王妍方 黃鄭雯 李仕杰 楊巧 程希平

(西南林業(yè)大學(xué)，昆明，650224)

植物生長及光合特性變化作為反映植物與生境協(xié)同重要的有效標志，能體現(xiàn)植物對環(huán)境的適應(yīng)能力和自身生長發(fā)育規(guī)律。當今各地區(qū)氣候變化十分顯著，植物生境在時間和空間上不斷變化，植物會根據(jù)自身各器官的需求和功能，權(quán)衡對各器官的資源投入，對轉(zhuǎn)換來的生物量進行適應(yīng)性分配，促進自身對生境因子的協(xié)同和利用[1]。同種植物生長及光合特性差異不僅可以反映生存環(huán)境的質(zhì)量,也可以反映出物種對于環(huán)境的忍受力。已有研究表明，植物在不同生境下表現(xiàn)出不同的生理和光合特性，戚文濤等[2]、趙玉文等[3]發(fā)現(xiàn)不同地理種源的種子和植株變異與生態(tài)環(huán)境相關(guān)性存在明顯差異；也有相關(guān)學(xué)者發(fā)現(xiàn)植物對生境響應(yīng)強烈，光合生理特性反映出地域性差異[4-5]；吳金山等[6]、趙孟良等[7]通過生長和光合特性比較探討了植物對不同生境的適應(yīng)習(xí)性的異同。物種在適應(yīng)環(huán)境中會表現(xiàn)出不同的生存策略，其中既有遺傳因子影響，還與生存環(huán)境息息相關(guān)。

木棉(BombaxceibaLinnaeus)屬木棉科木棉屬植物，為落葉大喬木樹種，具有適應(yīng)性強、耐干、喜光的特點，分布于馬來半島、印度尼西亞及我國華南、香港、臺灣等地區(qū)，對區(qū)域內(nèi)的水土保持和生態(tài)恢復(fù)建設(shè)有很大意義[8-9]。目前，對木棉在景觀、種質(zhì)、纖維成分等方面獨特的利用已有相關(guān)研究[10-13]，而對自然生長狀況下不同生境對木棉幼苗生長和光合特性的影響機制研究較少。

本文以廣布于元江干熱河谷和勐臘熱帶雨林地區(qū)的木棉幼苗為試驗材料，對其生長特征和光合特性進行測定，分析木棉幼苗的株高、冠幅、地徑等生長特征和光合特性在不同生境下的差異及生存策略，有利于揭示生境對植物生長的影響，以期為木棉的培育、營林以及把握其空間分異機理提供參考。

1 試驗地概況

試驗地位于云南省元江國家級自然保護區(qū)(102°18′～102°20′E，23°24′～23°28′N)(下稱元江)和西雙版納國家級自然保護區(qū)勐臘片區(qū)(100°58′～100°60′E，21°51′～21°55′N)(下稱勐臘)。元江地區(qū)植被以稀樹灌草叢為主，氣候干熱特征明顯，年均降水量較少，雨季(5—10月)降水量約583 mm，占全年降水量的77.5%，季節(jié)性干旱明顯，溫度高，年均氣溫約24.5 ℃，光照強，年均日照時長約2 397 h，土層淺薄，土壤主要以燥紅壤和赤紅壤為主，屬于典型的干熱河谷[14]。勐臘地區(qū)植被類型以熱帶季雨林、熱帶雨林為代表，植被覆蓋率高，氣候濕熱特征顯著，降水充足，年降水量1 200～1 600 mm，濕度大，約82%的降水集中在雨季(5—10月)，年均氣溫約23 ℃，年均日照時長約1 955 h，光能利用潛力大，土壤較為肥沃，主要類型為磚紅壤[15]。

2 研究方法

試驗材料為廣布于云南省元江與勐臘地區(qū)的自然生長的木棉實生苗，每個生境下隨機選取30株自然生長幼苗，選取規(guī)則為長勢基本一致，葉片位置、朝向相同，每株進行3組重復(fù)測定。

