張嘉雯，余時(shí)隆，曾紀(jì)澤，胡兆瑩，鄭耀輝，燕 磊，楊 琳，朱勇文*

（1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，廣東省動(dòng)物營養(yǎng)調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東廣州 510630；2.新希望六和股份有限公司，北京 100102）

硒是家禽必需微量元素，硒缺乏會(huì)導(dǎo)致家禽生產(chǎn)和繁殖性能下降。此外，家禽規(guī)?；a(chǎn)過程中存在各種應(yīng)激源，硒作為各種抗氧化硒蛋白的輔助因子，協(xié)助維持抗氧化防御系統(tǒng)，防止組織氧化損傷。特別是現(xiàn)代遺傳育種技術(shù)的提高，過多重視種禽的產(chǎn)蛋性能和生長速度等指標(biāo)，導(dǎo)致其抗病和抗應(yīng)激等能力下降，對(duì)環(huán)境各種應(yīng)激源更為敏感[1]。因此，硒營養(yǎng)改善種禽生產(chǎn)性能的關(guān)注點(diǎn)，需要從硒營養(yǎng)缺乏向滿足不同生產(chǎn)條件下最佳生長性能的動(dòng)態(tài)硒需求等方向做出重要轉(zhuǎn)變。NRC（1994）推薦肉禽對(duì)硒的需求量為0.1 mg/kg，上限為2 mg/kg，但缺乏種禽硒營養(yǎng)需要推薦量。一般推薦種禽硒的添加水平為0.2～0.3 mg/kg[2]；而在實(shí)際生產(chǎn)中，由于提高生產(chǎn)性能和抗應(yīng)激能力的需求，硒的添加量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過NRC（1994）推薦的需要量。如通過適當(dāng)提高飼糧硒水平或添加生物學(xué)利用率高的有機(jī)硒可有效調(diào)節(jié)硒蛋白的合成來應(yīng)對(duì)家禽生產(chǎn)中各種應(yīng)激挑戰(zhàn)。因此，本文綜述了種禽硒水平和硒源對(duì)種公禽精液質(zhì)量及種蛋硒沉積、胚胎硒轉(zhuǎn)移效率和后代仔雞抗氧化性能的積極影響。

1 硒與精液質(zhì)量

硒在維持精子質(zhì)量方面發(fā)揮著重要作用，是保證種公禽生產(chǎn)性能的重要因素[2]。硒蛋白參與清除組織和細(xì)胞中的氧自由基，保護(hù)精（原）細(xì)胞免受損傷，提高精液質(zhì)量[3]。種公禽飼糧中添加硒可顯著提高肝臟、睪丸、精子和精漿硒谷胱甘肽過氧化物酶（Se-GSH-Px）活性，且降低精液儲(chǔ)存過程中精子對(duì)脂質(zhì)過氧化的敏感性[1]。種公禽補(bǔ)充硒可提高精液多不飽和脂肪酸（PUFAs）比例，并降低精子對(duì)脂質(zhì)過氧化的敏感性，保護(hù)精子的完整性[4]。研究發(fā)現(xiàn)，儲(chǔ)存過程中精子PUFA 濃度顯著下降水平與其脂質(zhì)過氧化正相關(guān)；尤其是精液中PUFA（22:4n～6）最易發(fā)生脂質(zhì)過氧化反應(yīng)[5]。一般來說，雞精液中硒的平均濃度為47 ng/g，精液與精子的硒比例約為8:1；Se-GSH-Px 在雞精子中占總酶活性的75%以上。研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加硒可顯著提高精液硒濃度2 倍以上（101 ng/g），顯著提高精液量（42.11%）、精子密度（38.53%）和精子活力（21.25%）；受精率、孵化率和血液中睪酮、促卵泡素、促黃體素含量均顯著升高[6]。研究表明，添加0.3 mg/kg 硒和100 mg/kg維生素E 可提高人工采精時(shí)種鵝完全射精反應(yīng)的頻率（82.7% vs 73.5%），顯著提高射精量、精子濃度和活精子比例，并降低未成熟精子的百分比和精液丙二醛（MDA）含量[7]。飼糧中添加納米硒可以提高老齡種公禽的生育能力，當(dāng)公禽攝入量達(dá)0.3 mg/kg 納米硒時(shí)效果更佳[8]，有效緩解精液儲(chǔ)存6 h 引起的精子活力下降（8.7% vs 3.95%），并保持精漿中總脂質(zhì)和磷脂濃度相對(duì)穩(wěn)定[9]。添加有機(jī)硒可提高熱應(yīng)激（33～36℃）條件下種雞精子數(shù)量和活性，降低精子死亡百分比[10]；補(bǔ)充有機(jī)硒可改善地塞米松誘導(dǎo)的急性氧化應(yīng)激引起的精液質(zhì)量下降[11]。因此，在種禽飼糧中補(bǔ)充硒特別是有機(jī)硒可高效維持高精液質(zhì)量，并能有效地轉(zhuǎn)移到生殖器官和精液，并表現(xiàn)出額外的抗應(yīng)激效果。

