黃林娟,于燕妹,安小菲,余林蘭,薛躍規(guī),*

1 廣西師范大學(xué) 珍稀瀕危動植物生態(tài)與環(huán)境保護教育部重點實驗室,桂林 541006 2 廣西師范大學(xué) 廣西漓江流域景觀資源保育與可持續(xù)利用重點實驗室,桂林 541006 3 廣西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,桂林 541006

葉片是植物光合作用和制造有機養(yǎng)分的場所,也是對環(huán)境變化最為敏感的器官[1—2]。葉功能性狀作為植物的重要特性之一,能更為精確的反映植物對特定環(huán)境生理生態(tài)功能的適應(yīng)和調(diào)控機制,表征養(yǎng)分循環(huán)、物種生產(chǎn)力水平和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能等,是維持生態(tài)系統(tǒng)功能的基本要素[3—4]。葉片的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能密切相關(guān),葉的功能性狀對于認識物種進化、植被分布、生物多樣性保護有重要意義[5]。物種多樣性和功能多樣性是研究生態(tài)系統(tǒng)功能的重要內(nèi)容[6]。物種多樣性能夠反映森林植物群落組成的豐富程度[7],物種多樣性的增加會提高群落的穩(wěn)定性和生態(tài)系統(tǒng)功能[8]。功能多樣性是理解生態(tài)系統(tǒng)過程和功能及其對環(huán)境差異或干擾響應(yīng)的關(guān)鍵[9],反映了植物功能性狀空間變化的范圍,提供群落性狀結(jié)構(gòu)、功能及對資源的利用效率[10]。物種多樣性和功能多樣性是預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)鍵因子,而葉功能性狀在生態(tài)系統(tǒng)功能與權(quán)衡中起著重要作用[11]。因此,了解葉功能性狀是如何影響生態(tài)系統(tǒng)功能,應(yīng)闡明葉功能性狀、物種多樣性和功能多樣性之間的關(guān)系。由于群落組成差異[12]、環(huán)境條件差異[13]等,目前關(guān)于葉功能性狀、物種多樣性、功能多樣性之間的聯(lián)系尚未達成一致[9—13]。所以,結(jié)合不同生境條件下葉功能性狀、物種多樣性、功能多樣性的研究,既可以探究植物為適應(yīng)環(huán)境所形成的生存策略,反映植物對氣候和生境的(趨同/趨異)適應(yīng),也可以增加對植物葉功能性狀與生物多樣性的理解。

天坑森林,為喀斯特負地形生境下形成的亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng),其地質(zhì)結(jié)構(gòu)[14]、物種分布[15]、群落演替[16]等方面均與一般的喀斯特森林存在差異。天坑森林是喀斯特地區(qū)天坑負地形生態(tài)系統(tǒng)的主體,是喀斯特石山地區(qū)植被類型最為完整而原始的森林之一[17],在中國西南地區(qū)生物多樣性的保護和保育中發(fā)揮著重要作用[18]。近年來,隨著氣候的變暖、人為干擾等因素的影響,該區(qū)域的森林環(huán)境也遭受到一定的破壞,因此,亟待加強對該區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性的保護。目前的相關(guān)研究主要針對單一的天坑森林內(nèi)部生物(動物、植物、微生物)群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性特征[15—21]、天坑地質(zhì)特征及景觀價值[22—23]、垂直梯度上物種分布的差異與環(huán)境因子的關(guān)系[24—25]、優(yōu)勢種生態(tài)位特征[26]、種間聯(lián)結(jié)性[27]和功能性狀[28]等的研究,而對于天坑內(nèi)外森林葉功能性狀、物種多樣性和功能多樣性的研究較少,忽視了天坑外部喀斯特森林對其物種組成的影響,進而引起天坑內(nèi)部森林生物多樣性銳減問題[29]?；谶@一背景下,本文選取大石圍天坑群天坑內(nèi)外森林為研究對象,沿天坑內(nèi)部-邊緣-外部(天坑森林內(nèi)部-天坑森林邊緣-地表喀斯特森林)3種生境開展了植物群落學(xué)調(diào)查及葉功能性狀測定,試圖探究以下2個科學(xué)問題：(1)植物的生存策略是否隨天坑內(nèi)外生境差異而變化；(2)天坑內(nèi)外森林葉功能性狀、物種多樣性和功能多樣性的內(nèi)在聯(lián)系。旨在為天坑森林物種多樣性維持與保護,以及生態(tài)脆弱地區(qū)植被的恢復(fù)與優(yōu)化提供參考。