木棉幼苗生長特征測定：于2019年11—12月和次年6—7月，分別測量兩地區(qū)木棉幼苗樣株的地徑、株高、一級分枝數(shù)、冠幅、枝下高，計算幼苗在干季的增長量。光合測定結(jié)束，將幼苗全株挖出，洗凈擦干后，分根、莖和葉測算鮮質(zhì)量后，殺青、烘干至質(zhì)量恒定，分別計算木棉幼苗各器官生物量的分配比。

木棉幼苗光合特性測定及光合作用光響應(yīng)曲線繪制：于2020年6—7月，選擇晴朗天氣，在自然狀態(tài)下對兩地區(qū)木棉實生幼苗的光合日變化相應(yīng)指標進行測定。使用Li-6400XT便攜式光合測定儀，從08:00—18:00，每隔1 h測定1次，對每株幼苗測量3～5片正常生長葉片，記錄光合有效輻射(PAR)、凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2摩爾分數(shù)(Ci)等光合參數(shù)。水分利用效率(WUE,μmol·mmol-1)利用公式WUE=Pn/Tr進行計算，光能利用效率(LUE,%)利用公式LUE=Pn/PAR進行計算[16]。

在2020年6—7月，同期晴朗天氣的上午10:00—12:00，使用Li-6400XT便攜式光合測定儀繪制兩地區(qū)木棉幼苗的光合作用光響應(yīng)曲線。繪制條件設(shè)置如下：葉室溫度為(29.0±0.5)℃；氣路設(shè)置為開放，空氣流速控制為500 μmol·s-1；相對濕度控制在50%左右；光照梯度依次設(shè)置為2 000、1 800、1 600、1 500、1 000、800、500、200、100、50、30、10和0 μmol·m-2·s-1。木棉幼苗葉片的Pn與PAR之間的關(guān)系，通過非直角雙曲線模型進行擬合[17]。

數(shù)據(jù)處理：試驗數(shù)據(jù)處理及制圖采用Excel 2019及Origin 2018軟件完成。利用SPSS 26軟件中的獨立樣本t檢驗驗證不同生境的木棉幼苗生長性狀的差異顯著性，使用Pearson相關(guān)性分析方法分析生長性狀和光合特性之間的相關(guān)性。

3 結(jié)果與分析

3.1 木棉幼苗在不同生境下的生長特性

從不同生境下木棉幼苗生長性狀變化量(表1)可知，2019年11—12月至次年6—7月，元江干熱河谷地區(qū)的木棉幼苗在地表整體生長的增長量高于勐臘熱帶雨林地區(qū)，但地徑增長量略低于勐臘地區(qū)。元江地區(qū)木棉幼苗的株高、冠幅、枝下高及一級分枝數(shù)的增長量大于勐臘地區(qū)，存在顯著差異(P<0.05)；元江地區(qū)木棉幼苗地徑增長量小于勐臘地區(qū)，但差異不顯著。這些不同生境下木棉幼苗生長性狀變化量體現(xiàn)出植株生長性狀對不同生境的權(quán)衡關(guān)系。

表1 不同生境下木棉幼苗生長變化

生物量是植物生長特征最直接的展示，干熱河谷和熱帶雨林地區(qū)這兩種極端生境對木棉幼苗的生物量分配具有一定影響。在各器官的生物量占總生物量的百分數(shù)方面(表2)，元江和勐臘地區(qū)木棉幼苗各器官生物量的分配比具有顯著差異(P<0.05)。元江地區(qū)木棉幼苗的根部生物量占比最高，達49.04%，說明元江地區(qū)木棉更傾向于增加根部生長以獲取更多的營養(yǎng)物質(zhì)和水分；而勐臘地區(qū)木棉幼苗傾向于提高地上生物量(占總生物量的63.39%)的投入，以便于地表部分向上及向外生長，增強光能捕捉及利用能力，從而產(chǎn)生更多的能量，這是植株為適應(yīng)生境差異而采用的不同生長策略。

