高 艷，周偉良，壽青毅，張串聯(lián)，何紅霞，黃慧俊，劉 赟，胡 強(qiáng)，徐細(xì)建，駱 群，趙者云，熊卓林，席芳貴，張雪琦，江武軍，胡景華，劉 鋒，李 倩

（江西省養(yǎng)蜂研究所，江西 南昌 330052）

我國(guó)草莓種植面積超過(guò)17萬(wàn)hm2，其中85%為設(shè)施栽培。設(shè)施草莓因經(jīng)濟(jì)效益顯著，種植面積也在不斷地增加，已成為多個(gè)地區(qū)的特色效益產(chǎn)業(yè)[1]。

草莓屬于雌雄同株的植物，但其自花結(jié)實(shí)率低，且很多優(yōu)良品種的柱頭高而雄蕊短加之設(shè)施草莓開(kāi)花期正值冬季，溫室內(nèi)濕度大，空氣流動(dòng)性差，草莓容易授粉受精不良，導(dǎo)致畸形果現(xiàn)象比較嚴(yán)重，坐果率低，一般需要蜂授粉的方式來(lái)提高坐果率[2]。草莓經(jīng)蜂授粉后果實(shí)質(zhì)量、甜度和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值更高，蜂授粉后的草莓花也可以產(chǎn)生更重、更紅、更結(jié)實(shí)、更少畸形和保質(zhì)期更久的果實(shí)[3]。設(shè)施草莓應(yīng)用的傳粉昆蟲(chóng)主要有蜜蜂、熊蜂和無(wú)刺蜂等，常采用意大利蜜蜂（Apismelliferaligustica）、中華蜜蜂（Apis cerana cerana）、明亮熊蜂（Bombus.lucorum）、地熊蜂（Bombus terrestris）、凹唇壁蜂（Osmia excovataAlfken）[4]。文章從草莓的基本生物學(xué)要點(diǎn)入手，敘述了草莓蜂授粉的最新研究進(jìn)展，并結(jié)合國(guó)內(nèi)外其他作物蜂授粉影響因素的新研究，以期為后續(xù)深入進(jìn)行草莓蜂授粉技術(shù)的探究提供思路。

1 影響蜂進(jìn)行作物授粉行為的要素

研究表明，影響蜂訪花授粉行為的主要因素有蜂群（蜂王的優(yōu)劣、群勢(shì)的強(qiáng)弱、蜂群密度、幼蟲(chóng)的數(shù)量、激素等）、目標(biāo)作物（花的色、形、香、味、花蜜、花粉的營(yíng)養(yǎng)成分、泌蜜量和吐粉量）、天氣狀況（溫度、濕度、風(fēng)和雨等）以及是否有競(jìng)爭(zhēng)花、植物的病蟲(chóng)害和殺蟲(chóng)劑等藥用殘留、蜂箱的擺放位置等[5-9]。這些影響因素中，有關(guān)蜂群內(nèi)部激素產(chǎn)生影響的文獻(xiàn)報(bào)道也不在少數(shù)，如保幼激素能夠誘導(dǎo)意大利蜜蜂（ApismelliferaL.）工蜂提前采集[10]；巢內(nèi)蜜粉源的存儲(chǔ)量會(huì)刺激工蜂的采集行為，幼蟲(chóng)信息素可以提高蜜蜂的訪花積極性[11,12]；蜂王信息素會(huì)刺激新分蜂群采集花粉、培育幼蟲(chóng)[13]。

