、大穗、株高較矮、抗病、后期落色好的單株,而其他性狀與矮抗58保持一致,室內(nèi)考種后混合種植下一代;2009年,在F4中選出優(yōu)異單株種作株系進(jìn)行選株;2010年在收獲株系中選出株高低于75 cm的矮稈抗倒、抗病、抗寒株系,提升參加洛陽(yáng)農(nóng)林科學(xué)院產(chǎn)比試驗(yàn),從中篩選鑒定出的05159-0-12-3-24-5系田間表現(xiàn)為成穗多、落色好、綜合抗性好、穗大、收獲脫粒后籽粒飽滿、商品性好,經(jīng)進(jìn)一步多點(diǎn)鑒定,產(chǎn)量突出,推薦河南省區(qū)域試驗(yàn),并定名為洛麥26。
1.2.2 抗性選育和鑒定方法
1.2.2.1 抗寒性選育 育種早代(F2~F4),在冬季、春季剔除凍害偏重、幼苗習(xí)性偏弱春的單株;高代株系,剔除冬季、春季凍害重的株系,抽穗后,剔除穗部有凍害缺位株系。
1.2.2.2 抗病性選育 育種早代和高代種植銹病、白粉病誘發(fā)行,春季接種銹病混合菌種,加大自然選擇壓力,從中選擇綜合抗病性較好的株系。
1.2.2.3 矮稈及抗倒性選育 育種早代株高選擇限定,高代田間觀測(cè)倒伏情況,淘汰倒伏株系。
1.2.2.4 耐熱鑒定 成型苗頭品系進(jìn)行耐熱鑒定,鑒定試驗(yàn)依據(jù)文獻(xiàn)[12]進(jìn)行。
式中,YD為品種在熱脅迫下的千粒質(zhì)量或容重,YP為某品種在正常環(huán)境下的千粒質(zhì)量或容重,為品種在熱脅迫處理下千粒質(zhì)量或容重的平均值,為品種在正常環(huán)境下千粒質(zhì)量或容重的平均值;熱感指數(shù)S<0.5為極耐高溫材料,0.5≤S<1為中等耐熱材料,1≤S<1.5為中等熱敏感材料,S≥1.5為極敏感材料。
1.2.2.5 抗倒性鑒定 成型品系開展品系莖稈結(jié)構(gòu)及質(zhì)量研究,測(cè)定其抗倒性。
1.2.2.6 品質(zhì)鑒定 育種早代及高代利用瑞典波通生產(chǎn)的DA9200型近紅外光譜分析儀測(cè)定蛋白質(zhì)、濕面筋含量、沉淀值,以生產(chǎn)上推廣的優(yōu)質(zhì)品種的近紅外光譜分析儀測(cè)定值為參考篩選優(yōu)質(zhì)個(gè)體。苗頭品系實(shí)驗(yàn)室品質(zhì)化驗(yàn),成型品系省級(jí)及國(guó)家試驗(yàn)統(tǒng)一指定品質(zhì)檢測(cè)單位鑒定,同時(shí)育種單位分子標(biāo)記輔助檢測(cè),主要采用SDS-PAGE方法檢測(cè)高分子量谷蛋白亞基,對(duì)照品種采用中國(guó)春和川育12,其中,中國(guó)春優(yōu)質(zhì)亞基條帶為7+8,2+12,川育12優(yōu)質(zhì)亞基條帶為1,7+8,5+10。
1.2.2.7 品種適應(yīng)性鑒定 成型苗頭品系進(jìn)行大區(qū)產(chǎn)量鑒定及多點(diǎn)鑒定,選擇在多點(diǎn)沒有凍害,綜合抗病性較好(沒有因某種病害導(dǎo)致減產(chǎn)),各點(diǎn)株高合適(株高不超過當(dāng)?shù)卦囼?yàn)平均值)且均無倒伏,高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性好(平均產(chǎn)量位居前5,且沒有試點(diǎn)產(chǎn)量低于平均產(chǎn)量)的品種推薦參加省級(jí)或國(guó)家級(jí)試驗(yàn)。
2.1.1 抗寒性 通過育種早代春性苗(幼苗習(xí)性偏直立,冬季凍害4級(jí))剔除方法,可有效提高育成品系的冬季、春季抗寒性,防止育成品系生育后期倒春寒危害的發(fā)生。結(jié)果表明,洛麥26冬季抗寒性好,籽粒結(jié)實(shí)性好。
2.1.2 抗病性 通過高感病株系剔除,可有效提高育種群體的綜合抗病性,最終篩選出的苗頭株系條銹、葉銹和白粉病均為中抗—中感,綜合抗病性較好。
2.1.3 株高 2006、2007年在該組合的F2、F3中精選大穗、抗病單株,株高控制在70 cm以下;2008、2009年在F4、F5中 選育單 株,株高 控制在75 cm以下;進(jìn)入產(chǎn)量試驗(yàn),品系株高控制在80 cm以下。最終選育出的洛麥26在區(qū)域試驗(yàn)里株高為68~73 cm[5-6]。
