張會萍， 肖曼， 曾曼蕓， 趙河， 邵毅貞， 劉鳳琴， 陳云， 袁志良

(1.河南農業(yè)大學生命科學學院，河南 鄭州 450046； 2.河南省地質調查院，河南 鄭州 450001)

濕地是水陸相互作用形成的獨特生態(tài)系統(tǒng)，蘊藏著豐富的濕地生物多樣性。在維護生態(tài)環(huán)境、提供生態(tài)服務、保護生物多樣性等方面具有重要的作用[1-2]。濕地植物多樣性是生物多樣性的重要組成部分，是衡量濕地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要指標。濕地植物多樣性與水土保持密切聯(lián)系，主要受氣候[3]、土壤[4]、水文[5]、地下水位[6]等環(huán)境因子影響，其中水文條件是作為濕地植物生長的重要基礎，對植物空間分布和物種組成具有重要的影響。水文條件的變化可以直接影響濕地植物的分布和生長過程或者通過間接改變濕地水土的理化性質來影響濕地植被的物種組成、群落結構和功能，是影響濕地植物多樣性最重要的因素之一[7]。近些年來，隨著社會人口的增加和經濟的發(fā)展，人們不合理地開發(fā)利用濕地水土資源，導致濕地生態(tài)系統(tǒng)功能退化和生物多樣性降低。因此，探究濕地植物物種組成及影響濕地植物多樣性的主要水文因子，將有利于保護和恢復濕地植物多樣性，實現(xiàn)生態(tài)保護和生態(tài)平衡的高質量發(fā)展[8]。

黃河河床逐漸變寬，河流流速趨于減緩，加上每年春夏季節(jié)都會有汛期的影響，河床高度飄蕩不定，會形成了大面積的灘涂和黃河濕地[9]。水文情勢變化是影響黃河濕地植被生長的重要環(huán)境因素，在小空間尺度上，植被與不同的水深之間有著密切的聯(lián)系，并且以水深為代表性的水文因子與濕地植物物種豐富度和功能群存在顯著的相關關系[10]。已有研究表明pH值、水位、水體透明度等水文條件與濕地植物群落組成和多樣性之間存在的緊密聯(lián)系，在不同水文條件下濕地的物種組成存在顯著差異[11]；楊嬌等[12]研究發(fā)現(xiàn)，水位是影響濕地物種多樣性的決定因素；張洺也等[13]研究表明，受水分條件的作用，濕地物種組成會隨著地表積水深度的變化發(fā)生相應的變化。河南段黃河濕地位于黃河中下游過渡地段，是一個典型的游蕩性河流，灘涂分布廣泛，物種類型多樣。目前，有關河南段黃河濕地植被的研究，主要集中于對濕地物種組成、空間分布、物種多樣性等方面的研究，缺少對濕地植物多樣性與水文環(huán)境的關聯(lián)性研究。

為更深入地了解水文因子對黃河濕地植物多樣性的影響，本研究以河南不同區(qū)段的黃河干流濕地為對象，研究區(qū)域包括所有黃河干流流經河南的自然保護區(qū)。調查保護區(qū)內濕地植物的物種組成和水文因子，分析其物種組成和物種多樣性的變化以及明確不同水文因子對植物多樣性的影響，以深化對研究區(qū)黃河濕地植物多樣性特征的認識，為河南段黃河濕地植物多樣性的保護、發(fā)展、修復等提供理論依據。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

河南段黃河濕地位于整個黃河中下游的交界處，主要流經三門峽、鄭州、開封、新鄉(xiāng)、濮陽5市，地理位置位于34°34′～36°08′N和110°22′～116°07′E之間[14]，海拔自西向東逐漸降低。河南沿黃濕地流域范圍長711 km，屬暖溫帶大陸性季風氣候，夏季氣候炎熱降雨較多，冬季天氣寒冷氣候干燥，季節(jié)性氣候明顯，年平均氣溫為12～15 ℃，年平均降水量為500～900 mm，年蒸發(fā)量為1 499～2 361.3 mm。河南沿黃濕地地形極其復雜，由西向東可依次分為山地、丘陵、沖積平原三大地貌類型[15-17]。

本研究選取河南省不同區(qū)段的5個自然保護區(qū)濕地和2個濕地公園，7個保護區(qū)濕地自西向東依次是河南三門峽庫區(qū)濕地(HNSMX)、河南黃河濕地國家級自然保護區(qū)(HNHH)、河南鄭州黃河濕地省級自然保護區(qū)(HNZZ1)、河南鄭州黃河國家濕地公園(HNZZ2)、河南開封柳園口濕地省級自然保護區(qū)(HNKF)、河南新鄉(xiāng)黃河濕地鳥類國家級自然保護區(qū)(HNXX)、河南濮陽黃河濕地省級自然保護區(qū)(HNPY)[18]。