在蜂群密度影響因素方面，已開(kāi)展一些研究工作，如Dedej等人[8]的試驗(yàn)數(shù)據(jù)表明兔眼藍(lán)莓品種“Climax”在坐果、種子數(shù)量和成熟速度方面對(duì)蜜蜂密度的增加有積極的響應(yīng)，認(rèn)為蜜蜂的傳粉也依賴于其蜂群的密度。Sabbahi等人[14]的研究結(jié)果顯示，每公頃3群意蜂授粉的油菜田產(chǎn)量高達(dá)497 g/m2，而自花授粉時(shí)的產(chǎn)量為338 g/m2，蜂群授粉后油菜產(chǎn)量提高了46%，這些結(jié)果表明在油菜開(kāi)花前期，每公頃至少引進(jìn)3群意蜂，可以獲得更高收益。Rachel Mallinger等[15]以高叢藍(lán)莓為研究對(duì)象，在農(nóng)場(chǎng)中沿2個(gè)獨(dú)立的梯度選擇放置西方蜜蜂的飼養(yǎng)密度(0.4～4.4蜂群/hm2)和熊蜂的飼養(yǎng)密度(0～1.2蜂群/hm2)，觀察了人工飼養(yǎng)蜂和野生蜂的訪花率，測(cè)量產(chǎn)量估計(jì)值。結(jié)果表明，作物產(chǎn)量受蜂訪花率的限制，在研究的飼養(yǎng)密度范圍內(nèi)，增加人工飼養(yǎng)的熊蜂，可以增加傳粉媒介對(duì)高叢藍(lán)莓的訪問(wèn)率。

雖然蜜蜂授粉的研究已經(jīng)檢驗(yàn)了蜂群密度對(duì)作物產(chǎn)量的影響，但卻忽視了這些蜂群數(shù)量變化所帶來(lái)的負(fù)面影響。美國(guó)北部高叢藍(lán)莓的高群體密度引起了養(yǎng)蜂人的擔(dān)憂，他們認(rèn)為更高的密度將加劇一種蜜蜂幼蟲(chóng)病——?dú)W洲幼蟲(chóng)病(EFB,Melissococcus plutonius,Truper和déClari)的 爆 發(fā)。Kennedy Judith Grant等[16]研究的目的是確認(rèn)在藍(lán)莓授粉群體中EFB的流行程度，并確定群體中成年工蜂數(shù)量的田間水平變化是否可以解釋藍(lán)莓坐果率和/或產(chǎn)量的變化。在俄勒岡州的13個(gè)商業(yè)藍(lán)莓田的2個(gè)生產(chǎn)季節(jié)中設(shè)置為10群蜂/hm2的相同放蜂密度，結(jié)果所有群體在藍(lán)莓授粉開(kāi)始時(shí)都有輕微的EFB癥狀，但2019年53%的群體和2020年41%的群體在授粉季節(jié)后立即出現(xiàn)癥狀，雖然蜂群平均群勢(shì)不能預(yù)測(cè)坐果率的變化，但它與產(chǎn)量的變化有關(guān)，與年份無(wú)關(guān)。研究組通過(guò)飛行計(jì)數(shù)的線性模型(作為蜂群群勢(shì)的代表)預(yù)測(cè)，如果蜂群群勢(shì)比推薦的6脾最低限度強(qiáng)，則藍(lán)莓的估計(jì)增產(chǎn)量可以高達(dá)25 t/hm2，這表明可以在不過(guò)度增加放蜂密度的情況下實(shí)現(xiàn)更高的授粉效益。

即使是自花授粉類的植株也需要吸引蜂類來(lái)確保坐果率。新熱帶蘭花屬(Sarcoglottis)有40余種，其花香味濃烈，目前僅有少數(shù)研究指出蘭花蜂是其授粉者。Albuquerque等[17]為研究蘭花屬——鳳梨肉舌蘭（Sarcoglottis acaulis）的生殖生物學(xué)特性和其花香生態(tài)學(xué)意義，記錄了鳳梨肉舌蘭傳粉媒介；雖然是自花傳粉的植物，但鳳梨肉舌蘭仍需依靠傳粉媒介來(lái)促進(jìn)坐果，而Eulaema atleticana和E.niveofasciata的雄性蘭花蜂是僅有記錄的傳粉媒介，這些蜂只為采集鳳梨肉舌蘭的花蜜；盡管授粉頻率較低，但鳳梨肉舌蘭的坐果率較高(77%)。此項(xiàng)研究認(rèn)為可能是諸多因素包括鳳梨肉舌蘭釋放少量花粉的授粉體，允許1只攜帶花粉的蜂為幾朵花授粉、少量的花蜜、穩(wěn)定的開(kāi)花狀態(tài)和有序的采集行為等這些共同作用確保了它的高坐果率。