表2 木棉幼苗各器官生物量占總生物量的比例

3.2 木棉幼苗在不同生境下的光合特性

3.2.1 木棉幼苗光合參數(shù)變化

由圖1可知，兩地區(qū)木棉幼苗Pn日變化為雙峰型曲線，均有“午休”現(xiàn)象。其中，元江地區(qū)Pn在11:00達到第1個峰值，為23.47 μmol·m-2·s-1，在14:00出現(xiàn)次峰，為17.46 μmol·m-2·s-1，低谷出現(xiàn)在13:00；勐臘地區(qū)Pn也在11:00達到最大峰值，為26.97 μmol·m-2·s-1，在14:00左右出現(xiàn)低谷值，在15:00出現(xiàn)小峰值，為22.11 μmol·m-2·s-1。兩地區(qū)幼苗凈光合速率在達至峰值前增長比較迅速，峰值后下降略慢，勐臘地區(qū)幼苗凈光合速率整體要高于元江地區(qū)。

由兩地區(qū)Tr日變化(圖1)可知，元江地區(qū)木棉幼苗Tr呈現(xiàn)單峰型變化，最大值出現(xiàn)在11:00，之后Tr不斷下降，直到18:00處于較低水平。而勐臘地區(qū)Tr則出現(xiàn)雙峰型曲線變化，在11:00達到第一個峰值，隨后下降，于13:00出現(xiàn)低谷值，第二個峰值約在14:00出現(xiàn)。勐臘地區(qū)木棉幼苗蒸騰速率略高于元江地區(qū)。

元江地區(qū)及勐臘地區(qū)木棉幼苗Gs日變化(圖1)均為雙峰型變化規(guī)律，在早晨出現(xiàn)高值之后呈波狀下降。高值過后，元江地區(qū)幼苗Gs在11:00出現(xiàn)一個峰值，而勐臘地區(qū)木棉幼苗Gs在12:00達到峰值，兩地幼苗Gs均在13:00出現(xiàn)低谷值，在14:00達到另一個小高峰，隨后逐漸降低。

兩地區(qū)木棉幼苗胞間CO2摩爾分數(shù)變化較為復(fù)雜(圖1)。兩地區(qū)幼苗Ci值在早晨08:00為最大值，隨時間變化呈波狀下降。之后，元江地區(qū)木棉幼苗Ci值在14:00出現(xiàn)一個最低值，隨后不斷上升；勐臘地區(qū)木棉幼苗Ci值在08:00之后變化較大，分別于12:00、14:00出現(xiàn)峰值，16:00之后Ci還在上升。

圖1 不同生境下木棉幼苗光合參數(shù)日變化

3.2.2木棉幼苗光合作用光響應(yīng)曲線及相關(guān)利用效率變化

植物光合作用光響應(yīng)曲線能夠反映自身的光合特性及其對生長環(huán)境的協(xié)同程度。對元江和勐臘木棉幼苗光合作用光響應(yīng)曲線實測數(shù)據(jù)進行擬合，探討兩地區(qū)幼苗不同梯度PAR對Pn的影響規(guī)律(圖2)。兩地區(qū)木棉幼苗葉片Pn變化趨勢相近，兩地區(qū)木棉幼苗葉片Pn隨PAR值的增加呈曲線式上升，當PAR<200 μmol·m-2·s-1時，Pn增加速率較快，接近線性增長，后來逐漸減緩，達到最大凈光合速率(勐臘為26.16 μmol·m-2·s-1、元江為23.34 μmol·m-2·s-1)后，出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。當PAR<800 μmol·m-2·s-1時，元江地區(qū)木棉幼苗凈光合速率要強于勐臘地區(qū)，之后勐臘地區(qū)幼苗Pn值要高于元江地區(qū)，并且在PAR值為2 000 μmol·m-2·s-1時增勢仍較為明顯，表明勐臘地區(qū)木棉幼苗光照強度適應(yīng)范圍及光合作用要強于元江地區(qū)木棉幼苗。