2.2.1 抗病性鑒定 經(jīng)2013年河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植保所鑒定,中抗條銹病,洛麥26中感葉銹病、白粉病和赤霉病,中抗紋枯病[5];2016年中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所接種鑒定,洛麥26中抗條銹病,中感葉銹病、紋枯病,高感白粉病、赤霉病[6]。
2.2.2 抗倒性鑒定 該品種參加河南省區(qū)域試驗(yàn),倒伏小于3級(jí),倒伏面積小于40%的試點(diǎn)率,2012年為91.7%,2013年為84.6%。該品種參加國(guó)家區(qū)域試驗(yàn),倒伏小于3級(jí),倒伏面積小于40%的試點(diǎn)率,2015年為94.7%,2016年為87%。大于4級(jí)倒伏試點(diǎn)率為0[5-6]。洛麥26抗倒伏能力強(qiáng)。洛陽(yáng)農(nóng)林科學(xué)院于2020—2021年度開展小麥抗倒鑒定試驗(yàn),鑒定結(jié)果如表1所示。
表1 洛麥26抗倒鑒定結(jié)果Tab.1 Identification results of lodging resistance of Luomai 26
表1結(jié)果表明,洛麥26抗倒指數(shù)1.23,對(duì)照品種周麥18抗倒指數(shù)0.87,洛麥26比對(duì)照品種周麥18顯著抗倒伏(P<0.05)。姚金保等[13]研究表明,抗倒指數(shù)與基部第2節(jié)間粗、基部第1、2節(jié)間充實(shí)度呈顯著或極顯著遺傳正相關(guān);與基部第1、2節(jié)間長(zhǎng)、穗下節(jié)間長(zhǎng)、株高和重心高度呈極顯著遺傳負(fù)相關(guān)。董琦等[14]研究表明,小麥莖稈的生長(zhǎng)狀態(tài)與植物的抗倒性密切相關(guān),莖稈健壯程度對(duì)抗倒性影響,倒2節(jié)間>倒1節(jié)間>倒3節(jié)間;莖稈健壯因素對(duì)抗倒性的影響,基部節(jié)間壁厚>基部節(jié)間長(zhǎng)度>基部節(jié)間內(nèi)徑。本研究結(jié)果表明,洛麥26基部第1節(jié)間長(zhǎng)3.58 cm,占株高的4.8%,顯著短于其他品種(P<0.05);第1節(jié)間壁厚0.09 cm,比其他品種略低,差異顯著(P<0.05);基部第2節(jié)間長(zhǎng)6.00 cm,占株高的8.07%,顯著短于其他品種(P<0.05);壁厚0.09 cm,比抗倒品種洛麥27小且差異顯著(P<0.05);莖稈中心高度為40 cm,顯著低于其他品種(P<0.05);第2節(jié)抗折力的794.68 g,顯著高于周麥18和洛旱7號(hào)(P<0.05)??沟狗治鼋Y(jié)果同前人研究一致。
2.2.3 耐熱性鑒定 根據(jù)文獻(xiàn)[12]和[15]進(jìn)行耐熱性鑒定,結(jié)果表明(表2),洛麥26千粒質(zhì)量熱感指數(shù)2 a平均為0.43,容重?zé)岣兄笖?shù)2 a平均為0.71,為極耐熱品種。
表2 小麥耐熱鑒定結(jié)果Tab.2 Heat resistance identification results of Luomai 26
2.2.4 洛麥26的品質(zhì)鑒定 經(jīng)農(nóng)業(yè)部農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心(鄭州)檢測(cè),洛麥26的蛋白質(zhì)含量14.55%,容重818 g/L,濕面筋含量31.0%,降落數(shù)值324 s,沉淀指數(shù)70 mL,吸水量60.0 mL/100 g,形成時(shí)間4.1 min,穩(wěn)定時(shí)間5.6 min,弱化度82 F.U.,硬度65 HI,白度73.3%,出粉率71.1%,為優(yōu)質(zhì)中筋品種[5]。
