任廷菊 田靜青 王彥杰 張楠楠

(1.四川師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 成都 610100；2.中國科學(xué)院成都生物研究所 成都 610041；3.中國科學(xué)院山地生態(tài)恢復(fù)與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 成都 610041；4.生態(tài)恢復(fù)與生物多樣性保育四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 成都 610041)

森林是全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的核心，其森林植被覆蓋面積約為全球陸地總面積的31%[1]。森林在涵養(yǎng)水源、調(diào)節(jié)氣候、維持生物多樣性及穩(wěn)定全球碳循環(huán)等方面具有重要作用。植物以固定二氧化碳和凋落物分解及根系沉積物的形式向土壤輸送有機(jī)質(zhì)，調(diào)控林內(nèi)碳循環(huán)和維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)平衡[2]。土壤微生物作為森林生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分，調(diào)控著森林土壤有機(jī)質(zhì)的周轉(zhuǎn)和土壤養(yǎng)分循環(huán)，是土壤碳循環(huán)和物理地球化學(xué)元素轉(zhuǎn)化的主要推動者[3]。其中，細(xì)菌和真菌作為生態(tài)系統(tǒng)中最活躍的分解者，通過分解生物殘體將無機(jī)物轉(zhuǎn)化為植物可直接吸收利用的有機(jī)化合物，促進(jìn)植物生長發(fā)育并參與土壤氮、碳等元素循環(huán)。土壤團(tuán)聚體作為土壤結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)，對土壤各種物理化學(xué)性質(zhì)形成和過程產(chǎn)生重要影響[4]，如土壤可以通過團(tuán)聚體將有機(jī)碳進(jìn)行物理保護(hù)避免遭到微生物的分解，實(shí)現(xiàn)土壤碳固存的潛力。同時，森林植被與團(tuán)聚體及土壤微生物間存在密切聯(lián)系。一方面，植物以自身代謝產(chǎn)物及凋落物等方式來調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分含量，以促進(jìn)土壤中微生物的代謝活性及多樣性[5]；另一方面，微生物通過參與土壤中元素的周轉(zhuǎn)與循環(huán)而反作用于植物，對植物的生長發(fā)育、能量代謝及資源分配產(chǎn)生影響，也對植被群落的構(gòu)建及物種多樣性具有重要作用[6]。植被與微生物能通過對土壤有機(jī)碳的利用，或者利用根系和菌絲的機(jī)械穿插和纏繞等影響土壤團(tuán)聚體，而土壤團(tuán)聚體的動態(tài)變化又反向?qū)χ参锷L發(fā)育、物種多樣性以及土壤微生物群落等方面產(chǎn)生影響[7-10]。本研究主要從森林植被對土壤團(tuán)聚體的形成及穩(wěn)定的影響、對土壤微生物生物量、微生物群落結(jié)構(gòu)及功能的影響以及從植被—土壤—微生物三者之間的相互關(guān)系為著手點(diǎn)，以查閱文獻(xiàn)資料的方式，綜合探討關(guān)于森林植被類型對土壤團(tuán)聚體及微生物學(xué)特性的影響，意在為森林生態(tài)系統(tǒng)的植被恢復(fù)和可持續(xù)健康發(fā)展提供研究思路。

1 森林植被對土壤團(tuán)聚體的影響研究進(jìn)展

1.1 土壤團(tuán)聚體形成及穩(wěn)定性

土壤團(tuán)聚體是由土壤中的礦物顆粒膠結(jié)所形成，是土壤結(jié)構(gòu)的基本單位和表征土壤結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)[11]，其組成及穩(wěn)定性對植物的生長發(fā)育、微生物活動、物質(zhì)交換和養(yǎng)分供應(yīng)等產(chǎn)生直接影響[12]。目前，關(guān)于土壤團(tuán)聚體的形成機(jī)制主要存在兩種觀點(diǎn)：一種觀點(diǎn)認(rèn)為土壤中最先形成的團(tuán)聚體是大團(tuán)聚體，隨后由附著在大團(tuán)聚體周圍的礦物顆粒膠結(jié)形成微團(tuán)聚體[13]；另一種觀點(diǎn)則認(rèn)為，土壤先形成微團(tuán)聚體，后由植物根系及菌絲的物理穿插或機(jī)械纏繞或分泌物等將其黏結(jié)為大團(tuán)聚體[14-15]。