2 硒營養(yǎng)與產(chǎn)蛋性能

一般來說，飼糧中應(yīng)用亞硒酸鈉會(huì)表現(xiàn)出一定的劑量毒副作用，且生物學(xué)利用效率較低；而有機(jī)硒（如酵母硒）安全性高，有利于改善種禽生產(chǎn)體況。試驗(yàn)表明，長期飼喂酵母硒更有利于改善蛋雞健康狀況，提高蛋雞生產(chǎn)性能，且在產(chǎn)蛋后期使用效果更佳[12]。目前，不同硒源對(duì)蛋雞產(chǎn)蛋性能影響的研究結(jié)果并不一致。如相比于無機(jī)亞硒酸鈉，飼糧中添加0.6～0.9 mg/kg 酵母硒可顯著提高蛋雞的產(chǎn)蛋率和蛋殼厚度[13-14]；不同硒源處理對(duì)蛋雞產(chǎn)蛋性能無顯著影響[15]。研究結(jié)果差異可能與基礎(chǔ)飼糧硒含量和來源、試驗(yàn)周期和雞只產(chǎn)蛋周齡等因素相關(guān)。

3 硒營養(yǎng)與蛋硒沉積

硒幾乎平均分布于蛋黃（58%）和蛋清（42%）之中，但硒在蛋黃中的沉積效率為13%～14%，在蛋清中僅為8%～9%[16]。蛋黃和蛋清中硒的主要形式都是硒代蛋氨酸，其中硒代蛋氨酸占蛋清總硒的53%～71%，占蛋黃總硒12%～19%[17]，補(bǔ)充性無機(jī)硒并不能在卵內(nèi)有效積聚[18]。因此，雞蛋硒濃度取決于其飼糧硒水平和硒源形式[2]。與無機(jī)硒相比，有機(jī)硒源能更有效地轉(zhuǎn)移到雞蛋中[22]。飼糧中硒含量與蛋硒含量呈線性和二次正相關(guān)，且酵母硒組的蛋雞蛋硒沉積率較無機(jī)硒組更高[19]。王華付等[20]發(fā)現(xiàn)，鴨蛋的硒含量隨有機(jī)硒添加量增加而顯著提高，且在飼糧中添加1.85 mg/kg 有機(jī)硒可達(dá)到生產(chǎn)富硒鴨蛋標(biāo)準(zhǔn)。王向榮等[21]研究表明，飼糧中有機(jī)硒添加量為0.40 mg/kg 和0.80 mg/kg 時(shí)，可顯著提高產(chǎn)蛋高峰期臨武鴨的蛋硒含量。一方面，有機(jī)硒（如DL-硒代蛋氨酸類似于氨基酸形式的主動(dòng)吸收）較無機(jī)硒（如亞硒酸鈉在動(dòng)物腸道中被動(dòng)吸收）更易被吸收進(jìn)入血液循環(huán)并提高種蛋硒含量[23]。另一方面，有機(jī)硒（如硒代蛋氨酸和酵母硒）主動(dòng)吸收后可直接用于合成蛋白，而無機(jī)硒（如亞硒酸鈉）則需發(fā)生硒代胱氨酸轉(zhuǎn)化后才被吸收。其中，飼糧中有機(jī)硒含量與蛋黃硒含量的相關(guān)性最高[2]，因?yàn)槲鞍彼崮軌蛱娲鞍彼崽禺愋缘亟Y(jié)合到雞蛋蛋清中。不同有機(jī)硒源之間的雞蛋硒轉(zhuǎn)移效率同樣存在差異。與有機(jī)酵母硒相比，硒代蛋氨酸轉(zhuǎn)移至雞蛋的效率更高。與酵母硒相比，硒代蛋氨酸可更有效地提高組織、種蛋蛋黃和蛋白及1 日齡雛雞腎臟和胸肌中硒含量[24]。也有研究證實(shí)，硒代蛋氨酸羥基類似物的雞蛋硒轉(zhuǎn)移效率顯著高于酵母硒（76.26% vs 56%）[22]。因此，實(shí)際生產(chǎn)過程中推薦補(bǔ)充0.2～0.3 mg/kg 硒代蛋氨酸作為有機(jī)硒源解決雞蛋硒富集的問題。而近期研究表明，飼糧中添加0.3 mg/kg 納米硒或酵母硒可顯著提高蛋雞肝臟和腎臟中的硒和蛋硒沉積，也可考慮通過補(bǔ)充納米硒和酵母硒用于富硒雞蛋生產(chǎn)[25]。

