楊珍妹， 吳 磊

(1.吉首市林業(yè)局， 湖南 吉首 416000； 2.吉首市馬勁坳鎮(zhèn)自然資源所， 湖南 吉首 416013)

森林枯落物具有截留降水、減少地表徑流、儲存養(yǎng)分和維持土壤碳庫平衡等功能，是連接森林生態(tài)系統(tǒng)地上和地下生態(tài)過程的關鍵媒介[1-2]，是森林生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)、能量流動過程和生態(tài)服務功能發(fā)揮的重要環(huán)節(jié)之一[3]，直接或間接的影響著陸地生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能[4]，因此森林枯落物一直是森林生態(tài)和水文研究領域的熱點。近些年來，國內(nèi)外更是對森林枯落物進行了大量的研究，主要集中在凋落數(shù)量及其動態(tài)[5-6]、分解速率[7-10]、水源涵養(yǎng)及水土保持[11-12]、碳儲量及養(yǎng)分特征[13-14]等方面。其中凋落物數(shù)量及動態(tài)變化是準確進行其他方面研究的基礎和關鍵，也是目前研究中的難點。主要因為枯落物的積累是一個有進有出的動態(tài)變化過程，既有原有部分因為分解的減少，也有林木產(chǎn)生新凋落物的增加，其變化過程十分復雜，要準確表達其動態(tài)變化規(guī)律并不容易，加之森林枯落物凋落量及現(xiàn)存量的調(diào)查工作量又比較大，對其進行長期的連續(xù)性調(diào)查在實際中也難以做到。因此目前的研究多是對某一較短時間內(nèi)(多為1～3 a)的森林枯落物凋落量及現(xiàn)存量進行調(diào)查并分析研究的，往往花費了很大精力卻只能掌握當時某一具體時間段內(nèi)的森林枯落物狀況，無法對森林生長過程中其他時間段的枯落物動態(tài)變化情況有一個全面的了解，難以滿足實際生產(chǎn)經(jīng)營決策中對森林枯落物狀態(tài)及與之相關的多種功能進行及時預測和評價分析的需求。因此，加強森林枯落物與林分密度、生物量等林分因子間關系的研究，找到一種通過實踐生產(chǎn)中容易獲取的林分因子來估算森林枯落物凋落量和現(xiàn)存量的途徑，對于隨時掌握森林枯落物的狀態(tài)及其未來的動態(tài)變化規(guī)律具有重要意義。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域為吉首市紅山林場，位于湖南省湘西土家族苗族自治州南部，地理坐標為28°08′—28°29′N、109°30′—110°04′E，屬中亞熱帶季風濕潤性氣候，兼具大陸性氣候，四季分明，冬暖夏涼，春秋溫和，冬長秋短。年平均溫度17.3 ℃，7月最熱，月平均氣溫29.2 ℃；1月最冷，月平均氣溫5.2 ℃。年降水131 d，降水量1 446.8 mm。年日照時數(shù)1 429.6 h，無霜期326 d。

2 研究方法

2.1 調(diào)查樣地布設

調(diào)查數(shù)據(jù)來源于紅山林場2018年按2 km×2 km公里網(wǎng)格布設的馬尾松人工林生長監(jiān)測樣地，共22個，樣地的基本情況詳見表1。樣地采用方形布設，每個樣地面積400 m2(20 m×20 m)，2018—2021年連續(xù)4年每年對樣地中的林木狀況進行監(jiān)測，并設置4 m×4 m小樣方對灌木進行調(diào)查，設置1 m×1 m樣方對枯落物進行調(diào)查，同時在每個樣地中各均勻布設3個收集器用于收集凋落的枯落物，數(shù)據(jù)分析時取其平均值。

表1 樣地基本情況

2.2 生物量調(diào)查與估算

每年對調(diào)查樣地內(nèi)的林木進行每木檢尺，測定林木的樹高、胸徑，并根據(jù)已有的馬尾松生物量模型計算各單株林木的生物量[15]，將各單株林木生物量累加即得樣地的總喬木生物量。其具體生物量計算模型見表2。

表2 馬尾松各器官生物量模型

同時，每年對調(diào)查樣地中4 m×4 m小樣方內(nèi)的灌木蓋度、高度、冠幅等因子進行調(diào)查，并采用已有的森林林下灌木生物量模型計算其生物量[16]。具體生物量計算模型見表3。

