程占軍 王國強(qiáng)

遺傳學(xué)在動物育種上的應(yīng)用，現(xiàn)有兩種成功的方法：一是選擇和選育，二是通過非親緣交配或雜交避免近交衰退以突出雜交優(yōu)勢。本文主要從數(shù)量性狀能被改變的情況和數(shù)量性狀出現(xiàn)近交衰退的原因分別進(jìn)行了闡述，結(jié)合數(shù)量性狀的特點(diǎn)，擬出工作犬育種的六步驟，供犬育種同仁們參考，將遺傳學(xué)在犬改良工作中更好地運(yùn)用。

一、數(shù)量性狀能被遺傳改良的情況

當(dāng)近交被避免時(shí)，依賴基因組合的性狀改良（非加性遺傳方差重要時(shí)），甚至更多的是采用非親緣品種間的雜交。因?yàn)楦哌z傳力性狀的選擇強(qiáng)度大（即僅從顯著高于群體均值的動物中選育）或快速的世代更換，每年取得了最快的選擇結(jié)果。因此，家畜育種學(xué)家常設(shè)法選育盡可能年輕的家畜（世代周轉(zhuǎn)快）以及加大選育強(qiáng)度，必要時(shí)借助新技術(shù)（如人工授精、超數(shù)排卵和胚胎移植）。研究表明：強(qiáng)調(diào)選育仔畜常導(dǎo)致對有害（錯誤）性狀的選擇。（因?yàn)樽行蟮纳a(chǎn)性能幾乎不能展示其一生的性能，而且生產(chǎn)性能好的仔畜往往生產(chǎn)利用壽命短）。因此，更為重要的是：明確改良的目標(biāo)；并在長的生產(chǎn)利用壽命內(nèi)，向這一目標(biāo)前進(jìn)，即便很慢，而不是在不同目標(biāo)上快速前進(jìn)。

在任何特定情況下，遺傳力是群體和所要改良性狀的特性。在這方面能做的很少。但是，隨著選育計(jì)劃的進(jìn)行，選育進(jìn)展逐漸變難。表明直到最終不再產(chǎn)生有用的選擇反應(yīng)時(shí)，遺傳力將漸漸達(dá)到較低水平。其原因很可能是動物（對人工選育效果明顯）的適應(yīng)性降低導(dǎo)致其達(dá)到平衡狀態(tài)。

實(shí)際選育方案常選育不止一個性狀，而選擇性狀越多每一性狀的選擇效果就越差。因此，以重要性狀為主，同時(shí)進(jìn)行選擇達(dá)到有效的進(jìn)展。在這方面，遺傳學(xué)家利用計(jì)算機(jī)構(gòu)建選育指數(shù)，相當(dāng)復(fù)雜。依據(jù)性狀的測量值，計(jì)算這些指標(biāo)以提供到達(dá)選育方案目標(biāo)的最有效方法。同理，選擇仔畜常不能真正達(dá)到目標(biāo)，對復(fù)雜而多性狀的選擇指數(shù)心存余悸。計(jì)算用的一些假設(shè)的效應(yīng)類似于選育旨在終生性能的幼畜。

育種學(xué)家能利用簡便的方法對所要改良的每一個性狀設(shè)定獨(dú)立淘汰水平。對低于已設(shè)定淘汰水平的家畜不要選入。設(shè)定每一性狀的淘汰水平時(shí)，確保對主要性狀進(jìn)行最大程度的淘汰。因此，這種簡便方法可能比真正適宜的指數(shù)要慢一點(diǎn)，但是若不輕易修改淘汰水平，往往也能直接達(dá)到目標(biāo)。

有關(guān)選擇，需要說的是：長時(shí)間按同一方向選擇性狀，這些性狀的遺傳力值一定很低。因此，進(jìn)化過程中，對家畜重要的性狀也是經(jīng)歷了強(qiáng)烈的自然選擇度，使得它們難以進(jìn)一步選育提高。這些性狀同適應(yīng)性相關(guān)（繁殖和生存相關(guān)性狀）。這些重要性狀很可能需要非加性遺傳變異（借助遠(yuǎn)系繁殖或雜交）而獲得遺傳改良。