4 硒營養(yǎng)與孵化率

現(xiàn)普遍認(rèn)為，孵化過程是一個(gè)氧化應(yīng)激過程，提高胚胎的抗氧化能力可提高孵化率。雞胚對(duì)脂質(zhì)過氧化反應(yīng)很敏感，因?yàn)榕咛ソM織的脂類中多不飽和脂肪酸含量較高[26]，需要抗氧化劑來保護(hù)。硒從飼料中轉(zhuǎn)移到蛋黃和蛋白中，并轉(zhuǎn)移到發(fā)育的胚胎中[27]。蛋清硒很可能在胚胎發(fā)育的前2 周轉(zhuǎn)移至胚胎組織，而蛋黃硒主要在孵化的最后1 周發(fā)生轉(zhuǎn)移[2]。而無機(jī)硒存在許多局限性，如毒性、與其他礦物質(zhì)和維生素拮抗作用、轉(zhuǎn)移的效率低等。種母禽飼糧添加硒特別是有機(jī)硒，有利于提高種蛋孵化率[28]，雞蛋中硒含量增加還可提高哈氏單位和蛋白高度，有效提供胚胎發(fā)育所需營養(yǎng)物質(zhì)[29-30]，進(jìn)而改善受精蛋孵化和健雛率[31]。雞胚發(fā)育組織中GSH-Px 活性表現(xiàn)為硒依賴（Se-GSH-Px）和非硒依賴（非Se-GSH-Px）2 種形式[32]，且這些酶的分布具有組織特異性。組織中Se-GSH-Px 活性顯著高于非Se-GSH-Px，且組織Se-GSH-Px 與非Se-GSH-Px 的活性比例在胚胎發(fā)育中后期持續(xù)升高，其中第11～15 胚齡為快速增長期[33]。因此，種禽飼糧中添加硒特別是有機(jī)硒有利于胚胎中后期組織抗氧化系統(tǒng)的維穩(wěn)，以提高孵化率。研究發(fā)現(xiàn)，種禽飼糧使用氧化魚油所引起的種蛋胚胎死亡率從3.5%上升至10.6%，顯著降低了孵化率和雛雞初生重；而飼糧添加0.4 mg/kg 酵母硒可有效緩解氧化魚油誘導(dǎo)氧化應(yīng)激引起的胚胎死亡率[34]。因此，推測使用有機(jī)硒可提高組織硒存留量并合成更多GSH-Px，以消除應(yīng)激產(chǎn)生過多自由基[35]。