1.2 調查樣地布設與水文數(shù)據采集

根據研究區(qū)地表水位梯度變化特點，采用樣線法與樣方法相結合的野外植物資源調查方法，對不同區(qū)段黃河干流濕地上的植物進行詳細系統(tǒng)的調查。在研究區(qū)內隨機設置調查樣地，在每處樣地內都布設一條由河灘向黃河水域方向延伸的調查樣帶。在設置樣帶調查的基礎上，根據不同區(qū)段黃河濕地植物群落的分布情況設置不同的樣方類型。喬木調查樣方設置20 m×20 m，灌木調查樣方為4 m×4 m，草本樣方為1 m×1 m。調查樣方內的植被類型、優(yōu)勢植物科、優(yōu)勢物種等，測量調查樣地內所有存活的喬木、灌木、草本，記錄喬木樣方的平均冠幅、平均高度、平均胸徑、株數(shù)以及物種名稱；記錄灌木樣方的平均蓋度、平均高度、平均基徑、株數(shù)、植物名稱；記錄草本樣方的物種名、蓋度、高度、多度[19]。利用GPS記錄下各個樣方所在位置的經度、緯度和海拔數(shù)據。在河南段的黃河濕地中，共設置調查小樣方964個。

在每個研究區(qū)的樣方內隨機設置10個采樣點，采集水文環(huán)境數(shù)據然后取其平均值代表該區(qū)域的水文因子指標。水文因子指標包括地表水pH值、地下水pH值、豐水位、平水位、枯水位、地表水總氮、地表水總磷、地表水透明度和地表水鹽堿度。地表水pH值、地下水pH值的測定參照《地表水環(huán)境質量標準》(GB 3838—2002)和《水和廢水標椎分析方法》[20]，采用常規(guī)水質參數(shù)測量儀進行測定。黃河濕地水位的測量是采用地下水監(jiān)測系統(tǒng)，利用水位計原理間接測出不同的水位值，根據鉆探觀測的時間可確定平水位、豐水位、枯水位。地表水總氮和地表水總磷的測定是利用有機玻璃采水器采集水下面0.5 m處的水樣，然后將采集好的水樣帶回實驗室，參照《水和廢水標椎分析方法》來進行測定。運用賽氏盤(黑白盤)法現(xiàn)場測定地表水透明度[21]，地表水鹽堿度是利用特定的鹽堿度測定儀進行測定。

1.3 研究方法

采用物種豐富度指數(shù)(Menhinick指數(shù))、香農維納多樣性指數(shù)(Shannon-Weiner指數(shù))對群落的物種多樣性進行評價與分析[22]。各指數(shù)的計算公式如下：

Menhinick物種豐富度(R)：R=S

Shannon-Weiner多樣性指數(shù)(H′)：

H′=∑PilnPi

式中：S為樣方內物種的總數(shù)；Pi為第i種個體數(shù)。

采用Venn圖來探究不同濕地保護區(qū)之間的物種多樣性差異；用程序包“factoextra”對不同濕地的植物物種進行主成分分析；使用“ggcor”程序包來探究物種多樣性與環(huán)境之間、環(huán)境與環(huán)境之間的相關性；采用冗余分析(Redundancy analysis，RDA)對7個濕地保護區(qū)的物種進行排序分析，探究濕地植物種類組成及分布與水文環(huán)境因子之間的關系。本研究所有數(shù)據基于R 4.0.1系統(tǒng)軟件進行數(shù)據分析和圖像繪制。

2 結果與分析

2.1 河南段黃河濕地的植物物種多樣性

在研究區(qū)964個小樣方中，喬木、灌木和草本植物共有188種，隸屬于52科136屬(圖1)。主要科依次為菊科(Compositae)、禾本科(Gramineae)、豆科(Leguminosae)、莎草科(Cyperaceae)、蓼科(Polygonaceae)、唇形科(Lamiaceae)、莧科(Amaranthaceae)、旋花科(Convolvulaceae)，分別占總物種數(shù)的19.15%、17.02%、6.91%、5.85%、5.32%、3.72%、3.19%、3.19%，8個科植物占所有物種的64.36%；單種屬有101屬，其所屬46科，占總科數(shù)的88.4%，說明河南段黃河濕地植物組成中，呈現(xiàn)出單種屬、單種科所占比例較大，部分科屬物種多樣性明顯的特點。研究調查發(fā)現(xiàn)，草本層植物在河南段的黃河濕地中占主導地位，而木本植物大多為后期人工種植的防護林、景觀林和生產林及少數(shù)的野生小灌木[23]。草本植物共172種，占總種數(shù)的91.49%，主要組成物種有水蓼(PolygonumhydropiperL.)、車前(PlantagoasiaticaL.)、燈心草(JuncuseffusesL.)、鬼針草(BidenspilosaL.)等；灌木有9種，占總種數(shù)的4.79%，主要組成物種有檉柳(TamarixchinensisLour.)，紫穗槐(AmorphafruticosaL.)，黃荊(VitexnegundoL.)等；喬木共10種，占總種數(shù)的5.31%，主要組成物種有旱柳(SalixmatsudanaKoidz.)，加楊(Populus×CanadensisMoench)，楝(MeliaazedarachL.)等。