土壤團(tuán)聚體受到森林植被、土壤微生物、有機(jī)碳含量及分布等多種因素的影響[16-18]。如楊樹人工林土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性增加的原因是由于細(xì)根和微生物生物量的新鮮有機(jī)質(zhì)輸入量較高[19]。宋日等[20]研究發(fā)現(xiàn)，植被根系可以通過分泌膠結(jié)劑(如多糖等)將土壤顆粒迅速膠結(jié)為團(tuán)聚體，提高有機(jī)碳的礦化速率，促進(jìn)植物細(xì)根生長?？梢姡参锔涤绕涫羌?xì)根在促進(jìn)土壤團(tuán)聚體形成及穩(wěn)定性方面具有重要作用。地表凋落物作為土壤有機(jī)質(zhì)的重要來源，能通過調(diào)節(jié)有機(jī)質(zhì)含量對土壤團(tuán)聚體數(shù)量及穩(wěn)定性產(chǎn)生間接影響[21]。王瑞等[22]研究發(fā)現(xiàn)，將楊樹凋落物混施能夠促進(jìn)楊樹人工林土壤大團(tuán)聚體的形成，其比例最高可達(dá)約50%，同時還提高了團(tuán)聚體穩(wěn)定性。王志康等[23]在探討天然林下影響團(tuán)聚體穩(wěn)定性機(jī)制中發(fā)現(xiàn)，地表凋落物的去除使得土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性發(fā)生降低。可能是因?yàn)椴煌种脖坏蚵湮锎x速度、碳氮比及分解后化學(xué)組成的差異影響了土壤團(tuán)聚體的形成及穩(wěn)定性。此外，在不同森林植被類型下土壤團(tuán)聚體的組成及穩(wěn)定性也存在顯著差異。例如，在北京八達(dá)嶺地區(qū)的4種典型人工林均以土壤大團(tuán)聚體為主，雖然元寶楓Acertrucatum土壤大團(tuán)聚體含量最低，但穩(wěn)定性較其他人工林更高[24]。而程歡等[25]在四川西南緣地區(qū)發(fā)現(xiàn)，杉木Cunninghamialanceolata人工林及馬尾松Pinusmassoniana次生林比巨桉Eucalyptusgrandis林更有利于儲存有機(jī)碳及土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定，其認(rèn)為巨桉根系分泌物中的芳香族和烷烴化感物質(zhì)能夠抑制植物種子的萌發(fā)、幼苗生長、微生物活動強(qiáng)度等，造成對大粒徑團(tuán)聚體形成起促進(jìn)作用的草本根系及微生物生物量減少[26]。

2 森林植被對土壤微生物學(xué)特性的影響

2.1 森林植被對土壤微生物生物量的影響

土壤微生物是森林生態(tài)系統(tǒng)的分解者，土壤有機(jī)質(zhì)的分解與周轉(zhuǎn)、氮素循環(huán)、生物固氮等過程都與微生物活動息息相關(guān)[27-28]。森林植被凋落物作為土壤微生物的重要碳源之一，微生物生物量的改變與有機(jī)質(zhì)的輸入密切相關(guān)[28]。劉洋等[29]研究揭示了森林植被生長末期凋落物的大量輸入使較多養(yǎng)分歸還給土壤，導(dǎo)致土壤微生物生物量在土壤凍結(jié)初期保持較高含量。Fyles[30]認(rèn)為固氮樹種與其他樹種混交后，凋落物可以改變土壤微生物生物量。

同時，植被類型的轉(zhuǎn)變也會對土壤微生物生物量產(chǎn)生顯著影響。王瑩等[31]研究發(fā)現(xiàn)，從天然常綠闊葉林到杉木人工純林再到杉木混交林的轉(zhuǎn)變過程中，人工純林和混交林土壤微生物生物量碳僅為天然林的71%～77%左右，而人工純林與混交林差異不顯著。李靈[32]對天然林到人工林轉(zhuǎn)變研究發(fā)現(xiàn)，土壤微生物生物量氮、碳濃度隨植被類型的轉(zhuǎn)變而逐漸降低。以上可知，森林植被轉(zhuǎn)變對土壤微生物生物量碳影響較大，不同樹種對土壤微生物生物量的影響差異較大[31]，但天然林能夠較好地維持林地土壤微生物生物量。

