袁野梅,柳雋瑤,高秀麗,薛 璟,4,王仁忠,4,*

1 廣東培正學(xué)院統(tǒng)計(jì)學(xué)系,廣州 510830

2 陜西省林業(yè)科學(xué)院黃土高原水土保持與生態(tài)修復(fù)國家林草局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西安 710082

3 中國科學(xué)院植物研究所,北京 100093

4 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049

在陸地生態(tài)系統(tǒng)中,根系不僅是植物獲取水分、養(yǎng)分及同化物分配的重要器官,也是植物適應(yīng)環(huán)境變化的重要構(gòu)件,因此受到廣泛關(guān)注[1—2]。根系作為水分吸收器官對干旱極為敏感,不僅根系外部形態(tài)性狀因干旱而產(chǎn)生變化[3—4],根系解剖結(jié)構(gòu)[5—6]和生理調(diào)節(jié)物積累也表現(xiàn)出一定的變化[7—9],從而形成應(yīng)對環(huán)境變化的綜合適應(yīng)機(jī)制。但以往的研究多集中在生態(tài)學(xué)、解剖學(xué)或生理生態(tài)學(xué)等某一特定層次上,缺乏多學(xué)科多層次的系統(tǒng)性研究[10],因此在根系生物量、解剖結(jié)構(gòu)和生理調(diào)節(jié)等多層次上系統(tǒng)研究植物對環(huán)境變化的綜合適應(yīng)機(jī)制對探討未來氣候變化下植物適應(yīng)策略及分布區(qū)域變化等有著重要的理論和實(shí)踐意義[11]。

針茅屬植物廣泛分布于我國西部干旱和半干旱區(qū)的天然草地,是荒漠草原區(qū)主要牧草資源。關(guān)于針茅屬植物的研究報(bào)道很多[12—13],主要集中在特定區(qū)域或某一種針茅植物的特征[14—17]、草地管理方式對針茅植物根系的影響[18—19]等方面,關(guān)于大尺度梯度下多種針茅植物根系性狀的比較、與區(qū)域環(huán)境因子的關(guān)系及未來氣候變化下適應(yīng)策略和分布區(qū)域變化等尚不明確。本研究以溫帶草原8個(gè)針茅草地的7種針茅植物根系為研究對象,系統(tǒng)研究了針茅屬植物根系生物量、根冠比(R/S)、解剖結(jié)構(gòu)和生理調(diào)節(jié)物積累等性狀的變化規(guī)律,并分析了根系性狀與環(huán)境變化的關(guān)系,旨在為探究未來氣候變化下針茅植物適應(yīng)策略及不同針茅植物分布區(qū)更替趨勢等提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)域涵蓋了我國溫帶主要針茅草原(106°88′—120°12′E,38°02′—49°35′N),從東北部的海拉爾到西南部的鹽池高沙窩鎮(zhèn)(約1600 km),東西貫穿經(jīng)度約14°,南北跨越緯度約10°(表1)。海拔高度呈現(xiàn)由東北至西南增加的趨勢,位于東北端的海拉爾(HL)平均海拔為679 m,錫林郭勒白音錫勒牧場(BY)和多倫(DL)海拔高度逐漸升高至1000 m以上,達(dá)茂旗召河(ZH)和烏拉特后旗(UR)地勢隆升,海拔高于1600 m,烏海四合木保護(hù)區(qū)(WH)、鄂爾多斯草原(OR)及寧夏鹽池高沙窩鎮(zhèn)(GS)海拔在1300—1400 m之間。

該區(qū)域?qū)贉貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候,夏季風(fēng)弱、冬季風(fēng)強(qiáng),氣候干燥,日照豐富。近50年(1970—2018年)氣象數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)表明區(qū)域年平均氣溫在-0.8—8.5℃之間,最低溫多出現(xiàn)在1月,最高溫均出現(xiàn)在7月,年均氣溫總體呈現(xiàn)由東向西及由北至南逐次遞增的趨勢(表1)。降水量少而不均是限制該區(qū)域草原植物生長的首要因子,年降水量分布東多西少,北高南低,西南部烏拉特后旗和烏海年降水量小于150 mm,東北部海拉爾、多倫、白音錫勒牧場年降水量高于350 mm,是西南部樣點(diǎn)年降水量的2倍多。春季和初夏(4—6月)會(huì)經(jīng)歷較為明顯的季節(jié)性干旱(1—6月降水量約占全年的30%),降水量峰值出現(xiàn)在7—8月(降水量約占全年的50%)。降水和氣溫的梯度變化導(dǎo)致植被分布呈現(xiàn)出明顯地帶性格局,由東北到西南依次為草甸草原、典型草原和荒漠草原或荒漠,土壤主要為鈣土或暗栗鈣土、栗鈣土、風(fēng)沙土、灰鈣土、漠鈣土和棕漠土等,主要針茅植物依次為貝加爾針茅、大針茅、克氏針茅、本氏針茅、短花針茅、戈壁針茅和沙生針茅。

表1 大尺度梯度下實(shí)驗(yàn)樣點(diǎn)地理位置、氣候、地帶性植被和主要針茅植物種類.