注：HNSMX，河南三門峽庫區(qū)濕地；HNHH，河南黃河濕地國家級自然保護區(qū)；HNZZ1，河南鄭州黃河濕地省級自然保護區(qū)；HNZZ2，河南鄭州黃河國家濕地公園；HNKF，河南開封柳園口濕地省級自然保護區(qū)；HNXX，河南新鄉(xiāng)黃河濕地鳥類國家級自然保護區(qū)；HNPY，河南濮陽黃河濕地省級自然保護區(qū)。下同。

不同區(qū)段黃河濕地的物種分布存在一定差異(圖2)，其中HNHH物種最多，HNXX物種最少。7個黃河濕地獨有的物種數(shù)量分別為21、23、2、50、0、3、2種，共計包含108種，占總物種的57.45%。7個保護區(qū)共同存在的植物有5種，僅占總物種數(shù)的2.66%。

圖2 河南不同區(qū)段黃河濕地的植物物種組成差異Fig.2 Differences of plant species composition of the Yellow River Wetland in Henan different sections

2.2 河南不同區(qū)段黃河濕地植物分布差異

使用Kruskal-Wallis秩和檢驗法從樣方水平上對7個研究區(qū)植物物種豐富度指數(shù)進行比較(圖3)，結果顯示，7個區(qū)段間黃河濕地植物多樣性存在顯著差異(P<0.01)。

圖3 河南不同區(qū)段黃河濕地植物物種豐富度指數(shù)Fig.3 Plant species richness index of the Yellow River Wetland in Henan different sections

對黃河濕地不同植物群落進行降維聚類分析(圖4)，主成分分析結果顯示，前兩軸一共解釋了15.3%的方差。不同區(qū)段的黃河濕地間存在明顯的物種交叉，大多數(shù)的物種分布于多個研究區(qū)，而少部分的物種局限分布于特定研究區(qū)。

圖4 河南不同區(qū)段黃河濕地植物群落主成分分析Fig.4 Principal component analysis of plant communities of the Yellow River Wetland in Henan different sections

2.3 物種多樣性與水文因子的相關性分析

物種多樣性與水文因子的相關性分析顯示(圖5)，水文環(huán)境因子之間的自相關較弱，但不同的水文環(huán)境因子與物種多樣性之間存在相關關系。其中豐水位、平水位、枯水位的平均值(平均水位Mwl)和地表水pH值與物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)呈極顯著的正相關，且地表水pH值對物種多樣性影響最大；地下水pH值和地表水鹽堿度對物種豐富度和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)影響最??；物種豐富度和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與地表水總氮呈明顯負相關；地表水透明度和地表水總磷對物種多樣性有也有一定的影響。

注：SRI表示物種豐富度指數(shù)，SW表示Shannon-Wiener指數(shù)；顏色梯度代表Mental相關系數(shù)r，r大于0代表物種多樣性指數(shù)與水文因子之間呈正相關，r小于0代表物種多樣性指數(shù)與水文因子之間呈負相關。

RDA分析結果顯示，前兩軸總共解釋了物種-環(huán)境關系方差49.56%，表明排序效果較佳[24]，能夠較好的解釋水文環(huán)境因子對濕地植物物種的影響(圖6)。水位Mwl與地表水pH值對植物群落組成有較強的解釋能力，且相互間呈正相關，而地表水鹽堿度與前兩者的變化趨勢相反，表現(xiàn)出負相關性。地表水pH值對濕地植物群落結構的影響最大，顯著影響植物物種的分布，而地下水pH值對物種多樣性的影響最小[13]。

圖6 黃河濕地植物群落結構與水文因子RDA分析Fig.6 RDA analysis of plant community structure and hydrological factors in the Yellow River wetland

3 結論與討論

通過對河南段黃河濕地植被調查發(fā)現(xiàn)，菊科和禾本科為種數(shù)最多的2個科，表明菊科和禾本科在黃河流域濕地優(yōu)勢明顯，這一現(xiàn)象主要由于其作為世界廣泛分布科和對環(huán)境高度的適應特性[25-26]。河南段黃河濕地植物的這種優(yōu)勢科的組成很好地反映了黃河濕地植物的分布偏好及濕地帶的生境特征。河南沿黃濕地是由于季節(jié)性水位的漲落變化形成大面積的消落帶。在本次調查中，以車前、鬼針草等為代表的中旱生植物和以水蓼、燈心草等為代表的濕生植物廣泛分布，具有相對的優(yōu)勢，這些植物大多數(shù)為一年或者兩年生草本，生長周期較短，可以很好地適應水流量節(jié)律的變化[23]。