此外，有研究應(yīng)用蜜蜂傳粉進(jìn)行種子生產(chǎn)，如黃瓜、棉花、甘藍(lán)、西瓜、青花菜等多個(gè)作物均有所報(bào)道[18]。

2 設(shè)施草莓蜂授粉相關(guān)研究進(jìn)展

2.1 草莓基本生物學(xué)特性

草莓(Fragaria ananassaDuch.)的花可以包含數(shù)百個(gè)游離的單心皮，每個(gè)心皮由柱頭、花柱和帶有單個(gè)胚珠的子房組成。心皮嵌于花托內(nèi)，在多個(gè)柱頭和胚珠成功授粉和受精后，花托分別擴(kuò)大，形成假果，即草莓果實(shí)[19]。目前，在自然界中已知存在的草莓屬植物有25個(gè)種，廣泛分布于美洲、歐洲和亞洲地區(qū)。草莓屬倍性豐富，包括13個(gè)二倍體種、5個(gè)四倍體種、1個(gè)五倍體種1個(gè)六倍體種、3個(gè)八倍體種及2個(gè)十倍體種[20,21]。主要栽培品種有中國(guó)草莓（太空2008，妙香七號(hào)，白草莓，紅袖添香、星都1號(hào)、燕香，天香、紅頰）、歐美草莓（甜查理、卡姆羅莎、草莓王子）、日本草莓（紅顏、櫪女、章姬、豐香、幸香、鬼怒甘）等[8,22]。

2.2 .設(shè)施草莓蜂授粉技術(shù)研究進(jìn)展

國(guó)內(nèi)外對(duì)設(shè)施草莓蜂授粉有關(guān)的研究也在不斷深入。影響中華蜜蜂對(duì)作物授粉的因素很多，且在不同年度、季節(jié)、地點(diǎn)、作物種類之間各有變化[23]，中蜂的授粉作用，也受農(nóng)作物花朵密度、自身密度的影響。王鳳鶴等[24]認(rèn)為中蜂為冬季及早春溫度較低狀態(tài)下大棚草莓授粉最佳。研究發(fā)現(xiàn)中華蜜蜂是成都地區(qū)溫室草莓授粉最有效的傳粉昆蟲(chóng)[25]；而意大利蜜蜂更適宜為重慶設(shè)施草莓授粉，能夠?yàn)樵O(shè)施草莓種植業(yè)創(chuàng)造巨大的效益，顯著提高草莓種植戶的實(shí)際收入，幫助地方政府及草莓種植戶優(yōu)選授粉蜂種，制定具有地方特色的授粉技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)，為國(guó)家蜂授粉產(chǎn)業(yè)的發(fā)展奠定理論基礎(chǔ)[26]。在寶雞市草莓園試驗(yàn)區(qū)進(jìn)行蜜蜂授粉，發(fā)現(xiàn)大棚草莓的坐果率顯著提高，同時(shí)蜂群質(zhì)量對(duì)授粉效果也存在一定的影響[27]；研究湛江地區(qū)蜜蜂授粉和人工授粉對(duì)溫室草莓生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)及果實(shí)質(zhì)量的影響，發(fā)現(xiàn)蜜蜂授粉可改善設(shè)施草莓果實(shí)質(zhì)量，提高產(chǎn)量，是一項(xiàng)安全有效的溫室配套技術(shù)，可在溫室草莓種植中推廣應(yīng)用[28]。就如何促進(jìn)設(shè)施草莓蜂訪花效率的相關(guān)研究中，唐明珠等人[29]通過(guò)在食物飼喂和添加嗅覺(jué)活性劑等不同處理?xiàng)l件下研究中蜂對(duì)大棚草莓的授粉效率，發(fā)現(xiàn)在不提供食物飼喂時(shí)，中蜂訪花頻率和單花停留時(shí)間均顯著高于提供食物組，而施加嗅覺(jué)活性劑則與對(duì)照組無(wú)顯著差異。針對(duì)設(shè)施草莓溫室中，中蜂訪花積極性不高的問(wèn)題，張軍飛等[30]基于昆蟲(chóng)觸角電位測(cè)量系統(tǒng)篩選提高蜜蜂活性的嗅覺(jué)活性劑，設(shè)計(jì)復(fù)合糖水增效劑，對(duì)傳統(tǒng)的糖水飼喂進(jìn)行改良，結(jié)果發(fā)現(xiàn)以25%糖水與β-紫羅蘭酮配制復(fù)合糖水增效劑可使中蜂的訪花頻率提高20.7%。

