馬振升，吳志祥，祁棟靈

（1. 中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院 橡膠研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部儋州熱帶作物科學(xué)觀測實驗站 海南 儋州 571700;2. 海南大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，海南 儋州 571700）

在農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)，農(nóng)林作物之間生物化學(xué)作用普遍存在[1]，農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)群落里的作物可通過其器官比如莖葉的揮發(fā)與淋溶、根系器官分泌或者作物殘體及凋落葉等方式向其生存的周邊環(huán)境釋放生物化學(xué)物質(zhì)，進而對周圍鄰近作物的生長和發(fā)育產(chǎn)生影響，因此，植物化感作用在自然界中有著極其重要的地位，在植物與其周圍生物的信息傳遞之間起著至關(guān)重要的作用。巴西橡膠樹（Hevea brasiliensis，俗稱橡膠樹）是世界范圍內(nèi)重要的熱帶產(chǎn)膠植物，在南美洲、亞洲、非洲被廣泛商業(yè)栽培，橡膠樹的主產(chǎn)品天然橡膠是重要戰(zhàn)略資源和工業(yè)原料，并被廣泛應(yīng)用于國防、工業(yè)、交通、衛(wèi)生、醫(yī)藥等領(lǐng)域[2]。隨著橡膠農(nóng)林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)模式的不斷涌現(xiàn)和土地利用率的大幅提高，橡膠農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)綠色可持續(xù)發(fā)展越來越受到業(yè)界的關(guān)注和重視[2]。近些年來，在橡膠農(nóng)林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)建應(yīng)用研究上，已有的研究大多集中在復(fù)合系統(tǒng)的光熱、水肥和病蟲害方面，而對橡膠復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)作物間生物化學(xué)作用方面的研究較匱乏。深入開展植物化感作用在橡膠農(nóng)林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)利用研究，對發(fā)揮作物品種在植膠區(qū)的產(chǎn)量潛力、進一步穩(wěn)定天然橡膠生產(chǎn)保護區(qū)的種植面積、保證植膠區(qū)天然橡膠的生產(chǎn)供給、助推鄉(xiāng)村產(chǎn)業(yè)振興、提高膠農(nóng)收入以及改善環(huán)境生態(tài)均具有重要意義。為此，筆者對植物化感作用的概念、類型及機制的研究發(fā)展及化感作用在橡膠樹研究實踐等方面的研究進展進行了綜述，以期為進一步深入開展橡膠農(nóng)林復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)化感作用研究提供參考。

1 植物化感作用的概念

奧地利學(xué)者MOLISCH最早提出“化感作用”的概念，他認(rèn)為，植物的化感作用是植物經(jīng)由體內(nèi)分泌某種化學(xué)物質(zhì)來對外界的環(huán)境造成影響。直到1959年，關(guān)于其整體性的研究才陸續(xù)展開[3]。在RICE的著作《Allelopathy》中給出了植物化感作用的定義，即植物經(jīng)由向環(huán)境中釋放化學(xué)物質(zhì)，這些釋放出來的化學(xué)物質(zhì)對其他植物或微生物產(chǎn)生影響的過程，上述影響可以是直接的，也可以是間接的，是有利的，也可以是不利的[4]，RICE在其著作中首次提出，植物化感作用的發(fā)生及其后續(xù)的影響進程，需要一定的化學(xué)物質(zhì)作為媒介，這一觀點為后續(xù)對化感作用的研究提供了努力方向，進而完善并推進了國內(nèi)外對于化感作用的研究。

近年來，越來越多的研究者對化感作用以及化感物質(zhì)的作用機理進行了研究。學(xué)者們從孔垂華等[5]所著的《植物化感（相生相克）作用》一書中得到了他感作用的系統(tǒng)性定義，即：植物的死體或活體通過某種適當(dāng)途徑，向其生活的周圍環(huán)境釋放化學(xué)物質(zhì)，從而影響（直接或間接方式）緊鄰或下輪種植的同種或異種植物種子種苗萌發(fā)和植物后續(xù)生長的效應(yīng)。由此可見，植物之間的互相作用是通過植物本身釋放某種化學(xué)物質(zhì)來實現(xiàn)的，這為之后化感物質(zhì)的研究打下了基礎(chǔ)[6]。如今，植物他感作用成為生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的重要研究方向，研究尺度上，從分子生態(tài)學(xué)水平上升到植物生態(tài)學(xué)水平，從區(qū)域尺度擴大到國際尺度[7-9]。

2 植物化感作用的類型及機制

2.1 植物化感作用類型作用的作用方式有如下4種[10]。

2.1.1 根系釋放植物根系會成為化感物質(zhì)到達外界的媒介，經(jīng)由土壤傳遞給四周，某些化感物質(zhì)具有毒性，從而對周圍的植物生長造成影響。

