程 杰, 張 瑞, 楊培志, 張 淵, 劉育書, 李維軍

(1.國家林業(yè)和草原局西北調(diào)查規(guī)劃院, 旱區(qū)生態(tài)水文與災(zāi)害防治國家林業(yè)局重點實驗室,西安 710048; 2.西北農(nóng)林科技大學(xué), 陜西 楊凌 712100; 3.寧夏云霧山自然保護區(qū)管理局, 寧夏 固原 756000)

黃土區(qū)嚴(yán)重的水土流失造成了區(qū)域生態(tài)環(huán)境惡化，地貌類型支離破碎，多年來引起了國內(nèi)外科學(xué)家的廣泛關(guān)注。在20世紀(jì)70—90年代，我國相繼開展了“三北”(東北、華北、西北)防護林建設(shè)，以紫花苜蓿(Medicagosativa)、沙打旺(Astragalusadsurgens)、紅豆草(Onobrychisviciaefolia)、籽粒莧(Amaranthushypochondriacus)、魯梅克斯(Rumexpatientia)、蘇丹草(Sorghumsudanense)和柳枝稷(Panicumvirgatum)等為主的人工種草建設(shè)和大面積的退耕還林還草等工程的開展，不斷改善區(qū)域的退化生態(tài)環(huán)境[1-2]，取得了成功的經(jīng)驗與范例。但也存在一些問題，如人工草地建設(shè)和牧草品種選擇布局不合理；大面積的荒山荒坡退化天然植被恢復(fù)措施不佳。但天然退化草地植被的恢復(fù)備受關(guān)注[3-4]。有學(xué)者認為黃土區(qū)草地植被生態(tài)系統(tǒng)在不斷恢復(fù)過程中，如不合理利用可呈現(xiàn)出衰退趨勢；而又有學(xué)者通過研究發(fā)現(xiàn)草地植被在不同的恢復(fù)演替過程中，呈現(xiàn)出對環(huán)境因素不同的適應(yīng)策略，要進行合理開發(fā)利用，否則將會引起重復(fù)退化[1,5]，恢復(fù)難度增大。

黃土區(qū)原有天然草地植被在牛羊長期連續(xù)啃食利用過程中，嚴(yán)重抑制了優(yōu)良牧草的自然繁殖更新與正常生長，大面積天然草地“三化”(沙化、退化、鹽堿化)嚴(yán)重[6]，因此，采用自然封禁恢復(fù)技術(shù)，研究退化草地優(yōu)良種群的有性和無性繁殖過程，提高草地生產(chǎn)力與草地質(zhì)量。另外，封禁草地群落在恢復(fù)過程中，群落生物量的形成往往受植物功能群的改變而影響。因此，促進與抑制間的凈效果決定了植物對封禁的響應(yīng)，這與自然環(huán)境條件和草地管理措施緊密相關(guān)[7-8]。因此，探究該地區(qū)退化天然草地植被的恢復(fù)機制是非常必要的。

Cowles[9]和Olson[10]等先后研究了美國密執(zhí)安湖沙地群落演替，證明草地植被恢復(fù)演替是一個非常漫長的過程，從裸露沙地到穩(wěn)定群落的形成大約需要上千年的時間。在20世紀(jì)80—90年代，我國生態(tài)學(xué)家對草地群落恢復(fù)后的放牧、刈割利用做了大量的研究工作[1,11]，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在長期放牧利用背景下，天然草地生態(tài)系統(tǒng)抵抗力下降，并逐漸呈現(xiàn)出衰敗退化現(xiàn)象。此外，先前的研究還表明禁牧以及實施封閉管理措施有利于天然草地物種多樣性的形成和生物量大幅度提高[12-16]。但是，天然草地生態(tài)系統(tǒng)在長期封禁后草地群落生態(tài)系統(tǒng)的演替特征尚不明確。為此，本研究采用時空替代法對該區(qū)域嚴(yán)重退化天然草地進行長期定位監(jiān)測，探究封禁后天然草地生態(tài)系統(tǒng)的演替過程和變化特征，揭示退化天然草地封禁恢復(fù)后的生態(tài)環(huán)境效應(yīng)，促進區(qū)域生態(tài)環(huán)境自然修復(fù)。