2.2 森林植被對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

植被通過根系活動或凋落物分解對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性產(chǎn)生影響[33]。植被通過根系活動對微生物產(chǎn)生直接影響，其某些根系分泌物在改善土壤環(huán)境的同時，還提供微生物生存發(fā)育所必需的碳源和氮源，提高微生物活性，影響微生物群落結(jié)構(gòu)[34]。森林植被的凋落物經(jīng)過自然粉碎或淋溶作用等分解成能被微生物直接利用的氮素、碳素等而改變微生物群落結(jié)構(gòu)[35]。如路穎等[36]研究發(fā)現(xiàn)，土壤細(xì)菌多樣性主要受到凋落物碳/氮比與木質(zhì)素/氮比的影響。張冰冰等[37]研究發(fā)現(xiàn)，不同植被凋落物烷基碳組分的差異是影響微生物群落結(jié)構(gòu)的重要因素。

植被類型也是決定土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的主要因子[38]。研究表明，不同樹種類型森林的土壤微生物群落結(jié)構(gòu)也存在差異。有研究學(xué)者在縉云山的研究發(fā)現(xiàn)，不同植被類型對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響顯著，其中真菌的多樣性指數(shù)最高，古菌最低且受植物變化的影響最顯著[39]。周富偉等[40]發(fā)現(xiàn)，8個樹種人工林土壤微生物脂肪酸含量存在顯著差異，總體上呈現(xiàn)固氮樹種>闊葉樹種>針葉樹種，不同樹種的真菌群落結(jié)構(gòu)存在差異的主要是腐生真菌。植被類型差異導(dǎo)致根系分泌物組成成分不同，是影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的因素之一[41]。梁儒彪等[42]研究發(fā)現(xiàn)，氮添加傾向增加天然林和人工林林分土壤細(xì)菌/真菌比值，而碳添加顯著降低天然林土壤真菌/細(xì)菌比值，對人工林土壤真菌/細(xì)菌比值影響不顯著。此外，外來植物的入侵也是改變微生物群落結(jié)構(gòu)的重要因子。如黃頂菊Flaveriabidentis對土壤微生物多樣性及群落結(jié)構(gòu)的影響，主要是通過化感作用改變土壤基本理化性質(zhì)實(shí)現(xiàn)的[43]。已有研究證實(shí)，入侵植物還能以改變土壤有機(jī)質(zhì)及碳、氮、磷等元素轉(zhuǎn)化等方式對土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響[44-45]。如毛竹Phyllostachysedulis入侵闊葉林后，土壤碳氮比明顯增加，刺激了真菌生長且改變了真菌群落結(jié)構(gòu)[46]。

2.3 森林植被對土壤微生物群落功能的影響

森林土壤微生物作為陸地生態(tài)系統(tǒng)最基本的調(diào)節(jié)者，以分解動植物殘體、生物固氮、硝化、反硝化及礦化等方式參與土壤碳氮循環(huán)和其他元素轉(zhuǎn)化[47-48]。不同森林植被的凋落物組成成分不同，導(dǎo)致其分解速率及養(yǎng)分歸還量均各異，使微生物對土壤中碳源的利用能力不同[49]。與單一凋落物相比，固氮樹種與非固氮樹種混交后形成的混合凋落物組成更為復(fù)雜、含氮量更豐富，分解速度也加快，使更多養(yǎng)分輸入到土壤，在刺激微生物活性的同時還能提高固氮微生物的固氮能力[50]。植被根系分泌物轉(zhuǎn)化為碳源和氮源后，對土壤微生物群落功能方面具有重要的調(diào)控作用[51]。此外，植物根系的氮營養(yǎng)策略對土壤微生物參與土壤氮循環(huán)作用有顯著影響。具有較高木質(zhì)素含量和氮含量較低的植被根系，能通過提高土壤中微生物群落的豐度而增強(qiáng)土壤微生物的固碳作用[52]。

土壤微生物群落的功能隨地上植被演替過程中也存在差異。在鹽生植被演替過程中，微生物對碳源的代謝活性會隨植被的演替而逐漸增強(qiáng)[53]；在山撂荒地至森林頂級群落的演替過程中，森林頂級植被群落結(jié)構(gòu)更加穩(wěn)定和復(fù)雜，滿足了微生物對各種養(yǎng)分的需要，增強(qiáng)了微生物礦化能力[54]。說明物種多樣性豐富的森林提高群落生產(chǎn)力的同時，群落環(huán)境更加穩(wěn)定，加快土壤微生物礦化作用，從而提高土壤碳、氮轉(zhuǎn)化速率。