分子標(biāo)記優(yōu)質(zhì)亞基鑒定(表3),矮抗58是洛麥26的主要親本,矮抗58籽粒商品性好,優(yōu)質(zhì)中筋,含有優(yōu)質(zhì)亞基最優(yōu)組合1,7+8,5+10[16-17]。2017年,對(duì)洛麥系列苗頭品系和中麥578、矮抗58進(jìn)行亞基分析,結(jié)果表明,洛麥26優(yōu)質(zhì)亞基組成和矮抗58相同,均為1,7+8,5+10(圖1)。說明洛麥26遺傳繼承了親本矮抗58的優(yōu)質(zhì)亞基,品質(zhì)性狀優(yōu)異。
表3 優(yōu)質(zhì)亞基分析結(jié)果Tab.3 The analysis result of excellent subunit
圖1 亞基電泳圖譜Fig.1 Subunit electrophoresis
2.2.5 高產(chǎn)鑒定 洛麥26于2011—2012年河南省冬水組區(qū)試,平均產(chǎn)量為6 882 kg/hm2,較對(duì)照周麥18增產(chǎn)1.43%;2012—2013年繼續(xù)試驗(yàn),平均產(chǎn)量為7 776 kg/hm2,比對(duì)照品種周麥18增產(chǎn)5.59%,差異極顯著;2013—2014年參加河南省冬水組生產(chǎn)試驗(yàn),平均產(chǎn)量為8 653.5 kg/hm2,比對(duì)照周麥18增產(chǎn)7.3%,居參試品種第1位[5]。
洛麥26于2014—2015年度參加黃淮冬麥區(qū)南片冬水組品種區(qū)域試驗(yàn),平均產(chǎn)量為8 076 kg/hm2,比對(duì)照周麥18增產(chǎn)3.1%;2015—2016年度繼續(xù)試驗(yàn),平均產(chǎn)量為8 107.5 kg/hm2,比周麥18增產(chǎn)6.9%;2016—2017年度參加生產(chǎn)試驗(yàn),平均產(chǎn)量為8 632.5 kg/hm2,比對(duì)照增產(chǎn)5.9%[6]。
田文仲等[18]對(duì)洛麥品種進(jìn)行了高產(chǎn)栽培研究,洛陽(yáng)農(nóng)林科學(xué)院也對(duì)洛麥品種進(jìn)行了廣泛示范。2015年5月14日,由洛陽(yáng)市科技局組織有關(guān)專家對(duì)河南省焦作沁陽(yáng)洛麥26萬畝示范基地進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)測(cè)產(chǎn),平均產(chǎn)量為10 806 kg/hm2,創(chuàng)造了地區(qū)高產(chǎn)記錄。
2.2.6 適應(yīng)性鑒定 由表4可知,河南省區(qū)域試驗(yàn)穩(wěn)定性分析,洛麥26適應(yīng)度為75.00%~92.31%,生產(chǎn)試驗(yàn)增產(chǎn)點(diǎn)率為100%;國(guó)家區(qū)域試驗(yàn)穩(wěn)定性分析,洛麥26適應(yīng)度為36.80%~87.00%,生產(chǎn)試驗(yàn)增產(chǎn)點(diǎn)率為100%[5-6]。以上結(jié)果表明,洛麥26適應(yīng)性廣泛,適宜在生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用。
表4 洛麥26參加各級(jí)試驗(yàn)適應(yīng)度匯總Tab.4 Summary of adaptability of Luomai 26 in various tests
從圖2可以看出,洛麥26的主要親本之一是矮抗58,該品種是河南新鄉(xiāng)科技學(xué)院小麥育種中心選育的半冬性中早熟小麥品種。該品種以周麥11為母本,擁有周麥的高產(chǎn)遺傳性狀,以溫6/鄭州8960為父本,有鄭麥大穗落黃好、品質(zhì)優(yōu)的遺傳性狀[16]。因此,矮抗58育成后,其主要特征是矮稈抗倒,高抗條銹病、白粉病和稈銹病,中感紋枯病,高感葉銹病和赤霉病,豐產(chǎn)潛力大,籽粒品質(zhì)優(yōu);其不足是株型偏緊,成穗數(shù)略低。針對(duì)該品種的特性,用早熟、大穗、結(jié)實(shí)多的開麥18[8]作母本與其雜交,在后代篩選中,主要選擇熟期適中、成穗數(shù)多、千粒質(zhì)量高且商品性好的品系作為苗頭品系加以篩選鑒定,因此,最終選育的洛麥26就具有中早熟、矮稈抗倒、抗病耐熱、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、籽粒商品性好的特性[4,11,19]。