1 材料與方法

1.1 自然概況

試驗區(qū)設(shè)在寧夏原州區(qū)東北部寨科鄉(xiāng)和官廳鄉(xiāng)的云霧山，屬國家級草原保護區(qū)，位于106°26′E，36°15′N，保護區(qū)是我國西北部以本氏針茅種群為主保留面積最大的類型，自20世紀(jì)80年代初期建立至今。面積為40 km2，海拔1 800～2 148 m，多年平均氣溫5℃。多年平均降雨量445 mm(1983—2020年)，豐水年占28.0%，平水年占35.5%，枯水年占36.5%，一般在7—9月份降雨量占全年的63%～76%。蒸發(fā)量1 343～1 639 mm，≥10℃積溫2 130～3 260℃，干燥度1.5～2.0。試驗區(qū)地勢由西北向東南傾斜，坡面為陽坡半陽坡較為平緩，坡面狹長起伏較小，陰坡半陰坡較為陡峭，坡面起伏較大，屬溫涼低山丘陵區(qū)。土壤為淡黑壚土和黃綿土，土層深厚[1]，在溝道出現(xiàn)少量第四紀(jì)紅土。地下水位埋深在百米以下，土壤水補充能力較差，草地植物生長主要依靠天然降水。無霜期111～138 d。保護區(qū)主要植物的組成密度由保護初期的5～10種/m2增加到目前的23～32種/m2，覆蓋度由25%～30%提高到目前的80%～97%，草地生物量由1 250～1 750 kg/hm2提高到現(xiàn)在的6 850～9 050 kg/hm2。主要植物群落類型組成：本氏針茅(Stipabungeana)、大針茅(S.grandis)、厚穗冰草(Aneurolepidiumdasystachys)、鐵桿蒿(Artemisiavestita)、百里香(Thymusmongolicus)、豬毛蒿(A.scoparis)、冷蒿(A.frigida)、星毛委陵菜(Potentillaacaulis)，伴生類型以糙隱草子(Cleistogenessquarrosa)、白穎苔草(Carexrigescens)等群落為主。

1.2 材料與方法

1.2.1 試驗樣地選擇 試驗自1982—2020年，在寧夏原州區(qū)云霧山國家級草原自然保護區(qū)的試驗區(qū)，選擇相同類型的典型半陰坡坡面，坡度18°～25°，設(shè)置固定樣地5個，重復(fù)3次，每個樣地面積為10 hm2，共布設(shè)樣方10個，每個樣方為1 m2，測定樣方中草本植物的四度一量，生物量為(干重)，并記錄樣方周圍1 000 m范圍內(nèi)的地形、環(huán)境和植物的種類組成等。

1.2.2 植物測定 草本生長高度采用直尺法測定、密度采用統(tǒng)計法測定、覆蓋度采用10 cmⅹ10 cm的100個等距離網(wǎng)格針刺法測定、生物量采用稱重測定，然后取500 g樣品，在65℃±5℃烘箱烘至恒重(干重)，生物量為地上現(xiàn)存量，不包括凋落物和立枯部分[1]。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析 計算公式如下：

(1)

(2)

J=H/lnS

(3)

式中:S表示物種豐富度；H表示物種多樣性；J表示物種均勻度；D表示優(yōu)勢度；Pi=Ni/N,且∑Ni=N；Ni在群落中表示樣方中的第i個物種的重要值,并非植物個體數(shù)[2]。

重要值計算公式：I=(H+C+D+P)/4

式中:I表示重要值；H表示相對高度；C表示相對蓋度；D表示相對密度；P表示相對頻度。

1.2.4 分析方法 本文采用LSD (Least Significant Difference)或T-test進行標(biāo)識，均值后面的大小寫字母表示差異性顯著水平。