1 材料與方法

1.1 地理位置

研究區(qū)位于廣西百色市樂業(yè)縣大石圍天坑群(106°21′49″—106°41′37″E,24°51′50″—24°56′06″N),生境較為獨特。北隔紅水河,西隔南盤江,處貴州高原向廣西盆地過渡的斜坡地帶,地勢西南高,并向東西北三面降低；氣候為中亞熱帶山地氣候,干濕季節(jié)分明,雨熱同期,年平均氣溫16.4℃,最熱月(7月)平均氣溫23.4℃,最冷月(1月)平均氣溫7.5℃。研究區(qū)常見耐陰、喜陽物種,如香木蓮(Manglietiaaromatica)、山胡椒(Linderaglauca)、建潤楠(Machilusoreophila)、南酸棗(Choerospondiasaxillaris)、掌葉木(Handeliodendronbodinieri)和化香樹(Platycaryastrobilacea)等,植被類型多樣,主要為常綠落葉闊葉混交林[15—20]。根據(jù)天坑獨特負地形,將天坑分為天坑內(nèi)部、天坑邊緣和天坑外部3種生境。天坑內(nèi)部由天坑森林內(nèi)部組成,位于天坑負地形內(nèi)部下坡坡位,土壤堆積,土壤成片分布,巖石裸露較高,巖石裂隙發(fā)育,水分充足,光照適中,環(huán)境封閉。天坑邊緣由天坑森林邊緣組成,位于天坑負地形頂部,坡體的上部,土壤淺薄且多分布于巖石裂縫處,水分條件較差,光照充足,環(huán)境開放[21—25]。天坑外部由地表喀斯特森林組成,位于天坑周邊喀斯特石山下坡位,與天坑森林邊緣相連,土壤淺薄呈不連續(xù)分布,土壤養(yǎng)分易于流失,水分充足,光照適中,環(huán)境開放,受到人類干擾較大。

1.2 樣地設(shè)置

2019年6月—10月,在充分踏查了大石圍天坑群及其周邊喀斯特森林的基礎(chǔ)上,在距大石圍天坑6 km范圍內(nèi)選取5個分布較為集中的天坑(由近到遠依次為羅家天坑、蘇家天坑、神木天坑、流星天坑和大曹天坑)和2個天坑外部的喀斯特森林為研究區(qū),并依據(jù)天坑內(nèi)部、邊緣和外部3種生境各設(shè)置10個20 m×20 m的典型的植物群落樣地(表1)。大曹天坑、蘇家天坑和羅家天坑均屬中型天坑,口部面積介于1.02×104—2.37×104m之間,天坑形態(tài)為井筒型；神木天坑和流星天坑屬大型天坑,神木天坑口部面積為7.09×104m,天坑形態(tài)為井筒型,流星天坑的口部面積為14.88×104m,天坑形態(tài)為漏斗型。天坑森林內(nèi)部生境樣地包括：大曹天坑4個、蘇家天坑2個和流星天坑4個；天坑森林邊緣樣地包括：蘇家天坑2個、羅家天坑4個和神木天坑4個；天坑外部樣地包括：羅家天坑附近4個、蘇家天坑附近6個。避開放羊、砍柴、種植等人為嚴重干擾區(qū),選擇受到干擾較輕或中度的地段,設(shè)置樣地進行植物群落調(diào)查,并在此基礎(chǔ)上,將每個樣地劃分為4個10 m×10 m的小樣方進行灌木調(diào)查。對樣方內(nèi)所有胸徑≥2 cm的木本植物進行全面調(diào)查,對喬木層植株進行每木檢尺,記錄并測量種名、樹高、胸徑、冠幅、基徑等,灌木層植株記錄種名、樹高、蓋度等。同時記錄每個樣方的海拔、經(jīng)緯度、坡度、坡向等地形因子。所調(diào)查的樣地共有木本植物120種95屬86科,其中,天坑森林內(nèi)部有58種42屬35科,天坑森林邊緣有81種52屬41科,周邊喀斯特森林有64種43屬38科。各生境的優(yōu)勢物種及其重要值見附錄1。