植物的水分利用效率能有效評價其水分的利用能力，木棉幼苗能夠通過改變WUE狀況來適應(yīng)不同生境，使其在植物群落中表現(xiàn)出更強的競爭能力和生態(tài)適應(yīng)性[18]。由圖2可知：元江地區(qū)幼苗WUE為雙峰型曲線，勐臘地區(qū)出現(xiàn)三峰型曲線，同時兩者都因為12:00左右的光“午休”現(xiàn)象，出現(xiàn)水分利用率下降現(xiàn)象，元江地區(qū)WUE最高值出現(xiàn)在14:00，為4.65 μmol·mmol-1，勐臘地區(qū)出現(xiàn)在15:00，為4.75 μmol·mmol-1。在測量中的大部分時刻，勐臘地區(qū)木棉幼苗WUE略高于元江地區(qū)。

LUE主要用來評估植物通過光合作用將能量轉(zhuǎn)為有機物質(zhì)的效率，也能初步估算植物生產(chǎn)力大小[19]。圖2表明：勐臘地區(qū)LUE平均為3.89%，元江地區(qū)LUE平均為2.88%，元江地區(qū)幼苗光能利用效率略低于勐臘地區(qū)；同時兩地區(qū)幼苗在早晨及傍晚的光能利用率高，中午太陽光照強度大，葉片對光能轉(zhuǎn)化均在11:00左右出現(xiàn)低值；由于植物的“光合午休”，元江地區(qū)木棉幼苗葉片LUE在13:00到達全天最低，為0.72%。

圖2 不同生境下木棉光合作用光響應(yīng)曲線及光能、水分利用效率日變化

3.3 木棉生長性狀變化量與光合特性相關(guān)性

植物的生長性狀和光合特性之間必然存在一定的關(guān)聯(lián)，分析其生物學(xué)相關(guān)性十分重要。對兩地區(qū)木棉幼苗的生長性狀變化量與最大光強下光合特性進行分析(表3)可知，在生長方面，株高增長量和地徑、冠幅、一級分枝數(shù)的增長量呈顯著正相關(guān)(P<0.01)，地徑增長量和冠幅增長量(P<0.01)、一級分枝數(shù)增長量(P<0.05)顯著正相關(guān)，冠幅增長量和一級分枝數(shù)增長量顯著正相關(guān)(P<0.05)，枝下高增長量和株高、地徑、冠幅、一級分枝數(shù)的增長量為正相關(guān)關(guān)系，說明木棉幼苗的各生長性狀之間相互影響；在光合方面，Pn與Gs、Tr之間呈顯著正相關(guān)(P<0.01)，協(xié)同性較高，Pn與Ci呈顯著負相關(guān)(P<0.05)，Gs與Tr顯著正相關(guān)(P<0.01)；此外，受多因素影響，生長性狀和光合特性之間顯現(xiàn)出復(fù)雜關(guān)系，但其中株高、地徑的增長量與Ci的關(guān)系為顯著正相關(guān)(P<0.05)。

表3 木棉幼苗生長性狀變化量及光合特性相關(guān)性系數(shù)

4 討論和結(jié)論

生境是決定植物生長及光合變化的重要影響因素之一，植物自身生長變化也可以有效反映對生境變化的適應(yīng)，是評估植物對環(huán)境適應(yīng)性的關(guān)鍵指標，生境中脅迫因子多，植株發(fā)育會受到鉗制，脅迫越嚴重受鉗制作用越明顯[20-21]，且同種植物同一季節(jié)生長、光合等特性發(fā)生差異與生境息息相關(guān)[22]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同生境下木棉幼苗生長特性出現(xiàn)較大差異，元江地區(qū)木棉幼苗株高、冠幅、枝下高等生長特征在干季的增長量高于勐臘地區(qū)，木棉幼苗根部生物量所占比重大。植物對生境變化十分敏感，尤其是生境往不良方向變化下，植物會通過改變生物量的分配策略來減弱不利環(huán)境的影響，生產(chǎn)的光合物質(zhì)及能量會優(yōu)先分配到最需要的部位[23-24]。元江干熱河谷地區(qū)，水熱條件組合較差[25]，植物幼苗為了競爭資源，充分利用水分、光照等環(huán)境資源，會加快其在初期的生長速率，生理反應(yīng)強，使得地表部分迅速增長[26]。在干熱河谷地區(qū)，水是植物生長發(fā)育的限制因子，幼苗為了更好的吸收水分及養(yǎng)分，將更多地生物量投入根系，體現(xiàn)出植物對干旱的抗逆反應(yīng)[27]。由于勐臘地區(qū)較濕熱，水熱組合優(yōu)于元江地區(qū)，木棉幼苗在干季和濕季都能得到較好的生長，所以其地表生物量較元江地區(qū)高。本研究中木棉幼苗的株高、地徑、冠幅及一級分枝數(shù)性狀增長量之間顯著相關(guān)，是因為植物性狀的生長發(fā)育是相互聯(lián)系的，這是植物在光合作用、養(yǎng)分因素等差異下產(chǎn)生的資源權(quán)衡策略[28]。