2 結(jié)果與分析

2.1 封禁恢復(fù)草地群落特征變化

隨著草地群落封禁恢復(fù)時間的不斷延長，草地群落各個指標(biāo)的變化出現(xiàn)先增加而后保持穩(wěn)定的變化趨勢，之后草地群落4種類型的變化趨勢基本一致：如草地群落覆蓋度的變化看出，在40 a的封禁期間出現(xiàn)了兩次峰值，第一次是在封禁恢復(fù)的第20年，覆蓋度達到了93.5%，其后有所下降但變化幅度較小，在這一階段持續(xù)時間為15 a，直到生長的第35～40年內(nèi)又出現(xiàn)了第二次峰值，覆蓋度達到了94.5%，且群落結(jié)構(gòu)與牧草生長較為穩(wěn)定。從草地群落物種數(shù)量的變化看出，出現(xiàn)兩次峰值第一次也是在第20年，物種數(shù)量達到了29.3種/m2，之后有所降低但變化幅度較小，持續(xù)了近15 a。在恢復(fù)的第35～40年內(nèi)出現(xiàn)了第二次峰值，達到了29.8種/m2，且草地群落層次結(jié)構(gòu)明顯，牧草生長較為穩(wěn)定。從草地群落密度的變化可以看出，出現(xiàn)峰值是在封禁恢復(fù)的第20年，在群落中以本氏針茅為優(yōu)勢種的群落密度達到了161.3株/m2，其后基本穩(wěn)定在130.0株/m2，雖然略有降低的趨勢，但群落結(jié)構(gòu)和牧草生長較為穩(wěn)定。從草地群落物種多樣性的變化可以看出，在草地自然恢復(fù)20 a后，草地物種多樣性的變化基本保持在2.8～3.0。草地群落的物種數(shù)量雖然所有減少，但優(yōu)良禾本科、豆科牧草的數(shù)量在不斷增加，草地群落層次結(jié)構(gòu)趨于合理[17]，覆蓋度、物種數(shù)量和群落密度等的變化幅度較小，主要原因是受凋落物的影響，個體數(shù)量減少，為恢復(fù)草地的利用管理提供了重要的科學(xué)依據(jù)(圖1)。

2.2 封禁恢復(fù)草地生物量變化

40 a封禁恢復(fù)草地群落生物量的變化趨勢從圖2可以看出，4種草地群落類型差異顯著：在封禁恢復(fù)草地群落中禾本科牧草生物量變化，峰值出現(xiàn)在封禁恢復(fù)的第20年為281.8 g/m2，與封禁10 a以上相比草地生物量提高了45%以上，草地物種豐富度下降，但以禾本科為主的物種數(shù)量增加，草地質(zhì)量提高；草地群落中豆科牧草的生物量變化，峰值出現(xiàn)在封禁的第25年為95.2 g/m2，因為豆科牧草繁殖更新能力與禾本科牧草相比較為緩慢，生物量形成滯后；菊科和雜類草植物生物量的形成常常受群落優(yōu)勢種密度變化的影響較大，在逐漸減少，生物量的峰值出現(xiàn)在封禁的第第15～20年內(nèi)為67～95.5 g/m2，之后受草地建群種和優(yōu)勢種不斷擴大的影響，生物量大幅度下降，表明封禁草地通過土壤水分、養(yǎng)分和空間光照的競爭，可有效擬制草地略質(zhì)牧草生長，促進禾本科和豆科牧草的自然繁殖與更新，恢復(fù)草地質(zhì)量[1-2]。但草地的自然更新與進展演替常常受長期封禁的影響，20 a后隨著封禁時間的不斷延長，在草地群落中禾本科、豆科、菊科和雜類草的生物量均出現(xiàn)下降趨勢，主要原因是草地凋落物和立枯部分的增加，抑制了草地的繁殖與自然更新。閆玉春等[18]的研究結(jié)果表明，過長時間的圍封草地，已限制了草地群落生產(chǎn)力的發(fā)揮和持續(xù)利用，這與該研究結(jié)果相一致。