濕地植被一般具有隱域性特征，在小尺度范圍內植被的分布格局受濕地獨特的土壤、水文、氣候、人類活動、植被演替規(guī)律等多種因素的影響。黃河濕地是位于河流與陸地之間典型過渡帶，其脆弱性和復雜性使河南段黃河濕地植物總體上呈現(xiàn)出部分科屬多樣性突出，但整體上單種屬、單種科所占比例相對較高的植被空間分布格局[27]。植被這種特殊分布格局的形成是由表現(xiàn)出具有明顯空間分異特征的環(huán)境因子影響的[28]。河南段黃河濕地的水文環(huán)境對物種分布和組成有所影響，導致不同區(qū)段的濕地物種組成和物種豐富度存在顯著差異，主要原因可能是不同濕地之間水文生境差異大造成的，這與姚新治等[29]研究結論相同。濕地植物長期生長于不同的生態(tài)環(huán)境中時，會逐漸形成適應外界環(huán)境條件的生長機制和調節(jié)機制[30]，也可能是該區(qū)段濕地植物對當?shù)厮沫h(huán)境長期適應的結果。

濕地植物在濕地生態(tài)系統(tǒng)中處于關鍵的生態(tài)位，其生理特征與所處水體的水文狀況密切相關，具有差異性的水文環(huán)境可以促使植物多樣性和植物群落特征發(fā)生改變。影響濕地物種多樣性的因素有很多，比如pH值、地下水水位、土壤有機質等[26]。相關研究表明，植物生長發(fā)育過程中受水文環(huán)境條件制約，pH值是影響植物空間分布和物種多樣性的一個極其重要的因子[31]。本研究中，地表水pH值和地下水水位與物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)呈現(xiàn)出顯著的正相關關系，其中地表水pH值對河南段黃河濕地植物多樣性影響最大，對植物多樣性的發(fā)展具有重要的作用，這與前人研究結果相似[32-34]。研究認為，物種對pH值的偏好不僅依賴于物種本身對環(huán)境的適應，另一方面，水土的pH值與水土的理化性質密切相關，能夠進一步間接或者直接影響水土的理化性質而影響植被的空間分布格局[35]。濕地地下水水位的高低可影響濕地的水分含量，造成土壤鹽堿化程度、土壤通透性及土壤的溫濕度不同，進而影響濕地土壤有機質的分解速率和礦化速率，濕地植物會通過改變自身的性狀來適應不同的地下水位[36]。本研究表明，地表水pH值是影響河南段黃河濕地植被的主要影響因素，其次是地下水水位，因此在黃河濕地植被保護和恢復中，除了改善地形地貌來控制地下水水位之外，更應采取相應措施達到調節(jié)水分酸堿度和改善土壤養(yǎng)分的效果，為濕地植被的生長提供良好的生長環(huán)境。

在植物多樣性與環(huán)境因子的分析中，地下水pH值對物種多樣性的影響最弱，可能是由于濕地植被以草本植物為主，草本植物生長的根系較淺，很容易受到地表層環(huán)境的影響，對地下環(huán)境反映程度較弱。地表水總氮對物種多樣性發(fā)展也具有重要的影響，地表水總氮與物種豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)都呈負相關，限制了植物多樣性的發(fā)展[35]。地表水總氮是衡量水質營養(yǎng)狀態(tài)的重要指標，其成為限制性因子可能是由于水體富營養(yǎng)化導致濕地水質質量下降，不利于濕地植物多樣性的發(fā)展[37]。通過RDA分析，結果進一步表明，地表水pH值是影響黃河濕地植物多樣性最重要的水文因子，地下水水位、地表水總氮等水文因子對植物物種分布及植物物種組成也有著不同程度的影響。

本研究表明，河南段黃河濕地的物種多樣性豐富，其中草本植物占絕對優(yōu)勢。由于不同區(qū)段黃河濕地水文環(huán)境的差異，濕地的物種組成和物種多樣性存在顯著差異，體現(xiàn)了河南段黃河濕地物種的多樣化，以及濕地植物對不同水文環(huán)境的適應性；地表水pH值是影響該濕地物種多樣性的主要水文因子。在未來黃河濕地生物多樣性的保護中，首先，要適度增加地下水位來提升濕地植被對水源的涵養(yǎng)能力；其次，構建不同水文梯度的植物種群，加強黃河濕地植物群落的穩(wěn)定性。