◆作者：劉敏 王卓鐸 孫廣文 張海濤*

◆單位：1.廣東恒興飼料實(shí)業(yè)股份有限公司，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華南水產(chǎn)與畜禽飼料重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 2.湛江恒興動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研發(fā)有限公司；3.湛江恒興特種飼料有限公司

續(xù)上期

2 鱸魚(yú)的脂類營(yíng)養(yǎng)

脂肪是魚(yú)類生長(zhǎng)發(fā)育的重要能量來(lái)源，可為魚(yú)類提供其自身不能合成的必需脂肪酸，可改善飼料適口性。脂肪是魚(yú)類所必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，飼料中脂肪含量須適宜。

2.1 適宜脂肪水平

研究表明，體重在9.52～343.3g 的鱸魚(yú)的日糧脂肪需求范圍在7.40%～12.91%（表4）。淡水養(yǎng)殖中日糧脂肪水平超過(guò)12%會(huì)抑制鱸魚(yú)生長(zhǎng)，同時(shí)顯著增加HSI、VSI 和全魚(yú)脂肪含量。肝臟脂肪含量直接受日糧脂肪水平的影響，但肌肉脂肪含量保持相對(duì)不變（Luo 等，2010）。海水養(yǎng)殖中日糧脂肪水平超過(guò)15.8%不能改善實(shí)驗(yàn)魚(yú)的生長(zhǎng)性能或飼料利用率，但會(huì)產(chǎn)生全魚(yú)高脂沉積（Xu 等，2011）。此兩項(xiàng)研究均表明DHA 可以選擇性地保留在鱸魚(yú)肌肉中。日糧脂肪水平從0.6%提高到7.3%，SGR 顯著提高；從7.3%提高到15.8%，SGR有所下降。隨著日糧脂肪水平的增加，整個(gè)魚(yú)體和肝臟中的脂肪含量顯著增加。鱸魚(yú)成長(zhǎng)過(guò)程中的脂肪需求、身體成分和脂肪沉積因體型不同而不同（Xu 等，2015）。129.1～178.6 g/kg 的日糧脂肪水平會(huì)降低鱸魚(yú)的生長(zhǎng)性能，并誘導(dǎo)其脂質(zhì)積累、炎癥和細(xì)胞凋亡（Xie 等，2021）。

表4 鱸魚(yú)的脂肪需求（%飼料干重）

2.2 脂肪酸需求（見(jiàn)表5）

表5 鱸魚(yú)的脂肪酸需求（%飼料干重）

研究表明，日糧中0.08%～2.12%的花生四烯酸（ARA）水平，尤其是中等水平（0.22%～0.56%）顯著增強(qiáng)了小規(guī)格鱸魚(yú)的生長(zhǎng)和免疫反應(yīng)，并改變了全魚(yú)和肝臟的化學(xué)組成（Xu 等，2010）。日糧中0.05%～2.32%的ARA 對(duì)SR、HSI、VSI、肥 滿 度（CF）均無(wú)顯著性影響。0.37%和0.60%的ARA 水平可減少大規(guī)格鱸魚(yú)肝臟中的脂質(zhì)積累。0.37%的ARA 水平顯著降低了血清谷草轉(zhuǎn)氨酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性（王成強(qiáng)等，2016a；Xu 等，2018）。王成強(qiáng)等（2016b）同時(shí)探討了飼料中不同水平（0.06%、0.99% 、2.03% 、3.18% 、4.12% 、5.08%）的亞麻酸（ALA）對(duì)大規(guī)格鱸魚(yú)生長(zhǎng)性能、抗氧化指標(biāo)和血清生化指標(biāo)的影響。綜合分析，飼料中適宜含量（2.03%～3.18%）的ALA 能夠促進(jìn)大規(guī)格鱸魚(yú)的生長(zhǎng)，提高抗氧化能力與肝臟健康水平。Xu 等（2017）有關(guān)日糧中1.30～24.13 g/kg 的n-3 LC-PUFA 對(duì)鱸魚(yú)的影響的研究表明，10.31 g/kg 的日糧n-3 LC-PUFA 獲得了最高SGR，并有利于提高血清中LZM 的活性。隨著日糧n-3 LC-PUFA 的增加，魚(yú)體粗脂肪含量顯著降低。同時(shí)，24.13 g/kg 的日糧n-3 LC-PUFA 使得肝臟脂質(zhì)含量顯著增加。肝臟總脂肪酸中n-3 LC-PUFA 含量與日糧中n-3 LC-PUFA 含量密切相關(guān)。血清谷丙轉(zhuǎn)氨酶和谷草轉(zhuǎn)氨酶活性無(wú)顯著差異。有關(guān)含不同特征脂肪酸（棕櫚酸、硬脂酸、油酸、α-亞麻酸、n-3 LC-PUFA）的5 種日糧對(duì)海水養(yǎng)殖的鱸魚(yú)[(29.53±0.86)g] 組織中LC-PUFA 含量和生物合成的影響的研究表明，鱸魚(yú)合成LC-PUFA 的能力較低，攝食缺乏LC-PUFA的日糧導(dǎo)致魚(yú)組織n-3 LC-PUFA含量顯著降低（Xu 等，2014）。