2.1.2 淋溶自然界中活體植株，經(jīng)由地上部分莖葉、植物枯枝敗葉解體，釋放了一些化感物質(zhì)，通過地表水的沖刷后，最終淋溶到泥土中，而這種化感物質(zhì)被證實為香豆素類化合物。

2.1.3 腐蝕植物的枯落物在腐敗的過程中，受到土壤微生物或如水分、陽光等非生物資源的綜合影響，會釋放出化感物質(zhì)，這類化感物質(zhì)同樣會影響周圍植物。

2.1.4 揮發(fā)植物在生長階段，可以經(jīng)由枯枝敗葉或是其生長的部位產(chǎn)生乙烯等化感物質(zhì)來直接或間接影響本身或四周植物的正常發(fā)展。

2.2 植物化感自毒作用及其機制植物化感偏害作用亦稱植物化感抑制作用，即植物經(jīng)由淋濕溶解、根系釋放、腐爛分解、揮發(fā)釋放等作用分泌化學(xué)物質(zhì)，以土壤為媒介作用于周圍環(huán)境中生存的植物，從而影響其生長發(fā)育的一種現(xiàn)象[11-12]，如水稻會對鄰近其生長的雜草產(chǎn)生抑制效果一樣。

在農(nóng)作物與雜草間的抑制作用方面，研究較早，且其化感作用最終表現(xiàn)為對雜草抑制效果。化感水稻可以接受雜草生長過程中產(chǎn)生的信息，從而分泌可以抑制雜草生長的化感物質(zhì)。其本身有一套相應(yīng)的信號傳遞機制[13]，在這一過程當(dāng)中，化感水稻會影響雜草體內(nèi)功效基因的表達水平，致使雜草的生理生化防御機制發(fā)生變化，從而影響雜草的生長。

2.3 植物化感自促作用及其機制在植物化感上，自毒作用也稱為作物連作障礙（consecutive monoculture problems），指在正常作物種植管理下，同一農(nóng)田區(qū)域、連續(xù)或者多年種植同種或親緣關(guān)系相近的作物，造成該作物停滯發(fā)展、多發(fā)病害蟲害、產(chǎn)量逐年減少、質(zhì)量逐年變差的現(xiàn)象。植物化感自毒作用已成為生態(tài)學(xué)研究中比較活躍的研究領(lǐng)域[13]。

2.4 植物互惠作用及其機制這里所指的自促作用也可稱為連作促進作用，指耐連作作物隨著連續(xù)栽種同一種植物年限的延長，其產(chǎn)量不減反增，越發(fā)優(yōu)質(zhì)且病蟲害相對減少[15]。如牛膝（Achyranthes bidentataBlume）可以在進行重茬之后維持大量的增產(chǎn)，是為數(shù)不多的連作自促的一種藥用植物[14]。經(jīng)分析發(fā)現(xiàn)，牛膝連作促進是因為連作增進牛膝根系土壤微生物群落布局。在根系分泌物的作用下，根際土壤微生物彼此利用，互相幫助，有益微生物與有害微生物處于一種巧妙的動態(tài)平衡，使得牛膝所處的土壤環(huán)境較為適中。因此，牛膝可以有效利用營養(yǎng)物質(zhì)，進行生長以及增產(chǎn)。從而，使得其品質(zhì)優(yōu)于大部分連作藥用植物[13]。

2.5 植物互惠作用及其機制植物間存在著多種多樣的相互作用，但由于受到達爾文主義的影響，“適者生存”、“物競天擇”，將競爭作為物種演化的實質(zhì)性原因。所以現(xiàn)代生態(tài)學(xué)者更多的是來研究競爭、捕食等負(fù)的種間相互作用類型[13]。但是種間正相互作用也必不可少。植物間的正相互作用（positive interaction）也稱互惠作用（facilitation），是指植物體之間或植物與動物之間的合作是有利的。僅一方有利稱為偏利共生（commensalism），如蘭花纏繞在喬木的枝干汲取陽光和營養(yǎng)。對雙方都有利稱為互利共生（mutualism），如有花植物依賴?yán)ハx傳粉。還有一種是原始協(xié)作（protocooperation），也可認(rèn)為是互利共生的另一類型[13]。

正相互作用的作用機理有：（1）營養(yǎng)補充說（nutrient supply）；（2）遮蓋保護說；（3）林冠截流說（canopy interception）；（4）水作用力晉升說（hydraulic lift）；（5）環(huán)境脅迫梯度說（stress gradient hypothesis，SGH）[16]；（6）植物和微生物相互作用說[17]。