2.3 封禁恢復(fù)草地群落結(jié)構(gòu)變化

黃土區(qū)以草地群落主要成分(重要值>20%)表示群落的組成，分析封禁草地恢復(fù)過程。從草地封禁恢復(fù)初期(1982年)直到封禁恢復(fù)的40 a(2020年)，無任何人為的干擾讓草地植被自然繁衍更新，分析不同恢復(fù)階段草地植被的自然繁衍過程。根據(jù)前人的研究資料和近幾年的定位監(jiān)測，在所取得的40 a長期固定樣地和記名樣方測定資料中，已形成了變化明顯的恢復(fù)過程，依據(jù)草地群落重要物種的變化分為5個演替階段。

圖1 黃土區(qū)退化草地40 a恢復(fù)過程中覆蓋度、物種數(shù)、密度、物種多樣性變化

圖2 黃土區(qū)40 a自然恢復(fù)草地禾本科、豆科、菊科和雜類草生物量變化

從表1看出，在多年的草地自然封禁恢復(fù)過程中，隨著恢復(fù)時間的延長，草地群落的生長與植物組成出現(xiàn)了較大差異。草地植物群落生活型的變化，由一、二年生草本植物構(gòu)成，在不同恢復(fù)過程中逐漸向草灌復(fù)合型變化，恢復(fù)草地C3植物生長均呈現(xiàn)出了穩(wěn)定的增長趨勢。草地植物由旱生型向中旱生型發(fā)展明顯[1]，從而促進了黃土區(qū)草地植物群落的良性循環(huán)與進展演替。

通過多年的試驗觀測，在退化天然草地封禁恢復(fù)的0～5 a內(nèi)，退化嚴(yán)重的本氏針茅種群，實施封禁修復(fù)后個體數(shù)量占到草地群落總數(shù)的45%以上[1]，雜類草的物種數(shù)量明顯增多，有毒有害植物生長數(shù)量銳減。草地群落結(jié)構(gòu)層次明顯，以本氏針茅為優(yōu)勢種的優(yōu)良禾本科牧草已經(jīng)形成了群落的第一層；以鐵桿蒿、茭蒿和阿爾泰狗娃花為次優(yōu)勢種，形成了群落的第二層；第三層以伴生種星毛委陵菜、匍匐委陵菜(Potentillareptans)、鱗葉龍膽(Gentianasquarrosa)百里香和冷蒿(Artemisiafrigida)等組成。為恢復(fù)的初級階段，在草地群落的組成中一、二年生草本植物重要值占群落76.4%[1]，其他植物種還有：狗尾草(Setariaviridis(Linn.) Beauv.)、灰綠黎(Chenopodiumglaucum)、豬毛蒿(Artemisiascoparis)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltatias)、茵陳蒿(Artemisiacapillaris)、草地風(fēng)毛菊(Convolvulusarvensis)、豬毛菜(Salsolacollina)等植物。

表1 退化草地不同恢復(fù)時期群落優(yōu)勢種的重要值變化

封禁6～10 a內(nèi)，在草地植被群落中一、二年生的雜類草數(shù)量大幅度減少，以根莖禾草，賴草、扁穗冰草(Agropyroncristatum)和香茅草(Hierochloeodorata)等為主的伴生種，在群落中不斷出現(xiàn)，草地群落類型層次結(jié)構(gòu)非常明顯，尤其是以根莖型禾草和叢生型禾草層片為主的類型，在草地群落中的數(shù)量不斷增加，草地覆蓋度比封禁前提高了60%以上。以本氏針茅個體數(shù)量占群落總數(shù)的75%以上，覆蓋度達80%以上，本氏針茅種群繁殖和擴散空間范圍，常常受到生長環(huán)境和生物學(xué)特性的影響，牧草種子的繁殖成活率較低，而其龐大的株叢和地下根系，促使了無性繁殖幼苗的快速生長，形成新的植株聚集分布[1,6]，這是本氏針茅種群的一種特殊繁殖方式，這一類型封禁恢復(fù)時間較短。與封禁10 a前相比物種數(shù)量增加，多年生植物分布廣泛，重要值為80%[1]。同時還出現(xiàn)了以冷蒿、紫花地丁(Violapatrinii)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、大針茅(Stipagrandis)等為主的伴生種，偶見種為糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、茭蒿(Artemisiagiraldii)、直立黃芪(Astragalusadsurgens)等。在這個階段地面芽植物增長迅速，地上芽植物和地下芽植物生長趨于穩(wěn)定。