Makino等研究認(rèn)為無(wú)刺蜂大棚生產(chǎn)的草莓比開(kāi)放授粉大棚的質(zhì)量更高，具有更大的商業(yè)價(jià)值，無(wú)刺蜂是溫室草莓花的有效傳粉者[31]。Wietzke等人[32]詳細(xì)分析了自花授粉、開(kāi)放授粉和人工授粉等不同授粉方式對(duì)果實(shí)發(fā)育和品質(zhì)提高的生理響應(yīng)。草莓自花授粉導(dǎo)致結(jié)實(shí)率降低(受精的瘦果)，植物生長(zhǎng)素濃度降低，畸形果實(shí)的比例最高(>90%)，果實(shí)小且輕，大大降低了商業(yè)價(jià)值(只占開(kāi)放授粉或人工授粉價(jià)值的8%)，并減少了果實(shí)的貨架期；昆蟲(chóng)授粉使適銷果實(shí)的平均商品價(jià)值提高了92%，人工授粉和開(kāi)放授粉草莓的商業(yè)價(jià)值沒(méi)有差別。授粉類型直接影響草莓果實(shí)中受精瘦果數(shù)量和植物激素IAA水平。開(kāi)放授粉和人工授粉對(duì)果實(shí)外觀和貯藏性能的改善似乎是由于有效授粉增加了IAA濃度。因此，在授粉昆蟲(chóng)的支持下，草莓果實(shí)的結(jié)實(shí)率應(yīng)達(dá)到最大，因?yàn)槭诜劾ハx(chóng)可以提高草莓果實(shí)的激素表達(dá)量、適銷性(數(shù)量和質(zhì)量)和貨架期?？傮w而言，傳粉者的存在使可售水果的平均商業(yè)價(jià)值提高了92%。人工密集授粉和開(kāi)放授粉的商業(yè)價(jià)值沒(méi)有明顯區(qū)別。因此，授粉服務(wù)對(duì)果實(shí)發(fā)育的生理影響對(duì)于草莓的生產(chǎn)是至關(guān)重要的。Wietzke等人[32]研究表明，在農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中，自然授粉不僅對(duì)果實(shí)產(chǎn)量至關(guān)重要，而且對(duì)觸發(fā)果實(shí)發(fā)育、果實(shí)品質(zhì)和市場(chǎng)價(jià)值的生理過(guò)程也至關(guān)重要。昆蟲(chóng)傳粉對(duì)作物產(chǎn)量和品質(zhì)的積極影響也在其他作物(如油菜、蘋(píng)果、大田豆、蕎麥和甜瓜)中發(fā)現(xiàn)，其潛在的生理過(guò)程可與草莓果實(shí)相媲美?？紤]到這一發(fā)現(xiàn)，昆蟲(chóng)授粉在農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中可以有助于減少作物損失，并幫助滿足全球糧食需求。