1.3 植物葉性狀測定

本研究選取了8個常用的植物葉功能性狀作為主要指標,分別為：葉組織密度(LTD)、比葉面積(SLA)、葉干物質(zhì)含量(LDMC)、葉面積(LA)、葉碳含量(LCC)、葉氮含量(LNC)、葉磷含量(LPC)和葉鉀含量(LKC)。于2020年7月—8月,在每個樣方內(nèi)采集所有物種的成熟葉片帶回實驗室進行葉功能性狀的測量。葉面積使用CanoScan LiDE 400掃描儀掃描,然后用Image J軟件計算得出[30]；葉厚度用游標卡尺(精確度為0.01 mm)在葉片中間非葉脈處進行葉厚度測量；葉鮮重的測量方法：將新鮮葉片用水濕潤后,置于5℃保鮮箱中放置12 h后用1/1000的電子天平稱量[31]。葉干重的測量為：將葉片放入烘箱,然后在60—70℃下烘干48—72 h,使用1/1000的電子天平稱其葉干重[31]。比葉面積=(葉面積/葉干重)×100%,葉干物質(zhì)含量=(葉干重/葉鮮重)×100%,葉組織密度=[葉干重/(葉面積×葉厚度)]×100%。葉碳含量、葉氮含量的測量使用全自動元素分析儀進行測量[32]；葉磷含量采用濃硫酸消煮-鉬銻抗比色-紫外分光光度計測量[33]；葉鉀含量采用濃硫酸消煮-火焰原子吸收光譜法測量[34]。

1.4 多樣性指數(shù)的計算方法

本研究選取了4種常用的物種多樣性指數(shù),Margalef指數(shù)(M)、Shannon-Wiener指數(shù)(W)、Simpson指數(shù)(S)和Pielou′s均勻度指數(shù)(E),計算公式如下[35—36]：

式中,S為樣方內(nèi)的總物種數(shù),N為樣方中觀察到的個體數(shù),ni為第i個物種的個體數(shù)。

本研究選取了4種常用的功能多樣性指數(shù),功能豐富度(FRic)、功能均勻度(FEve)、功能離散度(FDis)和Rao′s二次熵(RaoQ),基于8個葉功能性狀為基礎(chǔ)的多度加權(quán)進行功能多樣性的計算。

功能豐富度(FRic)指物種在群落中占據(jù)的功能空間大小,其值越高表示潛在的有效資源被利用的也越多,計算公式如下:

式中,SFci為群落i內(nèi)物種占據(jù)的生態(tài)位空間,Rc為性狀c的絕對范圍。

功能均勻度(FEve)指群落內(nèi)物種功能特征在生態(tài)位空間分布的均勻度,體現(xiàn)物種對占有的有效資源的利用效率,計算公式如下[37—38]:

式中,EWi為均勻度權(quán)重,dist(i,j)為物種i和物種j的歐式距離,Wi為物種i的相對多度,i為分支長,PEWi為分支長的權(quán)重。

功能離散度(FDis)指群落性狀的多度在性狀空間的最大離散度,其值越大表示物種間的競爭越強,種間的生態(tài)位互補能力越強,計算公式如下[39]:

式中,aj為物種j的多度,zj為物種j到加權(quán)質(zhì)心的距離。

Rao′s二次熵(RaoQ)指群落中性狀值的一致性,其值越大表示物種間的競爭越弱,種間的生態(tài)位重疊越弱,計算公式如下[39]:

式中,S為群落物種豐富度,dij為物種i和物種j的性狀值概率密度函數(shù)的重疊,pi和pj分別為物種i和物種j的個體數(shù)占群落內(nèi)總物種個體數(shù)的比例。

1.5 數(shù)據(jù)處理

群落水平的葉功能性狀值通過物種水平的功能性狀值按物種多度進行加權(quán)平均,得到的各性狀在群落水平的平均功能性狀值[40],多樣性指數(shù)均采用總體多樣性水平來表征整體狀況。數(shù)據(jù)的初步處理及物種多樣性的計算均在Excel 2020中進行,功能性狀加權(quán)平均值及功能多樣性由R 4.0.0中的“FD”包[39]完成。在SPSS 19.0中,采用單因素分析結(jié)合最小顯著性差異法(LSD)分析植物群落水平葉功能性狀、物種多樣性、功能多樣性在3種生境中的差異,采用Pearson相關(guān)性分析結(jié)合多元逐步回歸分析揭示群落水平葉功能性狀、物種多樣性、功能多樣性之間的內(nèi)在聯(lián)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落葉功能性狀總體變化特征

從表2可知,LTD在天坑外生境最高(0.32 g/cm3),與天坑邊緣差異顯著(P<0.05),但與天坑內(nèi)部差異不顯著(P>0.05)；SLA(198.75 cm2/g)在天坑森林內(nèi)部最高,與天坑邊緣、天坑外部差異顯著；LDMC在天坑外部最高(0.41 g/g),與天坑內(nèi)部差異顯著,但與天坑邊緣差異不顯著；LCC在天坑邊緣最高(460.34 g/kg),與天坑內(nèi)部、天坑外部差異顯著,表明沿天坑生境由內(nèi)至外,物種的防御策略增強。LA在天坑內(nèi)部最高(42.70 cm2),與天坑邊緣、外部差異顯著,但在邊緣與外部差異不顯著；LPC(1.70 g/kg)在天坑森林內(nèi)部最高,與天坑邊緣、天坑外部差異顯著；LKC在天坑內(nèi)部最高(10.27 g/kg),與天坑外部差異顯著,但與天坑邊緣差異不顯著,表明沿天坑生境由內(nèi)至外變化,物種的生長投入策略減弱。LNC的值為23.8—25.4 g/kg,在天坑內(nèi)部-邊緣-外部未見明顯差異,表明葉片同化CO2的能力未隨生境發(fā)生顯著變化。綜上表明,沿天坑內(nèi)部-邊緣-外部生境變化,植物對環(huán)境的適應(yīng)機制和生存策略產(chǎn)生了部分調(diào)整,物種的防御策略增強,生長投入策略減弱。

2.2 植物群落物種多樣性和功能多樣性的變化特征

從表3可知,Margalef指數(shù)以天坑邊緣最高(5.17),與天坑外部差異不顯著,但與天坑內(nèi)部差異顯著；Shannon-Wiener指數(shù)(2.82)和Simpson指數(shù)(0.92)以天坑外部最高,與天坑邊緣差異不顯著,但與天坑內(nèi)部差異顯著；功能均勻度以天坑邊緣最高(0.63),與天坑外部差異不顯著,但與天坑內(nèi)部差異顯著,表明隨天坑生境由內(nèi)至外,物種分布及其功能性狀分布總體上更為均勻、物種數(shù)量增多。Pielou′s均勻度指數(shù)和功能離散度的值分別為0.86—0.87、1.60—1.83,但在3種生境中差異不顯著,表明天坑內(nèi)外生境森林種間對資源競爭較為激烈。功能豐富度以天坑內(nèi)部最高(1.05),與天坑外部差異不顯著,但與天坑邊緣差異顯著；Rao′s二次熵以天坑內(nèi)部最高(4.52),與天坑邊緣、外部差異顯著,表明隨天坑生境由內(nèi)至外,物種的功能性狀差異逐漸減少。綜上表明,沿天坑內(nèi)部-邊緣-外部生境的變化,植物功能性狀的差異減少,物種分布及其功能性狀分布總體上更為均勻、物種數(shù)量增多。