表3 林下灌木生物量模型

2.3 枯落物凋落量與現(xiàn)存量調(diào)查

每年定期將各收集器內(nèi)的凋落物全部帶回實驗室烘干稱重，即可得其1年內(nèi)枯落物的凋落總量。并將樣地中設置的1 m×1 m小樣方中的枯落物全部裝袋帶回實驗室，烘干稱重，小樣方中枯落物重量乘以樣地面積再乘以樣地中枯落物的平均蓋度，即可得樣地中枯落物的現(xiàn)存量。由于枯落物現(xiàn)存量調(diào)查要移走的枯落物量較多，為盡量減少對森林生態(tài)系統(tǒng)的干擾并減少工作量，在滿足研究需要的前提下，僅在2018年及2021年時對森林枯落物的現(xiàn)存量進行了調(diào)查。

2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Excel 2016軟件對數(shù)據(jù)進行整理，并采用SPSS 22.0軟件對各項調(diào)查數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

3 結果與分析

3.1 生物量及枯落物凋落量、現(xiàn)存量情況

經(jīng)統(tǒng)計，各樣地在2018—2021年林分喬木總生物量平均值分別為60.09、67.13、73.54、81.23 t·hm-2，其中地上生物量平均值分別為51.15、57.00、62.32、71.27 t·hm-2；地下(根)生物量平均為8.94、10.13、11.22、12.52 t·hm-2。各樣地在2014—2017年林下灌木生物量平均值分別為13.00、14.35、15.37、16.75 t·hm-2，其中地上生物量平均值分別為8.06、8.92、9.58、10.51 t·hm-2；地下生物量平均值分別為4.93、5.43、5.79、6.24 t·hm-2。其中，樣地喬木林生物量見表4，林下灌木生物量詳見表5。

表4 馬尾松林樣地喬木生物量情況

表5 馬尾松林各樣地灌木生物量情況

各樣地在2018—2019年、2019—2020年、2020—2021年3個時間段內(nèi)林分枯落物凋落量平均值分別為4.79、5.25、5.72 t·hm-2。

2018年、2021年林分的平均枯落物現(xiàn)存量分別為16.16、14.72 t·hm-2。

3.2 枯落物凋落量與生物量間關系研究

分析結果表明馬尾松林分凋落量與林分密度、喬木原有生物量及增加量等因子之間均存在著顯著相關關系，但與灌木林生物量的相關性不明顯。喬木原有生物量及增加量中，又以喬木地上生物量及增加量與林分凋落量的相關性最高。林分凋落量與各林分因子相關系數(shù)詳見表6。

表6 馬尾松林分凋落量與林分因子相關系數(shù)表

對林分凋落量與生物量等因子之間進行回歸分析發(fā)現(xiàn)，采用林分密度、林分喬木地上原有生物量及增加量作為自變量來擬合林分的凋落量具有很好的擬合效果，其回歸模型為：

KW=0.003N+0.026WU0+0.159WU△+0.101

R=0.923，SE=0.922 5

(1)

式中，KW為林分枯落物凋落量；N為林分密度(株·hm-2)；WU0、WU△分別為喬木地上生物量的原有量及增加量；R為相關系數(shù)；SE為標準誤。

對實測數(shù)據(jù)及模型擬合數(shù)據(jù)進行T檢驗，可有t=1.669，小于臨界值t0.05(65)=1.997，因此表明模型預測值與實測值之間不存在顯著性差異，模型具有很好的適用性。

3.3 森林枯落物分解速率計算

根據(jù)Olson[17]在1963年提出的枯落物分解模型，枯落物的分解遵循指數(shù)衰減規(guī)律:

Xt=X0e-kt

(2)

式中，X0為枯落物初始重量；Xt為經(jīng)時間t后的枯落物重量；k為分解系數(shù)。

由上式可知，當t=1 a時，枯落物的年分解速率：

P=1-e-k

(3)

根據(jù)2018年、2021年的枯落物現(xiàn)存量數(shù)據(jù)及期間各年的凋落量數(shù)據(jù)為：

X4=X1e-3k+Δ1e-2.5k+Δ2e-1.5k+Δ3e-0.5k

(4)

式中，X4、X1分別為2021年、2018年的枯落物現(xiàn)存量；Δ1、Δ2、Δ3分別為2018—2019年、2019—2020年、2020—2021年3個時間段內(nèi)林分新產(chǎn)生的凋落量，在當年時其分解時間按照半年計算。經(jīng)計算，可得k=0.380 97，由此可得枯落物的年均分解速率P=31.68%。

3.4 森林枯落物動態(tài)變化預測模型

公式(4)中，2021年的枯落物現(xiàn)存量是以2018年的枯落物現(xiàn)存量為基礎計算的；同樣，2021年的枯落物現(xiàn)存量也可以2019年的枯落物現(xiàn)存量X2或2020年的枯落物現(xiàn)存量X3為基礎來計算：