此外， 飼料中適量的ALA/LA 比值能顯著提高鱸魚(yú)的生長(zhǎng)、抗氧化能力與肝臟健康水平，過(guò)低或過(guò)高ALA 和LA 含量均會(huì)一定程度影響肝臟脂肪酸合成和氧化相關(guān)基因的表達(dá)（王成強(qiáng)，2016）。飼料中適量的DHA/EPA 比例能顯著提高鱸魚(yú)幼魚(yú)的生長(zhǎng)、免疫性能和抗應(yīng)激能力，并遵循DHA 優(yōu)先積累于魚(yú)組織的規(guī)律（徐后國(guó)，2013；Xu等，2016）。

此外，呈現(xiàn)鱸魚(yú)肌肉中脂肪酸的組成（表6），以供研究者參考（吳燕燕等，2016）。

表6 鱸魚(yú)肌肉的脂肪酸組成（%）

2.3 脂肪源替代（見(jiàn)表7）

表7 鱸魚(yú)配合飼料中的魚(yú)油替代研究

潘瑜等（2016）研究了裂殖壺菌粉等DHA 含量替代0%、50%和100%的魚(yú)油，并補(bǔ)充豆油，對(duì)鱸魚(yú)生長(zhǎng)性能、肌肉常規(guī)組成及抗氧化能力的影響。綜合分析發(fā)現(xiàn)，裂殖壺菌粉能夠替代50%的魚(yú)油而不影響生長(zhǎng)，但完全替代魚(yú)油會(huì)造成魚(yú)體生長(zhǎng)受阻，并危及魚(yú)體健康。脂肪水平為10%時(shí)，分別以6 種替代脂肪源[豬油、牛油、雞油、豆油、玉米油、混合脂肪（60%牛脂+20%豆油+20%魚(yú)油）] 替代對(duì)照組中50%的魚(yú)油，不會(huì)降低鱸魚(yú)生長(zhǎng)性能，但魚(yú)片的脂肪酸結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生改變，并且與日糧的脂肪酸結(jié)構(gòu)密切相關(guān)（Xue 等，2006）。綜合WG、SGR、FCR、脂肪酸組成等指標(biāo)分析發(fā)現(xiàn)，棕櫚油可以替代鱸魚(yú)幼魚(yú)日糧中50%的新鮮魚(yú)油。雖然用棕櫚油替代氧化魚(yú)油（POV:26 meq/kg日糧）可減少魚(yú)腸道和肌肉中的脂質(zhì)過(guò)氧化，但不能改善魚(yú)的生長(zhǎng)性能（Gao等，2012）。用亞麻籽油或豆油替代1/3、2/3 和3/3 的魚(yú)油不會(huì)降低鱸魚(yú)的生長(zhǎng)性能，但會(huì)降低免疫反應(yīng)和LC-PUFA 濃度。就鱸魚(yú)的生長(zhǎng)性能和免疫反應(yīng)而言，相比豆油，亞麻籽油是更好的脂質(zhì)來(lái)源（Xu 等，2015）。在滿足鱸魚(yú)對(duì)日糧n-3 LC PUFA 需求的情況下，以亞麻籽油和豬油（1∶1）完全替代日糧魚(yú)油，對(duì)SR、體成分、體指標(biāo)、非特異性免疫或應(yīng)激耐受性均沒(méi)有顯著影響，但顯著提高了SGR 和FER，顯著降低了血清抗氧化酶活性和肝組織抗氧化相關(guān)基因表達(dá)（Xue等，2021）。

此外，Tan 等（2017）的研究發(fā)現(xiàn)，分別用植物油（豆油∶亞麻 籽 油 =1 ∶1） 替 代 鱸 魚(yú)（18.60±0.36 g）日糧中0%、50%、100%的魚(yú)油，降低了鱸魚(yú)酸性磷酸酶活性、抗病性和肝臟抗氧化能力，加劇了炎癥反應(yīng)。Xu 等（2019） 研究了脂肪源分別為10%葵花籽油（富含亞油酸）或10%紫蘇油（富含α- 亞麻酸）的日糧，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，鱸魚(yú)組織亞油酸和α- 亞麻酸組成與其所攝食日糧的亞油酸和α- 亞麻酸組成相對(duì)應(yīng)，但兩組間鱸魚(yú)的生長(zhǎng)性能和身體近似成分沒(méi)有顯著差異。α- 亞麻酸和亞油酸不同程度地調(diào)節(jié)了鱸魚(yú)中一系列與脂質(zhì)和蛋白質(zhì)代謝相關(guān)的生物過(guò)程。高水平的日糧α- 亞麻酸傾向于在基因表達(dá)水平上抑制鱸魚(yú)肝臟中的脂質(zhì)運(yùn)輸和蛋白質(zhì)生物合成過(guò)程。魚(yú)油氧化會(huì)顯著降低鱸魚(yú)[(8.01±0.76)g]的生長(zhǎng)速度，補(bǔ)充維生素E（600IU/kg）可以減輕或補(bǔ)償氧化魚(yú)油的負(fù)面影響，提高SR 和生長(zhǎng)性能。飼料中魚(yú)油氧化的程度會(huì)對(duì)維生素E 的作用產(chǎn)生影響，在研究鱸魚(yú)飼料中維生素E 最適添加量時(shí)，需要考慮飼料脂類珺氧化情況（王珺，2014）。