光合作用是植物生產(chǎn)能量與物質(zhì)吸收利用的復(fù)雜過程，其日動態(tài)變化反映了植物自身遺傳特征與對生境的適應(yīng)能力[29-30]。木棉幼苗對生長環(huán)境條件的適應(yīng)導(dǎo)致兩地區(qū)光合特性存在一定差異。由兩地幼苗相關(guān)光合參數(shù)可知：在自然光照條件下，兩地區(qū)Pn日變化均出現(xiàn)雙峰現(xiàn)象，均有明顯的“午休”，導(dǎo)致植物光合速率變化的因子有氣孔限制和非氣孔限制兩個方面[31]。元江地區(qū)木棉幼苗凈光合速率日變化在13:00達到波谷，此時Gs、Ci值呈下降趨勢，說明氣孔限制是元江木棉幼苗“光合午休”的主要因素，元江氣候更為干旱，植物為了降低對水分的消耗，也會導(dǎo)致植物幼苗氣孔導(dǎo)度較低；而勐臘地區(qū)木棉幼苗凈光合速率日變化達到波谷時，Gs、Ci值波動上升，是由于木棉幼苗葉片吸收的光能多，而出現(xiàn)碳同化能力受限的非氣孔限制因素。雨季兩地區(qū)幼苗LUE值，在早晨及傍晚高，中午出現(xiàn)低值，表明幼苗可以在葉片尺度上通過改變生理結(jié)構(gòu)來適應(yīng)不同的光環(huán)境，以達到最大限度提高整體光合生產(chǎn)，這與張元媛等[32]研究結(jié)果具有相似性。元江幼苗LUE整體低于勐臘，因為勐臘地區(qū)空氣濕度較大，散射輻射增加，受到的光抑制作用較小，葉片光合能力增強。此外，在高光強作用下，元江地區(qū)的Pn低于勐臘地區(qū)，出現(xiàn)光抑制，表明元江地區(qū)木棉幼苗適應(yīng)光照強度及光合生產(chǎn)力弱于勐臘地區(qū)木棉幼苗。同時，兩地區(qū)雨季木棉幼苗內(nèi)部水分變化復(fù)雜，勐臘地區(qū)木棉幼苗WUE高于元江地區(qū)木棉，是因為勐臘地區(qū)光合有效輻射較高，植物因此加強蒸騰作用來適應(yīng)高溫環(huán)境。史曉亮等[33]也發(fā)現(xiàn)植物Pn小于Tr，WUE呈下降趨勢，說明WUE與地區(qū)立地環(huán)境和水分差異相關(guān)。本研究中相關(guān)性分析顯示，木棉光合特性有顯著相關(guān)性，幼苗株高、地徑的增長量與Ci顯著正相關(guān)，說明幼苗生長受光合影響強烈。

綜上所述，木棉均能在干熱和濕熱兩種極端生境下得到良好的生長，說明木棉具有較高的適應(yīng)能力，抗逆性強，并且良好的水熱組合更有利于植物進行光合作用。由于本研究僅對木棉實生幼苗的生長特征及光合特性進行了研究，對異質(zhì)生境下不同樹齡木棉在干季及干、濕季生長及光合特性的耦合還有待進一步深入研究。