二、數(shù)量性狀出現(xiàn)近交衰退的原因

小群體配種帶來近交，近交減少了雜合性。越來越多的座位純合了。近交衰退的原因一定就在這里。

考慮一下突變產(chǎn)生新的等位基因。DNA的錯誤復(fù)制總是在發(fā)生。若新等位基因是有利的或無害的，它將被保留在群體中；若是有害的并且顯示其有害性，將被自然選擇去除。但若有害等位基因是隱性的，能存在于群體中，只有那些雙倍劑量存在的（純合子）能被剔除。其結(jié)果是，現(xiàn)在群體中被發(fā)現(xiàn)的幾乎所有有害等位基因都是隱性的，許多這樣的隱性有害基因，它們存在于大群體中，僅有非常少的個體受累。

在小群體中（或?qū)⒋笕后w分為近交系）當(dāng)雜合性降低并且每個系固定作用累積，有害的等位基因變成純合子的概率升高，同時(shí)也固定正常的“好”的等位基因。隱性等位基因可能是有害的，能導(dǎo)致遺傳畸形，當(dāng)它純合時(shí)才會表現(xiàn)出有害作用。由于遺傳的復(fù)雜性，畸形征兆和數(shù)量性狀的普遍降低將會發(fā)生。隨著雜合性衰減的累積，特異的畸形和數(shù)量性狀普遍衰減的癥狀將越來越嚴(yán)重。不論何時(shí)將一個群體與其他的群體隔離，在純種犬的育種工作中，不允許用純種犬與其他品種交配，近交衰退不可避免除非品系很大以至于自然選擇能克服近交衰退。如果繁殖種群數(shù)量繼續(xù)減少衰退將加速，因?yàn)橛N者都使用相同的個體。健康犬的純種培育工作相當(dāng)困難。

當(dāng)對進(jìn)行特定選作為專門培育的不發(fā)生變化的對照群小鼠的試驗(yàn)，非常強(qiáng)烈地感到問題的嚴(yán)重性，以致能評價(jià)被選擇群體發(fā)生的變化。品系的選育方案為：每世代用20對小鼠進(jìn)行繁殖，4代內(nèi)成功地避免了近交，但在前四代的公母系譜中每個品系的第5代都有很多共同的祖先。一般品系改良的是每只配種雌鼠的后代總重量，每5代中配4次。沒有失敗，每個品系第5代在這一總性狀中都產(chǎn)生了下降（均有所下降），且比前4代大。該品系的生產(chǎn)不斷下降，雖然這種下降是在重復(fù)的5代周期中不是升就是降的情況下發(fā)生的。25代以后，這一品系的生產(chǎn)掉到這樣一種程度，構(gòu)建一個新的對照系（采用不同品系間的小鼠雜交）替代原始對照組的作用。原來的對照片累積的近交系數(shù)至更新時(shí)僅為12～13%。這相當(dāng)于半同胞交配的近交系數(shù)（12.5%）和全同胞交配（25%）后代的近交系數(shù)。體重、窩產(chǎn)仔數(shù)、仔鼠成活率等各種性狀都顯示與總重量相同的模式，但是在每一種性狀影響的程度小于總的生產(chǎn)率的總性狀。

雜種優(yōu)勢是近交衰退的對立面。品種間的雜交很少產(chǎn)生畸形而且數(shù)量性狀具有較高的水平。原因是一個品種的隱性基因被另一個品種的顯性基因覆蓋。雙親的關(guān)系越遠(yuǎn)，隱性基因被顯性基因覆蓋的概率越大。當(dāng)然這個規(guī)則有局限，例如群體關(guān)系很遠(yuǎn)以至于變成不同品種時(shí)，基因的不相容性增加，以至于后代不育，例如騾。

很難精確預(yù)測不同的交配能產(chǎn)生多少雜種優(yōu)勢，必須試驗(yàn)以后才能知道。因此必須測量雜種優(yōu)勢并以此作為育種計(jì)劃的指導(dǎo)。一些雜種優(yōu)勢與生產(chǎn)性狀有關(guān)，家畜育種學(xué)家從中獲益匪淺，尤其是雜交一代（F1）的母畜。如果F1母畜與相同來源的F1公畜交配，那么下一代(即F2代)只有F1代雜交優(yōu)勢的一半。