5 母代硒營養(yǎng)與子代性能

隨著母代營養(yǎng)與跨代表觀遺傳理論的發(fā)展，現(xiàn)普遍認(rèn)為母體環(huán)境信息轉(zhuǎn)化以類似印記反應(yīng)的方式傳遞到后代發(fā)育過程中[36]。新生雛雞的胚胎發(fā)育以及孵化后早期存活率均受母體飼糧中不同營養(yǎng)成分的影響[37]。由此可見，母代營養(yǎng)可對(duì)子代發(fā)育、代謝產(chǎn)生重大影響。研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加0.15 mg/kg 亞硒酸鈉+0.15 mg/kgL-硒代蛋氨酸可有效提高種母雞的繁殖性能和子代雛雞的抗氧化能力和健康整齊度[38]。已有報(bào)道，種雞飼糧中添加硒可顯著提高1～42 日齡子代肉仔雞日增重和采食量[39]。此外，母體飼糧中添加硒代蛋氨酸可顯著提高后代雛雞飼料轉(zhuǎn)化效率，降低死亡率[40]。一方面，母體營養(yǎng)通過直接影響卵黃營養(yǎng)組成變化，進(jìn)而影響孵化后雛禽的生長發(fā)育。另一方面，母體激素、免疫因子和營養(yǎng)物質(zhì)向卵子的轉(zhuǎn)移和沉積，以表觀遺傳方式影響后代的生長發(fā)育、生理和行為[41]。如雞胚發(fā)育早期卵黃甲狀腺激素和卵黃睪酮是影響后代生理效應(yīng)的潛在媒介物質(zhì)[42]。而母體充足的硒營養(yǎng)可介導(dǎo)甲狀腺激素代謝和硒蛋白相關(guān)基因表達(dá)途徑對(duì)后代肉仔雞產(chǎn)生特定的影響[2,43]。母體的硒營養(yǎng)與子代肉仔雞組織硒沉積顯著正相關(guān)。種蛋硒濃度增加可引起雛雞肝臟、大腦、胸肌和腿肌中硒濃度線性增加，該現(xiàn)象可持續(xù)至孵化后2 周[44]。由此可見，母代硒營養(yǎng)可改變其子代的硒代謝水平且該影響在孵化后數(shù)周仍持續(xù)存在。氧化性能方面，種母鴨飼糧硒缺乏可降低種母鴨和子代肉鴨血漿和肝臟中GSH-Px 活性，并導(dǎo)致其血液和肝臟中MDA水平升高[45]。種雞飼喂添加0.30～0.6 mg/kg 酵母硒飼糧4 周，21 日齡后代雛雞肌肉組織硒含量和硒蛋白均顯著增加，肌肉脂質(zhì)和蛋白質(zhì)氧化損傷及滴水損失均顯著降低[46]。與低硒飼糧組（0.2 mg/kg）相比，高硒組（0.4 mg/kg）子代肉仔雞組織GSH-Px 活性在孵化后2～4 周仍顯著升高[47]。不同硒源之間的研究發(fā)現(xiàn)，與亞硒酸鈉相比，基礎(chǔ)飼糧中添加0.15 mg/kg 酵母硒和硒代蛋氨酸均可顯著提高1 日齡雛雞肝臟和腎臟硒蛋白含量和基因表達(dá)水平[48]。母體飼糧中添加硒代蛋氨酸可改善1 日齡雛雞胸肌的GSH-Px 和超氧化物歧化酶（SOD）活性、腎臟GSH 濃度，并降低肝臟和胰腺的MDA 含量[49]。也有研究發(fā)現(xiàn)，不同硒源（硒代蛋氨酸、酵母硒、亞硒酸鈉）均能有效提高肝臟及血漿 GSH-Px活性，硒代蛋氨酸效果更佳[50]。如前所述，硒代蛋氨酸可非特異性地在肌肉蛋白中積累能夠建立起硒儲(chǔ)備，其可在應(yīng)激條件下硒需求量增加時(shí)被調(diào)用，作為硒源合成新的硒蛋白（如GSH-Px、硫氧還蛋白還原酶等）。因此，在種禽生產(chǎn)中應(yīng)當(dāng)更加重視母體硒特別是有機(jī)硒營養(yǎng)的傳遞效應(yīng)。

6 結(jié)語及展望

近20 年來，有關(guān)種禽硒營養(yǎng)方面的研究持續(xù)受到關(guān)注，種禽飼養(yǎng)中可通過添加各種形式硒（無機(jī)或有機(jī)硒）來滿足其需要量，其中在氧化應(yīng)激條件下種禽對(duì)硒營養(yǎng)的需求更大。不同硒源的生物學(xué)利用效率不同，有機(jī)硒能更有效地從飼料轉(zhuǎn)移到種蛋，并轉(zhuǎn)移至胚胎和子代組織中，進(jìn)一步合成多種活性硒蛋白，參與調(diào)節(jié)機(jī)體的各種功能，包括維持氧化還原平衡和抗病力等。特別在應(yīng)激條件下可額外合成更多硒蛋白以提高機(jī)體抵抗力。其中，種禽-胚胎發(fā)育-子代生長一體化的硒營養(yǎng)對(duì)于種禽繁殖性能、胚胎發(fā)育及子代生產(chǎn)性能的影響及其潛在表觀遺傳機(jī)制需進(jìn)一步加強(qiáng)研究。