入侵的外來(lái)植物，如草莓種植區(qū)附近的喜馬拉雅鳳仙花Impatiensglandulifera和小花青藤I.parviflora，也分別吸引蜜蜂和食蚜蠅。Najberek等[33]為測(cè)試外來(lái)植物是否會(huì)減少栽培草莓的授粉，以熊蜂對(duì)喜馬拉雅鳳仙花的重訪，并定義了影響重訪概率的因素（氣溫、傳粉物種、家族種姓和大小、花面積、太陽(yáng)輻射以及一天中的時(shí)間）。結(jié)果發(fā)現(xiàn)這2種外來(lái)物種減少了訪問(wèn)草莓的傳粉者數(shù)量；當(dāng)外來(lái)喜馬拉雅鳳仙花存在時(shí)，蜜蜂、熊蜂和食蚜蠅在草莓上的頻率顯著減少。這些數(shù)據(jù)表明在實(shí)驗(yàn)條件下，有吸引力的外來(lái)物種會(huì)減少草莓的授粉，這可能會(huì)對(duì)這種作物的產(chǎn)量產(chǎn)生負(fù)面影響，建議控制共享相同傳粉媒介并在草莓附近的外來(lái)植物物種的生長(zhǎng)。

此外，有研究表明，種植密度和種植時(shí)間會(huì)影響草莓產(chǎn)量，較高的植物密度可以促進(jìn)異花傳粉并提高單位表面積的生產(chǎn)力，可以通過(guò)打破植物休眠促進(jìn)植株提前生長(zhǎng)和增產(chǎn)[34]。

即使設(shè)施草莓蜂授粉技術(shù)的研究已經(jīng)日趨成熟，目前依然存在一些較難解決的問(wèn)題，主要有蜂群撞棚，違反蜜蜂生物學(xué)規(guī)律；草莓種植戶不懂養(yǎng)蜂，養(yǎng)蜂農(nóng)戶不種草莓；授粉蜂群成本效益問(wèn)題，蜂農(nóng)授粉服務(wù)收益不如采蜜收益等[35]。存在的上述問(wèn)題因種植區(qū)域的不同而產(chǎn)生不同的差異，如何最大程度解決這些問(wèn)題仍然是今后設(shè)施草莓蜂授粉技術(shù)領(lǐng)域所需探討的主要方向。

3 展望

蜂授粉可以有效地提高作物的產(chǎn)量與質(zhì)量，對(duì)促進(jìn)農(nóng)民增收，降低農(nóng)藥殘留量，維護(hù)生態(tài)平衡，發(fā)展優(yōu)質(zhì)農(nóng)業(yè)具有重要意義，蜂為大田植物授粉和大棚植物授粉是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式的必然趨勢(shì)。

設(shè)施草莓蜂授粉技術(shù)已在全國(guó)多地開(kāi)展進(jìn)行，如北京、浙江、陜西、貴州、四川、重慶、新疆等，其中北京市制定了設(shè)施草莓蜜蜂授粉技術(shù)規(guī)范的地方標(biāo)準(zhǔn)。國(guó)內(nèi)也有很多對(duì)溫室草莓蜂授粉技術(shù)要點(diǎn)及經(jīng)驗(yàn)進(jìn)行總結(jié)和歸納，部分文獻(xiàn)總結(jié)概括了大棚草莓蜂授粉的蜂群管理技術(shù)。在前人的工作基礎(chǔ)上，未來(lái)可以就草莓種植示范地區(qū)進(jìn)行詳細(xì)的蜂授粉技術(shù)規(guī)范和產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)調(diào)研，將蜜蜂生物學(xué)特性與田間實(shí)際生態(tài)環(huán)境結(jié)合起來(lái)研究，能夠大力推進(jìn)草莓蜂授粉的實(shí)際應(yīng)用與推廣，促進(jìn)設(shè)施草莓產(chǎn)業(yè)走向優(yōu)質(zhì)高效發(fā)展之路。