表2 3種生境葉功能性狀加權(quán)平均值

表3 3種生境物種多樣性和功能多樣性特征

2.3 葉功能性狀、物種多樣性、功能多樣性之間的內(nèi)在關(guān)聯(lián)

由Pearson相關(guān)性分析可知(圖1),物種多樣性指數(shù)之間、功能多樣性指數(shù)之間和葉功能性狀之間相關(guān)性強,物種多樣性和功能多樣性指數(shù)之間無顯著相關(guān)性,各葉功能性狀與物種多樣性、功能多樣性的相關(guān)性強。根據(jù)多元逐步分析可知(表4),LTD主要影響M和RaoQ,LA主要影響S、E和FRic,LDMC主要影響FDis,SLA主要影響M和FDis,LCC主要影響FEve,LNC主要影響M、W、E、FRic、FEve和RaoQ,LPC主要影響S、M、FRic和FDis,LKC主要影響E、FRic和RaoQ。綜上表明植物群落物種多樣性與功能多樣性存在不同的制約關(guān)系,葉性狀與物種多樣性、功能多樣性的耦合效應(yīng)較強,葉性狀對生態(tài)學(xué)過程的變化較為敏感。

表4 植物葉功能性狀、物種多樣性和功能多樣性的多元逐步回歸分析

3 討論

3.1 植物葉功能性狀、物種多樣性和功能多樣性特征與天坑內(nèi)外生境的關(guān)系

從全球尺度來看,氣候差異會引起溫度、降水、濕度、光照和土壤等環(huán)境因子的變化,造成水分和熱量在空間分配上的不均勻,進而引起植物功能性狀的差異[9]。伴隨著天坑生境由內(nèi)至外的變化,SLA和LDMC均發(fā)生顯著變化。SLA和LDMC與植物的生長速率及對資源的利用效率有關(guān),SLA高LDMC低的植物通常具有較高的養(yǎng)分獲取能力,以資源獲取型策略為主,而SLA低LDMC高的植物通常體內(nèi)資源的存儲能力強,以資源保守型策略為主[4,41]。本研究中天坑內(nèi)部的植物葉片SLA較大而LDMC較小,天坑邊緣及天坑外部的SLA較小而LDMC較大,表明了天坑內(nèi)外森林對生境的適應(yīng)機制和生存策略存在差異。由于天坑內(nèi)部養(yǎng)分資源豐富、環(huán)境濕潤[15],林分內(nèi)物種主要通過提高生長率、增強養(yǎng)分循環(huán)等生長高投入策略來適應(yīng)脆弱的天坑生境與物種之間的競爭。天坑邊緣和天坑外部受到人類活動影響較大[16],林分內(nèi)物種則主要通過構(gòu)建自身機械抗性、降低養(yǎng)分循環(huán)等防御高投入策略(如減少LA、增強植物光合作用速率、增加LTD等)來適應(yīng)脅迫干擾下的環(huán)境。LA和LPC是表征植物生長發(fā)育狀況的綜合參數(shù),其值低有利于防止水分的散失、提高光合作用速率,指示植物受到水分、溫度、養(yǎng)分等脅迫更大[13,28,42],本研究區(qū)天坑內(nèi)部的LA、LPC顯著高于天坑邊緣、天坑外部,說明天坑內(nèi)部受到的環(huán)境脅迫最小。葉片N∶P比和C∶P比反映了植物生長所受的養(yǎng)分限制元素,天坑森林內(nèi)部、邊緣和周邊喀斯特森林葉片N∶P比分別為17.50、29.02、21.17,大于全球16的平均水平[43],C∶P比分別為276.16、552.32、366.67,大于全球232的平均水平[43],表明研究區(qū)森林均易受到P限制。LNC與葉片同化CO2的能力有關(guān),是影響植物光合物質(zhì)代謝和生長的關(guān)鍵因子[44],本研究中隨著天坑由內(nèi)至外的變化,CO2的同化能力略有減弱,是因為隨著天坑生境由內(nèi)至外的變化土壤養(yǎng)分的匯集效應(yīng)逐漸減弱,可獲得的N逐漸減少[27],但并未達到顯著水平。綜上可知,該區(qū)域植物對環(huán)境的適應(yīng)機制和生存策略產(chǎn)生了部分調(diào)整,由天坑內(nèi)部至外部,物種的防御策略增強,生長投入策略減弱,但是單一的指標僅僅只能反映部分特性,未來需注重綜合性狀指標的權(quán)衡。