在封禁11～25 a內(nèi)，一年生雜草和多年生的有毒有害植物從群落顯著減少，其他根莖型禾草型植物也在逐漸減少，而多年生的優(yōu)良草本植物種類在不斷增多。草地景觀和群落組成已向天然草地類型演變，但草地物種多樣性較天然草地偏低[19]。本氏針茅種群在生長發(fā)育過程中，受草地凋落物的抑制明顯，特別是草地群落覆蓋度下降18%～30%，由于受凋落物覆蓋地面影響，土壤通氣性差，植物有性繁殖不良，牧草種子大多數(shù)懸空于凋落物之上，種子發(fā)芽后幼苗成活10 d左右，近53%以上的幼苗枯萎死亡，主要原因是幼苗根系在進入土壤之前，裸露在凋落物層的中間，一方面被昆蟲和小型動物覓食，另一方面及時得不到土壤中水分和養(yǎng)分的補充而死亡。即使成活的幼苗，多數(shù)是以成活植株為載體正常生長發(fā)育。此時，本氏針茅種群個體數(shù)量急劇下降。大針茅種群個體數(shù)量巨增，由伴生種演變成為優(yōu)勢種，在群落中密度達16～26株/m2，從草地群落組成看有替代本氏針茅種群的跡象。優(yōu)勢種的重要值為84.5%。其他伴生種有：阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、糙隱子草、二色補血草(Limoniumbicolor)、扁穗冰草(Agropyroncristatum)、白穎苔草(Carexrigescens)、多裂委陵菜(Potentillamultifida)等。偶見種以秦艽(Gentianamacrophylla)、大花飛燕草(Delphiniumgrandifrorum)、達烏里胡枝子(Lespedezadavurica)等為主[1-2]。

在封禁恢復(fù)26～34 a間，草地優(yōu)勢種的重要值占到群落的79%[1]，且草地群落密度均勻，多樣性變化明顯。在草地周邊的溝沿線以下出現(xiàn)了中生落葉灌木，坡下部陰坡或半陰坡以片塊狀分布為主，多為森林草原成分。也有零星的中生落葉灌木向草地腹地入侵，使草地群落的恢復(fù)演替進入了一個新的重要拐點，草地物種數(shù)量組成仍然較高。此時，大針茅種群雖然占據(jù)群落總數(shù)48%以上[1]，覆蓋度達55%左右，但隨著草地凋落物的不斷加厚，土壤水分逐漸提高，有性繁殖能力仍然很低。該階段主要伴生種有鱗葉龍膽(Gentianasquarrosa)、寸草苔(Carexduriuscula) 、賴草(Leymussecalinus)、柔毛繡線菊(Spiraeapubescens)等，偶見種有草木樨狀黃芪(Astragalusmelilotoides)、黃刺玫(Rosaxanthina)狹葉錦雞兒(Caraganastenophylla)、小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、甘肅山楂(Crataeguskansuensis)及其他雜類草[1]。此時，地面芽植物增長迅速并趨于穩(wěn)定，地上芽植物和地下芽植物變化不慎明顯。

在草地封禁恢復(fù)的第35年以上，大針茅種群通過種間競爭基本從群落中消失，而本氏針茅種群通過種間競爭又快速占據(jù)了群落優(yōu)勢[2]。自然封禁恢復(fù)的40 a中，群落中物種由種間競爭—繁殖—擴散—定居的自然變化過程，形成了以本氏針茅種群為主的“亞頂級”群落類型。

3 討 論

黃土區(qū)退化草地在長期的封禁恢復(fù)過程中，通過物種與環(huán)境相互適應(yīng)和相互競爭的作用，促進了草地群落物種種間競爭的生態(tài)學(xué)過程，形成了新的草地群落分布格局[20]。隨著封禁時間延長，草地植物的覆蓋度在逐漸提高、草地凋落物也在不斷增厚、草地土壤水分、養(yǎng)分等理化性質(zhì)也在不斷改善。建群種本氏針茅，受封禁恢復(fù)影響，草地群落結(jié)構(gòu)與生長的生境條件變化顯著[1,21]。而以本氏針茅種群為建群種的叢生型禾草植物，通過媒體傳播，易形成格局規(guī)模較小的聚集型片塊狀分布[1-2]，在逐漸占據(jù)草地群落的裸露空間，不斷組成新和穩(wěn)定的群落類型。