3 鱸魚(yú)的碳水化合物營(yíng)養(yǎng)

碳水化合物是最廉價(jià)的能源，在飼料中合理使用可降低飼料成本，改善飼料蛋白的利用，部分糖類可改善飼料性狀。

竇兵帥等（2014）關(guān)于飼料中不同碳水化合物水平（0、6%、12%、18%、24%、30%） 對(duì)鱸魚(yú)[(34.26±0.37)g]生長(zhǎng)、飼料利用、血糖水平和糖酵解酶活力的影響的研究表明，在不影響鱸魚(yú)正常生長(zhǎng)、消化與機(jī)體代謝的情況下，SGR 經(jīng)二次曲線模型分析得出鱸魚(yú)飼料中碳水化合物的適宜 水 平 為17.75% 。 程 鎮(zhèn) 燕（2010）通過(guò)在基礎(chǔ)飼料中分別添加不同水平的糊化玉米淀粉，配制成糖實(shí)際含量分別為1.86%、7.34%、13.56%、19.40%、24.82%、31.76%的6 種鱸魚(yú)[(8.00±0.20)g]實(shí)驗(yàn)飼料。結(jié)果表明，飼料中糖含量對(duì)鱸魚(yú)SR 沒(méi)有顯著影響，但顯著提高了鱸魚(yú)粗蛋白和粗脂肪含量，并顯著降低了魚(yú)體水分和灰分含量。肝糖原和血糖含量隨著飼料糖含量的增加而呈現(xiàn)顯著的先上升后平穩(wěn)的趨勢(shì)，肌糖原含量并沒(méi)有受到飼料糖水平的影響。飼料中添加糖顯著提高了鱸魚(yú)肝臟蛋白酶和淀粉酶活性，對(duì)己糖激酶活力沒(méi)有顯著影響。隨著飼料中糖含量的增加，鱸魚(yú)對(duì)飼料蛋白質(zhì)、脂肪和糖的消化率顯著降低，當(dāng)飼料中糖含量大于19.40%時(shí)，鱸魚(yú)對(duì)飼料蛋白質(zhì)、脂肪和糖的消化率顯著低于對(duì)照組。以SGR 經(jīng)二次曲線模型分析得出鱸魚(yú)飼料中糖的適宜含量約為19.8%。

Zheng 等（2015）研究了六個(gè)水平（0%、6%、12%、18%、24%、30%）的玉米淀粉對(duì)生長(zhǎng)期鱸魚(yú)（初重343g）生長(zhǎng)性能、體成分、肝臟/肌肉糖元等指標(biāo)的影響。體蛋白和脂質(zhì)含量、血清中總膽固醇、甘油三酯均隨日糧玉米淀粉水平的增加先增加，然后達(dá)到穩(wěn)定。隨著日糧玉米淀粉的增加，灰分含量先降低，然后達(dá)到一個(gè)穩(wěn)定值；HSI 和肝糖元顯著增加，而肌糖元不受日糧玉米淀粉水平的影響；血糖先升高后降低。以WG 為考量依據(jù)，經(jīng)二次多項(xiàng)式模型分析得出鱸魚(yú)日糧中玉米淀粉的最佳水平為27.0%。Peng 等（2020）研究了2種碳水化合物水平（15%、39%）以及39%的碳水化合物水平下添加0.1%的縮合單寧對(duì)鱸魚(yú)[(2.3±0.01)g]的影響。結(jié)果表明，日糧碳水化合物達(dá)39%時(shí)會(huì)降低鱸魚(yú)的生長(zhǎng)性能、增強(qiáng)抗氧化和免疫能力以及提高血糖。添加0.1%的縮合單寧可改善生長(zhǎng)性能并降低血糖濃度，這主要是因?yàn)榭s合單寧對(duì)鱸魚(yú)肝糖酵解酶和糖異生酶的活性和基因表達(dá)有積極影響。

（未完，待續(xù)見(jiàn)下期）