中度干擾假說表明,局部物種多樣性在中等強度干擾下最高[45],本研究結(jié)果表明,沿天坑內(nèi)部-邊緣-外部生境變化,Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)在人為干擾下的天坑邊緣和天坑外部森林顯著大于未受人為干擾的天坑內(nèi)部,符合中度干擾假說。因為天坑內(nèi)部森林位于負地形內(nèi)部,四周險峻的崖壁基本隔絕了人為干擾,天坑邊緣位于天坑坑口位置,與外部喀斯特森林相連,存在少量的人類活動,而外部地表森林經(jīng)常伴隨著人類耕種、放羊等中度干擾[14—16],從而導(dǎo)致物種數(shù)量的增多。功能多樣性是環(huán)境篩選和種間相互作用的結(jié)果,反映了植物對環(huán)境的適應(yīng)[37]。本研究結(jié)果顯示,天坑森林內(nèi)部的功能豐富度和Rao′s二次熵顯著高于其邊緣及周邊喀斯特森林,這是因為天坑森林內(nèi)部環(huán)境多樣,具有多個微生境,而這大大增加了植物功能性狀的變化范圍,促進物種對有效資源的利用[46]。邊緣和周邊喀斯特森林均為脅迫環(huán)境生境,土壤貧瘠、保水能力差、土壤易于流失,植物的更新慢,使得功能均勻度要顯著高于天坑森林內(nèi)部。均勻度指數(shù)在天坑內(nèi)外生境的變化不顯著,表明天坑內(nèi)外群落存在不同的功能群落,因為不同的功能群落在天坑森林上的圈層分布增強了群落的穩(wěn)定[27]。功能離散度是表征植物在性狀空間的分布狀況[39],本研究中隨著天坑內(nèi)部-邊緣-外部森林的變化呈現(xiàn)先減少后增加的趨勢,但并未達到顯著水平,這是由于天坑森林及其周邊喀斯特森林在西南喀斯特地區(qū)具有相似的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能,對喀斯特石山地區(qū)植被的恢復(fù)和保護具有重要作用[14]。綜合可得,隨天坑內(nèi)部-邊緣-外部生境變化,植物功能性狀的差異減少,物種分布及其功能性狀分布總體上更為均勻、物種數(shù)量增多。

3.2 植物葉功能性狀、物種多樣性和功能多樣性的內(nèi)在聯(lián)系

植物葉功能性狀之間的關(guān)系代表了植物葉片對其生境差異的適應(yīng)和調(diào)整[3],群落的物種多樣性之間的關(guān)系代表了生態(tài)系統(tǒng)中生物種類的豐富程度[7]、物種分布格局[8],而功能多樣性揭示了植物群落對環(huán)境變化的響應(yīng)和預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)功能的變化,有利于跨環(huán)境梯度解釋群落的構(gòu)建機制[46]。本研究中,植物物種多樣性指數(shù)之間、功能多樣性指數(shù)之間和葉功能性狀之間均存在較強的相關(guān)性,這是因為植物群落是生物與環(huán)境相互適應(yīng)的結(jié)果[9],不同的物種之間、群落之間、葉功能性狀之間存在不同的制約關(guān)系,而這種制約關(guān)系對于物種的選擇、功能性狀的篩選、群落的組成及調(diào)控起著重要作用,決定了群落的發(fā)展與演替速度[16,47]。吳昊等[46]和賀文君等[42]的研究也表明,群落內(nèi)物種多樣性指數(shù)之間、功能多樣性指數(shù)之間和葉功能性狀之間存在不同耦合關(guān)系,并決定著群落物種的組成及功能的冗余,與群落構(gòu)建過程和生態(tài)系統(tǒng)功能維持機制有關(guān)。