X4=X2e-2 k+Δ2e-1.5 k+Δ3e-0.5 k

(5)

X4=X3e-k+Δ3e-0.5 k

(6)

森林枯落物的動態(tài)變化計算公式為：

(t<=n)

(7)

式中，Xn為n年時森林枯落物儲量；Xt為t年時的森林枯落物現(xiàn)存量；Δi為第i年間的森林枯落物凋落量；通過前面的分析，其可根據(jù)式(1)來估算。

經(jīng)過將各年的森林枯落物儲量儲量數(shù)據(jù)和各階段的森林枯落物凋落量數(shù)據(jù)代入以上森林枯落物的動態(tài)變化預測模型7中進行檢驗可得其平均預測精度達到95.72%，因此表明該森林枯落物動態(tài)變化預測模型具有很好的預測精度，可用于實際預測當中。

3.5 森林枯落物消長系數(shù)模型

(8)

當C<1時，表明枯落物儲量處于增加過程中；當C>1時，表明枯落物處于減少過程中；令n-t等于1時，其即為1年間的消長系數(shù)。

根據(jù)以上方法計算可得各樣地2018—2019年、2019—2020年、2020—2021年3個時間段內(nèi)的平均消長系數(shù)分別為1.29、1.10、0.98，這說明2018—2019年、2019—2020年間森林枯落物儲量是在逐漸減少的，2020—2021年間森林枯落物的儲量又出現(xiàn)了增加?？萋湮锓纸馀c當?shù)氐臍夂蛴绕涫墙邓坑嘘P。2018—2020年，研究地的年均氣溫較為穩(wěn)定(2018、2019、2020年分別為17.1、17.0、16.9 ℃)，但降水量逐年增加(2018、2019、2020年降水量分別為1 394.7、1 467.8、2 106.0 mm)，在氣溫差不多的情況下，更多的降水增加了枯落物的浸泡時間和濕度，有利于加速枯落物的分解。此外，降水的增多也會將更多已分解的枯落物淋溶進土壤或沖刷走，因此枯落物儲量出現(xiàn)了逐漸減少的現(xiàn)象。而2020—2021年，研究地的年均氣溫相對比較穩(wěn)定，但2021年的降水量大幅度減少(僅為671.79 mm)，這也導致了枯落物的分解速度下降，其儲量又出現(xiàn)了逐漸增加的現(xiàn)象。因此，總體來說采用枯落物消長系數(shù)模型所預測的研究地森林枯落物變化趨勢與實際相符。

4 結論與討論

研究表明，林分枯落物凋落量與林分密度、林分中喬木地上原有生物量及增加量之間存在著顯著正相關關系。通過這幾個相關因子可對林分的凋落量進行有效預估，這與相關研究提出的通過森林葉現(xiàn)存量來預測枯落物量的結論是一致的[18]。本研究與Kuruppuarachchi等[19]通過枯落物量來預測林分生物量增加量的思路相反，但原理是一樣的，這也表明森林枯落物量與林分因子之間的確存在著內(nèi)在的相關關系，通過林分因子來間接估算森林枯落物凋落量的途徑是可行和有效的。在森林調(diào)查中，林分密度及林木胸徑、樹高一般都屬于必須測量的林分因子，因此在不增加工作量的同時，我們可通過常規(guī)森林調(diào)查獲得的林分常見的調(diào)查因子來了解森林枯落物凋落量的情況，這比直接調(diào)查森林枯落物的凋落量要明顯高效快捷。而且，對于枯落物現(xiàn)存量的調(diào)查不受時間限制，可隨時進行，這樣結合枯落物凋落量的估算途徑，就可隨時根據(jù)枯落物的現(xiàn)存量和凋落量計算出枯落物的分解速率，這比以往常用的尼龍網(wǎng)袋法、縮微試驗等森林枯落物分解研究方法[20]更為高效快捷。

而根據(jù)建立的森林枯落物儲量變化動態(tài)模型，可對未來某一時刻的森林枯落物儲量進行預測。森林枯落物的現(xiàn)存量變化主要由兩個方面引起，一方面是原有現(xiàn)存量因為分解而減少，另一方面是因為產(chǎn)生新的凋落量而增加，其最終儲量取決于二者的消長平衡，通過消長系數(shù)可體現(xiàn)出這種平衡關系，從而掌握森林枯落物的變化規(guī)律。理論上來說，灌木對于枯落物的形成也有一定影響，但本研究中森林凋落量與灌木各生物量因子的相關性并不顯著，這可能是因為南亞熱帶馬尾松林下的灌木多為常綠灌木，其年凋落量較少，在林分總凋落量中所占比例較低所致。