3 化感作用在橡膠樹上的研究

曹潘榮等[18]研究發(fā)現(xiàn)，橡膠樹葉片水浸出液含有對茶樹有影響的化感物質(zhì)，高濃度時，抑制茶苗萌發(fā)以及幼苗生長，低濃度時則促進之，但抑制效果與抑制物濃度息息相關(guān)，這是關(guān)于橡膠樹分泌化感物質(zhì)濃度上的研究，橡膠樹的化感作用隨著品種的不同而不同，并推測，橡膠樹體內(nèi)含有影響受體植物生長發(fā)育的化感物質(zhì)[19]，但是其分泌的化感物質(zhì)的種類和數(shù)量尚不清楚，還有待于進一步的研究。

除了與周圍植物的關(guān)系以外，橡膠樹根系在活化土壤養(yǎng)分方面具有一定的作用，尹玉蓮等[20]利用GC-MS方法，對橡膠樹的根際土壤進行分析，結(jié)果表明，在橡膠樹土壤浸提液中，存在著十六醇、十六烷、2-甲基-4-乙基苯酚、鄰苯二甲酸丁基辛酯、2，4- 二硝基苯腙八醛等物質(zhì)，上述物質(zhì)具有化感作用，可能來源于橡膠樹根系分泌。

根據(jù)化感作用的根系釋放作用方式，在橡膠復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)中，化感物質(zhì)會從植物的根系釋放到土壤中，進而影響到土壤微生物的群落布局，從而對土壤中致病菌的生長產(chǎn)生影響[21]。已有研究發(fā)現(xiàn)，在橡膠木薯復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)中，木薯會產(chǎn)生化感物質(zhì)來影響橡膠樹土壤根際真菌的群落布局[22]，但關(guān)于木薯分泌的化感物質(zhì)對膠園土壤微生物群落的影響程度還有待于進一步的深入研究。

4 橡膠復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展與應(yīng)用

復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)是指：農(nóng)林復(fù)合（栽培）在同一塊區(qū)域上，根據(jù)植物不同的生長習(xí)性，劃分不同的生長區(qū)域，將喬木、作物以及六畜結(jié)合在一起成為一個可以產(chǎn)生經(jīng)濟效益的生態(tài)系統(tǒng)。橡膠復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)則是將橡膠樹作為主要的喬木類型。其主要表現(xiàn)形式為膠園間作，我國的膠園間作可分為三個階段[23]。

第一階段：經(jīng)濟作物間作階段，從20世紀(jì)50年代初至20世紀(jì)70年代初，是我國膠園間作發(fā)展過程的摸索階段。本階段膠園間作主要以自發(fā)、分散的方式種一些農(nóng)作物(或茶葉等經(jīng)濟作物，主要目的是生產(chǎn)農(nóng)副產(chǎn)品，解決植膠初期職工的生活問題。

第二階段：從20世紀(jì)70年代初至20世紀(jì)80年代，是我國膠園間作快速發(fā)展階段。在這段時間里，由于橡膠園風(fēng)寒自然災(zāi)害頻繁，橡膠生產(chǎn)損失很大，為了提高橡膠生產(chǎn)的抗災(zāi)能力，發(fā)展“二線作物”生產(chǎn)，“以短養(yǎng)長”[24-25]，即膠園間作作為一項抗災(zāi)減災(zāi)的重要措施被提到生產(chǎn)日程上來，膠園間作以邊發(fā)展、邊研究的方式在我國各植膠區(qū)大規(guī)模迅速發(fā)展起來。

第三階段：從20世紀(jì)80年代末至今，是我國膠園間作發(fā)展過程的調(diào)整和鞏固階段。在該階段，膠園間作也曾一度有較快的發(fā)展，但隨著市場經(jīng)濟的調(diào)整，膠園間作生產(chǎn)趨于平穩(wěn)，雖然間作面積有所減縮，但一些綜合效益較佳的膠園間作模式，如橡膠/茶間作模式等得到鞏固和發(fā)展，并且朝著生態(tài)膠園的方向發(fā)展。生態(tài)膠園建設(shè)和研究成為該階段的主要特點。膠園的合理間作，可增加橡膠樹的產(chǎn)膠量并促進其生長[26]。 目前，我國橡膠園種植的主要間作物有豆科植物、益智和砂仁等[26]。

5 展 望

5.1 利用化感作用防治橡膠復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)的病蟲害植株在受到致病菌或害蟲的攻擊后，會形成一套獨特的防御機制，即自身會產(chǎn)生抵御該種攻擊的化學(xué)物質(zhì)。這樣的防御機制又分為直接防御和間接防御[27]。西雙版納是我國的主要橡膠種植區(qū)，在種植期間難免發(fā)生病蟲害。如當(dāng)遭遇橡副珠蠟蚧(Parasaissetia nigraNietner)時，橡膠樹會減少乙烯利的分泌[28]，從而提高自身抗蟲能力。或是通過釋放一些揮發(fā)性氣體（大多數(shù)屬于芳香類化學(xué)物質(zhì)），來引誘天敵（副珠蠟蚧闊柄跳小蜂）進行生物防治[29-30]，既減少了農(nóng)藥的噴灑，又促進橡膠樹的生長[31]。