圖2 洛麥26系譜Fig.2 Pedigree of Luomai 26
黃淮地區(qū)近幾年的倒春寒頻發(fā),銹病、赤霉病時(shí)有發(fā)生,后期高溫、干熱風(fēng)等災(zāi)害天氣發(fā)生頻繁,同時(shí),隨著生產(chǎn)安全和生產(chǎn)生態(tài)的需要,減肥、減藥、節(jié)水高效品種成為生產(chǎn)急需,因此,將抗寒、抗病、耐熱、適應(yīng)性廣的育種目標(biāo)作為地區(qū)近期的育種目標(biāo),是與地區(qū)生產(chǎn)實(shí)際相符合的[1-4]。洛麥26是利用“多抗廣適選擇混合”小麥育種方法選育出的小麥新品種,基本具備以上特點(diǎn)。
在洛麥26選育過程中,洛陽(yáng)農(nóng)科院小麥育種課題組注意到,在小麥產(chǎn)量構(gòu)成要素中,矮稈和高產(chǎn)對(duì)立,抗倒伏與群體大沖突,品質(zhì)優(yōu)與高產(chǎn)難融合。因此,在選育過程中,遵循的原則是矮稈抗倒,但群體株高不低于70 cm,這樣才能保障生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量;抗倒伏不能單靠降稈來實(shí)現(xiàn),加強(qiáng)莖稈質(zhì)量選擇才是品種抗倒伏的關(guān)鍵;緊湊的株型會(huì)降低穗容量,松散的株型穗容量大,但容易造成田間郁蔽產(chǎn)生倒伏,選育株型松散的品種應(yīng)該在保障一定成穗數(shù)的基礎(chǔ)上,注意品種后期株葉型的變化,選擇后期上部葉片能夠逐漸下披創(chuàng)造良好通風(fēng)條件的品種;要想使品種籽粒具有較好的品質(zhì)和商品性,除了親本的遺傳選擇外,品種的耐熱性和熟期是關(guān)鍵,選擇后期耐熱性好和熟期適中的品種,就能實(shí)現(xiàn)后期灌漿順暢籽粒飽滿。在洛麥26選育過程中,也有幾點(diǎn)意外收獲,矮抗58千粒質(zhì)量43.9 g,黑胚率中等,開麥18千粒質(zhì)量41~45 g,黑胚率高,但選育出的洛麥26千粒質(zhì)量達(dá)45~48 g,且黑胚少,在這2個(gè)方面該品種均超雙親。這應(yīng)該和洛麥26后期耐熱和中早熟期有關(guān)。
高產(chǎn)和抗倒伏、抗病和優(yōu)質(zhì)如何有機(jī)結(jié)合,協(xié)調(diào)一致,如何進(jìn)一步提高莖稈質(zhì)量,適當(dāng)增加株高,提高生物產(chǎn)量,進(jìn)而提高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量潛力,同時(shí)讓抗病成為優(yōu)質(zhì)品種產(chǎn)量高、籽粒品質(zhì)優(yōu)的保障,是今后育種者努力的方向。有研究表明,黃淮地區(qū)諸多抗病高產(chǎn)小麥品種大多含有1BL/1RS[20-21],該基因?qū)ζ贩N籽粒蛋白品質(zhì)有負(fù)面影響[22]。周麥11、矮抗58中均含有1BL/1RS[21]。本試驗(yàn)未做基因分析,因此,洛麥26是否含有1BL/1RS基因需進(jìn)一步試驗(yàn)驗(yàn)證。但矮抗58、洛麥26含有最優(yōu)高面筋強(qiáng)度優(yōu)質(zhì)亞基組合1,7+8,5+10,高分子量谷蛋白亞基可能對(duì)1BL/1RS在小麥加工品質(zhì)的負(fù)面影響有補(bǔ)償作用[17,22],所以,二者為較優(yōu)中筋品種。如何進(jìn)一步利用優(yōu)質(zhì)亞基改變黃淮麥區(qū)含1BL/1RS品種后代的品質(zhì)性狀,是育種者進(jìn)一步研究的方向。同時(shí),也應(yīng)看到,洛麥26在白粉病和赤霉病抗性上還有欠缺,因?yàn)橛醒芯勘砻鳎?BL/1RS在白粉病抗性上已基本喪失[22],而赤霉病抗性黃淮地區(qū)諸多學(xué)者進(jìn)行了多方研究,目前還少有高產(chǎn)抗赤霉品種的突破性進(jìn)展[23],因?yàn)槌嗝共】剐砸残瓒鄠€(gè)抗赤霉病基因聚合才能實(shí)現(xiàn)較好抗性,如何創(chuàng)造出具有較好產(chǎn)量構(gòu)架的抗赤霉病優(yōu)異中間材料,是黃淮麥區(qū)小麥高產(chǎn)抗病的努力方向。