3 森林植被與土壤團(tuán)聚體和微生物相互關(guān)系

3.1 土壤團(tuán)聚體和微生物的相互關(guān)系

土壤微生物與團(tuán)聚體兩者之間存在相互依存的關(guān)系。一方面，土壤微生物通過自身活動或分泌代謝產(chǎn)物，將土壤中的顆粒形成團(tuán)聚體，起到促進(jìn)團(tuán)聚體形成及維持穩(wěn)定性的作用；另一方面，土壤團(tuán)聚體為土壤微生物提供生存場所及所需營養(yǎng)物質(zhì)[55]。馮固等[56]研究發(fā)現(xiàn)，叢枝菌根真菌的外生菌絲可以直接促進(jìn)土壤顆粒形成團(tuán)聚體，其作用甚至大于植物根系。也有研究認(rèn)為，雖然菌絲可以通過物理纏繞將土壤顆粒形成團(tuán)聚體，但團(tuán)聚體形成還需要依賴多糖及黏液等有機(jī)物質(zhì)的作用[57]。如張文平等[58]在土壤中添加多糖溶液發(fā)現(xiàn)，土壤中水穩(wěn)性大團(tuán)聚體數(shù)量明顯增多，有效改善了土壤團(tuán)粒的結(jié)構(gòu)。

3.2 土壤微生物對森林植被的影響

土壤微生物能影響大氣中二氧化碳濃度及全球氣候，有助于提高植物生產(chǎn)力等重要的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)[59]。植物可以與土壤中絕大多數(shù)真菌結(jié)合共生，二者相互依賴。一方面，植物能為真菌提高生長發(fā)育所需的營養(yǎng)；另一方面，真菌通過自身作用調(diào)控植物生長。目前，研究較多的是叢枝菌根真菌、外生菌根真菌以及內(nèi)生菌根真菌。研究表明，叢枝菌根真菌能與陸地生態(tài)系統(tǒng)中大部分植物存在共生現(xiàn)象，能夠促進(jìn)植物吸收土壤中的常微量元素，改善生長狀況，增加植物抗性[60-61]。外生菌根真菌能通過大量菌絲代替植物根毛吸收營養(yǎng)的功能，提高植物吸收土壤中微量元素，尤其是對磷元素吸收[62]。土壤微生物不僅能通過共生方式調(diào)控植物生長，如固氮細(xì)菌就能通過固氮作用將氮素轉(zhuǎn)化為植物能直接利用的形態(tài)，提高了植物對營養(yǎng)元素的利用能力，促進(jìn)植物生長發(fā)育[63-65]。除氮素外，植物還需要其他微量元素來維持生長發(fā)育，比如磷、鉀等元素則可以通過磷細(xì)菌與鉀細(xì)菌從礦物質(zhì)中獲取[66]。

4 結(jié)語與展望

森林植被的群落結(jié)構(gòu)、植被類型、地表凋落物、根系分泌物等對土壤及土壤微生物都具有重要影響。目前，森林生態(tài)系統(tǒng)下的植被—微生物—土壤三者之間的相互關(guān)系仍是一個“黑匣子”。雖有研究者開展了森林植被對土壤團(tuán)聚體和土壤微生物的作用等相關(guān)工作，但在土壤微生物群落、團(tuán)聚體微結(jié)構(gòu)和有機(jī)質(zhì)三方面原位作用機(jī)制還缺乏深入研究，因而這也是今后的一個重點(diǎn)研究方向。下一步的研究應(yīng)該結(jié)合野外原位及栽培模擬實(shí)驗(yàn)，借助于分子生物學(xué)技術(shù)、同位素標(biāo)記技術(shù)和激光共聚焦顯微鏡觀察，解析森林凋落物分解及根系活動對土壤微生物群落、團(tuán)聚體微結(jié)構(gòu)和有機(jī)質(zhì)的空間分布影響，構(gòu)建植物—土壤團(tuán)聚體—微生物互作模型，以更好的闡明三者之間的互作關(guān)系。