5.2 利用化感作用來促進橡膠復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)對養(yǎng)分的吸收膠園里的營養(yǎng)主要來自于枯枝敗葉的歸還，其中涉及到化感作用影響橡膠復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)方式。生物循環(huán)是森林物質(zhì)系統(tǒng)中土壤與植物間重要生態(tài)過程，包括養(yǎng)分吸收、養(yǎng)分儲存和養(yǎng)分歸還3個環(huán)節(jié)。橡膠人工林生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分元素循環(huán)，主要涉及到橡膠樹吸收（包括膠乳中的養(yǎng)分）、橡膠樹保留、枯枝敗葉歸還。橡膠樹從土壤中的養(yǎng)分吸收量，樹體中養(yǎng)分存留量，凋落物中養(yǎng)分歸還量，以及養(yǎng)分循環(huán)中總流通量大小順序均為N＞K＞P，說明了各元素在整個生物循環(huán)機制中的特定作用[32]。不論是橡膠樹活體釋放還是根系分泌，亦或是枯枝敗葉被腐蝕所產(chǎn)生的化感物質(zhì)，在這其中，都起到了至關(guān)重要的作用。

5.3 化感作用可能刺激橡膠復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)的增產(chǎn)通過外源施用乙烯利的實驗顯示，橡膠樹產(chǎn)膠量增大。乙烯利的存在，不但加劇了黃色體的穩(wěn)定性，解除凝膠現(xiàn)象而且?guī)椭龠M了膠乳的代謝[33]。范思偉和楊少瓊[34]發(fā)現(xiàn)，乙稀利刺激增產(chǎn)效應(yīng)首要體現(xiàn)在2個方面。

第一個方面是產(chǎn)膠效益，包括：乙烯利可以調(diào)節(jié)膠乳的酸堿度，在堿化作用下，黃色體膜的ATP酶活性不僅可以得到提高，而且可以使黃色體內(nèi)的酸堿性質(zhì)發(fā)生變化，提高產(chǎn)膠量；乙烯促進酶的合成，調(diào)理部分酶的活性（如提高轉(zhuǎn)化酶的轉(zhuǎn)化能力）；促進核酸合成；提高了膠管組織膜的通透性，使得糖類和水分的運輸效率不斷提升，保障產(chǎn)膠過程中能量的供給。

另一方面是排膠效應(yīng)，包括：影響黃色體的穩(wěn)固性，調(diào)節(jié)橡膠樹內(nèi)的離子濃度變化，維持膠乳的穩(wěn)定；促進排膠；擴大排膠面。

5.4 化感作用可能通過調(diào)節(jié)橡膠復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)中水汽通量來影響小氣候巴西野生橡膠樹長期生長在南美洲亞馬遜河流域的熱帶雨林，形成了獨特生物學(xué)習(xí)性，如季節(jié)要求變化較?。粴夂蛞蠼K年高溫；降雨要求較為豐沛；需要充足的光照以適應(yīng)其生長；生物資源要求豐富多樣以進行一系列的化感作用；土壤要求潮濕的紅壤等[35]。亞馬遜河流域熱帶雨林面積占據(jù)全球雨林總面積的一半，為全世界面積最大、物種種類和數(shù)量最多的熱帶雨林。在如此豐富的生物資源環(huán)境下，橡膠樹必然與其周圍植物存在有一定的互作作用。但是，橡膠樹作為植物，與動物相比較，其不能移動。所以為了完成互作，便只能通過釋放或者是分泌化感物質(zhì)來進行。植物化感作用通過影響有關(guān)酶的分泌（如ATP酶的活性）影響植物活體蒸騰作用和呼吸作用來調(diào)節(jié)小氣候。

目前，對于橡膠樹的化感作用研究的還不夠深入，只涉及到了根、莖、葉浸提液對作物的作用（促進或者抑制），但是，目前尚不清楚橡膠樹所分泌的化感物質(zhì)的種類和數(shù)量，有待進行深入的分析。今后通過對橡膠復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)化感作用的深入研究，有望充分利用化感作用來指導(dǎo)植膠生產(chǎn)，進而發(fā)揮作物品種在植膠區(qū)的產(chǎn)量潛力、提高經(jīng)營發(fā)展橡膠種植的綜合收益、穩(wěn)定天然橡膠種植面積、保證天然橡膠供給、促進鄉(xiāng)村產(chǎn)業(yè)振興。