但是，若將F1代母畜與另一不相關(guān)的第三個品種公畜交配，第三個品種的優(yōu)勢將保留甚至能提高生產(chǎn)水平。可以用雜交母畜和與之親緣關(guān)系最遠(yuǎn)的3至4種遺傳背景不同的純種公畜交配，如此持續(xù)循環(huán)雜交，這樣可以在很多代保持較高的雜交優(yōu)勢。在這樣的雜交循環(huán)中，母畜（從雜交優(yōu)勢中獲益最大）能持續(xù)的表現(xiàn)較高的適合度。利用親緣關(guān)系遠(yuǎn)的純種公畜維持高水平的雜交優(yōu)勢。這樣的育種模式在家畜生產(chǎn)及其后裔的生存都是非常重要的。

三、工作犬育種方案的六步驟

（一） 需要了解養(yǎng)犬的背景及其目的。為什么要養(yǎng)犬呢？1頭犬，馴服后，可以保護(hù)羊群或牛群；可以為盲人引路；可以是警犬、緝拿毒品或是寵物等，這些都是一種方便的勞力資源。關(guān)于以上的背景和目的，知道得越多，也就能制定出更合適的方案。

（二） 在任何一個飼養(yǎng)方案中，動物的實(shí)際特征必須符合育種目的。定義出這些特征加以提高。這種特征的定義有以下兩個方面的重要內(nèi)容一是動物的特征在育種目的中是否重要？二是怎樣測定這些特征？

對于問題一，鑒定出所需要的動物特征并加以改進(jìn)提高，其他次要的特征可以忽略。

問題二是相當(dāng)重要的。除了通過數(shù)據(jù)來描述動物的一個特征外，沒有其他的方法。若是孟德爾遺傳特征，可以通過其基因突變后的表形特征來選擇，比如，黑毛色優(yōu)于紅毛色等。其他特征可以通過稱重或測量來判斷。最難評定的往往是最重要的特征，比如，性情、本能傾向、看護(hù)羊群的意志力、工作時(shí)的集中力以及膽量等。這就需要去測試或搜集已測試過的資料，以評定其在某特征的優(yōu)劣。測驗(yàn)的操作者可以給其一個主觀的成績，如從5到7。如果此成績持續(xù)并穩(wěn)定，和稱重或測量的結(jié)果一致，那么此特征就是所需要的，在飼養(yǎng)方案中也是關(guān)鍵的。如果無法測量或主觀評定一個特征，那么在方案中忽略它。

（三） 查找重要并測量特征的遺傳信息

包括：遺傳力、雜交優(yōu)勢、特征間的相關(guān)性，特別是遺傳相關(guān)性。

遺傳相關(guān)有正相關(guān)和負(fù)相關(guān)，只有其中一個較突出時(shí)才可以作為一個選擇指數(shù)。在選擇時(shí)負(fù)相關(guān)應(yīng)更加注意，否則，選擇一個方面時(shí)另一個方面將降低。

（四） 某一特征提高后可以遺傳。針對每一個制定合適的提高策略。很早就知道選擇遺傳力高的特征在其進(jìn)行遠(yuǎn)系雜交或異種交配時(shí)具有較高的雜種優(yōu)勢。

（五） 綜合各個具體環(huán)節(jié)制定總體飼養(yǎng)方案。在此，遺傳學(xué)者利用電腦計(jì)算選擇的參數(shù)。正如前面所說，任何方案在某特征的選擇水平要合適，保證所選擇的的特征，在交配時(shí)保證有較好的雜交優(yōu)勢。一個恰當(dāng)?shù)慕慌浞桨?，也同樣要保證近交衰退的特征在以后的育種過程中不會出現(xiàn)問題。滿足以上的條件，需要一個廣泛的大群體。

（六） 最后檢測整個方案的可行性及有效性。進(jìn)一步核對方案的目的及其背景。

綜上所述，犬的育種方法很多，如何制定科學(xué)合理可行性強(qiáng)的育種方案是犬育種工作者首要考慮的問題。為此本文拋磚引玉，從遺傳學(xué)在犬改良中的應(yīng)用為切入點(diǎn)，提出六大步驟，希望對我國警犬技術(shù)快速發(fā)展提供一點(diǎn)建設(shè)性的幫助。