物種多樣性與功能多樣性之間的關(guān)系有正相關(guān)[46]、負相關(guān)[6]和不相關(guān)[48]等,本研究中物種多樣性與功能多樣性之間的關(guān)系呈不顯著相關(guān),總體上功能多樣性隨物種多樣性的增大而減小,這與臧岳銘等[49]的結(jié)果一致,其原因在于天坑是由多變的生境資源鑲嵌、重疊組合而成的生態(tài)系統(tǒng),生境異質(zhì)性強[14,27],各種抑制和促進因子綜合作用,共同影響群落結(jié)構(gòu)和功能特性。天坑內(nèi)部共存物種之間生態(tài)位分化強[27],多樣化的生境增大了植物功能性狀的分布范圍[46],使得天坑森林內(nèi)部保持較高的功能豐富度,而天坑邊緣和外部物種數(shù)量增多,脅迫環(huán)境下物種的生態(tài)位重疊增強,進而減少了植物功能性狀的差異,引起功能豐富度的降低。物種多樣性和功能多樣性的關(guān)系十分復(fù)雜,因此,在探討物種多樣性和功能多樣性的關(guān)系時,還應(yīng)該結(jié)合地形、土壤、干擾等[9,39]多個因子進行綜合分析。

本研究中葉功能性狀與物種多樣性、功能多樣性之間的相關(guān)性強,LDMC、LCC、LTD、LA、SLA、LNC、LPC和LKC均顯著影響物種多樣性指數(shù)、功能多樣性指數(shù),且貢獻率均最高可達87%,這反映了該研究區(qū)木本植物葉功能性狀與物種多樣性、功能多樣性存在較強的耦合效應(yīng)?？赡茉驗楣δ苄誀钍侵甘旧鷳B(tài)系統(tǒng)功能變化的敏感屬性,能反映出整個群落或生態(tài)系統(tǒng)之間的生態(tài)關(guān)系[40],土壤性質(zhì)和土壤質(zhì)量可以直接影響植物的葉功能性狀[47],而物種多樣性和功能多樣性是研究生態(tài)系統(tǒng)功能的基礎(chǔ)[48—49]。該研究區(qū)地形地貌復(fù)雜、多變,生境異質(zhì)性強,加上地表碳酸巖層的坍塌下降、地下河流水的不斷侵蝕,使得地形特征、巖石特性影響土壤分布狀況,進而影響物種的分布及其功能特性[20,27—28]。未來需要深入結(jié)合物種特性、地形地貌狀況和土壤養(yǎng)分對三者之間的影響機制,探究不同生態(tài)系統(tǒng)功能的權(quán)衡,并通過適度的干擾提高生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)控能力和平衡能力。

4 結(jié)論

(1)沿天坑內(nèi)部-邊緣-外部生境變化,植物對環(huán)境的適應(yīng)機制和生存策略產(chǎn)生了部分調(diào)整,物種的防御策略增強,生長投入策略減弱。

(2)沿天坑內(nèi)部-邊緣-外部生境變化,植物功能性狀的差異減少,物種分布及其功能性狀分布總體上更為均勻、物種數(shù)量增多。

(3)物種多樣性指數(shù)之間、功能多樣性指數(shù)之間和葉功能性狀之間相關(guān)性強,葉功能性狀與物種多樣性、功能多樣性的相關(guān)性強,但物種多樣性和功能多樣性之間相關(guān)性較弱。