在試驗區(qū)深厚的黃土覆蓋下，草地群落種群的聚集分布明顯，主要類型有本氏針茅、大針茅、草地早熟禾、硬質(zhì)早熟禾、白穎苔草、鐵桿蒿、茵陳蒿等，形成了不規(guī)則的斑塊狀鑲嵌分布類型[1,2,6]。草地群落的聚集分布，優(yōu)勢種旺盛生長，為耐陰植物的繁殖更新創(chuàng)造了生境條件，如白穎苔草、賴草和細葉苔草等種群聚集分布明顯。有研究認為種群聚集分布可以促進草地物種種間共存[1,2,21-22]。退化草地通過自然恢復(fù)加速了草地群落的種間競爭能力，尤其是優(yōu)勢種通過不同階段的種間重復(fù)競爭，聚集分布明顯，同時還可容納更多的伴生種和諧生長。偶見種常常出現(xiàn)在建群種和優(yōu)勢種的周圍，雖然數(shù)量較多，但發(fā)育不良，個別植株生長旺盛，但季節(jié)性較強，種間競爭能力差，很難形成群落[23]。

黃土區(qū)退化草地群落在封禁恢復(fù)的初期，受土壤水分、養(yǎng)分和土壤理化性質(zhì)及其周圍生態(tài)環(huán)境因素的多重影響，草地群落的四度一量增長緩慢。尤其是在群落恢復(fù)的中后期階段，由于植物生長適應(yīng)了周圍的環(huán)境因素，土壤水分、養(yǎng)分恢復(fù)明顯，草地群落各個指標(biāo)變化顯著，在封禁恢復(fù)的第20年各個生長指標(biāo)均達到了峰值。其后受草地利用方法和強度的影響，各個指標(biāo)變化幅度較大，尤其是受草地凋落物和立枯部分的影響，草地群落自然繁殖更新能力下降[24]，物種密度和生物量變化下降明顯，因此，長期封禁恢復(fù)草地如不進行合理的放牧或刈割利用，反而會直接影響草地的自然繁殖更新。

4 結(jié) 論

黃土區(qū)退化草地植被通過封禁恢復(fù)，可明顯改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)，大幅度提高草地生物量，隨著封禁恢復(fù)時間的延長，多年生的叢生型禾草在不斷增加，而一、二年生的雜類草和有毒有害植物的數(shù)量變化在大幅度減少。常常受草地群落凋落物和立枯部分的影響，大量的叢生型禾草在封禁恢復(fù)的16～20 a間，形成以大針茅、本氏針茅和賴草為群落的優(yōu)勢種，但持續(xù)時間較短。

在退化草地封禁恢復(fù)的第20年之后，主要以本氏針茅為主的叢生禾本科牧草生長為主，直到封禁恢復(fù)的第34年，伴生種：草地狗尾草、豬毛菜、星毛委陵菜、茵陳蒿、百里香等劣質(zhì)牧草逐漸從群落中消失，而物種多樣性和豐富度變化顯著，優(yōu)良禾本科和豆科牧草增加，草地質(zhì)量大幅度提高。

在黃土區(qū)退化草地封禁恢復(fù)的第20年，草地群落的四度一量達到了峰值，其后草地生長受凋落物和立枯部分的影響，各個生長指標(biāo)出現(xiàn)了下降趨勢。此時對封禁草地需要進行合理的刈割或放牧利用，可促進草地的自然繁殖更新，維持草地生態(tài)系統(tǒng)良性循環(huán)。

黃土區(qū)退化草地在封禁恢復(fù)的第35年以上，通過種間競爭、繁殖、定居與穩(wěn)定生長的4個過程，形成了以本氏針茅為主的群落類型，并快速占據(jù)群落優(yōu)勢，且不斷擴展，最終形成了以本氏針茅種群為主的“亞頂級”，群落類型。