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

在研究區(qū)內(nèi)選擇8個(gè)優(yōu)勢種為針茅屬植物且人為干擾較少的天然草地為固定采樣點(diǎn)(表1),2018年4月26日—6月11日(旱季)開花期和7月28日—9月5日(雨季)果后期分別進(jìn)行野外采樣。為減少不同樣點(diǎn)植物生長節(jié)律差異的影響,旱季由南至北(西南部返青早于東北部),雨季由北至南進(jìn)行調(diào)查取樣(北部枯死期早于南部)。在各樣點(diǎn)選取3個(gè)天然針茅草地作為采樣區(qū)(面積大于1 hm2,且土壤條件基本一致),每個(gè)采樣區(qū)隨機(jī)設(shè)置5個(gè)1 m×1 m樣方,在樣方內(nèi)取1個(gè)包含中等大小針茅株叢的20 cm×20 cm×20 cm土柱,將土柱分成0—10 cm和10—20 cm2層(涵蓋了針茅植物90%以上根系生物量),分別裝入塑料袋帶回實(shí)驗(yàn)室。地上部分分成針茅和其他植物,分別裝入紙袋,烘干稱重。

用1 mm孔徑篩子篩出每層土樣中的土粒,將植物根裝入90目尼龍網(wǎng)袋,用清水沖洗干凈。去除雜物和其他植物根系,得到針茅根系樣品,用吸水紙將植物根表面的水分吸干。剪下針茅根蘗,稱根系樣品鮮重。依據(jù)顏色、彈性、韌性等將其分為活根和死根,活根再分為吸收根(主要是當(dāng)年新生1—3序級細(xì)根)和運(yùn)輸根(主要是大于3序級的往年細(xì)根)[20—21],用信封分裝,放入烘箱,105℃殺青1 h,65℃烘48 h,稱干重。根冠比(R/S)為地下根系生物量與地上生物量之比。

在每個(gè)土柱中取2—3段針茅植物活根(從根尖開始5 cm長,主要是當(dāng)年生的吸收根)放入FAA (冰醋酸∶甲醛∶70%乙醇=1∶1∶18)固定液固定。采用石蠟切片法[5],經(jīng)過軟化、抽真空、脫水、透明、浸蠟以及石蠟包埋,用切片機(jī)(Leica,RM2235,Germany)切成8—10 μm切片,最后染色制片。利用NIS-Elements(Nikon,Japan)圖像分析軟件測定根切片的導(dǎo)管(Vea)和中柱(Stea)直徑,表皮厚度(Ept)、皮層厚度(Cort)、內(nèi)皮層厚度(Ent)、內(nèi)皮層徑向壁厚度(Rawt)及根直徑(Rd)等[10]。

烘干稱量后的各層活根樣品經(jīng)球磨儀粉碎過100目篩,粉末樣品用于測定抗旱生理指標(biāo)脯氨酸(Pro)和可溶性糖(SS)含量。取0.1—0.5 g樣品粉末加入磺基水楊酸(10 mL,3%)進(jìn)行提取,經(jīng)濾紙過濾后取上清液2 mL,茚三酮法測定Pro含量[10]。取50 mg樣品粉末置于80%乙醇萃取液,85℃靜置1 h。然后高速離心(3000轉(zhuǎn))10 min,如此反復(fù)用80%乙醇萃取三次,合并上清液,加入活性炭脫色,在真空干燥器里干燥,最后用蒸餾水定容,蒽酮比色法測定SS含量[10]。

在各樣方中采集0—20 cm土樣,風(fēng)干后研磨粉碎過0.15 mm篩。取0.1—1.0 g土樣,重鉻酸鉀滴定法測土壤碳含量。取0.1—1.0 g樣品,凱氏定氮儀(FOSS2200,Denmark)測定土壤全氮含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016和R 3.4.1軟件對各樣點(diǎn)旱季和雨季針茅植物地上地下生物量、R/S、Vea、Stea、Ept、Cort、Ent、Rawt、Pro和SS含量等數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,方差分析比較各樣點(diǎn)間及同一樣點(diǎn)旱雨季間針茅根系地上地下生物量、R/S、Vea、Stea、Ept、Cort、Ent、Rawt,Pro和SS含量的差異。利用一元線性回歸分析了針茅根系生物量、R/S、Ept/Rd、Cort/Rd、Ent/Rawt、Vea/Stea、Pro和SS含量與旱季和雨季降水量和氣溫間的關(guān)系(旱季和雨季降水量和氣溫分別指1—6月和1—8月降水量和平均氣溫,涵蓋了所有時(shí)段降水和氣溫對植物性狀的影響)。采用獨(dú)立性較高的旱季和雨季平均氣溫、降水量、海拔作為環(huán)境變量對針茅植物上述性狀進(jìn)行偏相關(guān)分析(控制其中兩個(gè)因子,分析各指標(biāo)與第3個(gè)因子的關(guān)系)。本研究氣象數(shù)據(jù)來源于中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http://www.worldclim.org) 1970—2018年地面常規(guī)觀測資料。

2 結(jié)果

2.1 根系生物量和根冠比

無論是旱季還是雨季,除BY樣點(diǎn)的大針茅具有較高的根系生物量外,在由東北到西南的大尺度區(qū)域內(nèi)針茅植物根系生物量基本呈現(xiàn)增加的趨勢(圖1)。除了旱季OR與ZH、雨季DL、OR與ZH相鄰樣點(diǎn)間外,其他各樣點(diǎn)0—10 cm土層根系生物量差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05),旱季DL和ZH樣點(diǎn)的克氏針茅0—10 cm土層根系生物量差異也達(dá)到了顯著水平。旱季和雨季,HL和DL樣點(diǎn)0—10 cm土層根系生物量僅為UR和BY樣點(diǎn)的7%和17%。8個(gè)樣點(diǎn)10—20 cm土層針茅植物根系生物量變化基本與表層一致,BY樣點(diǎn)根系生物量最大,顯著高于其他樣點(diǎn)(P<0.01),旱季約為最低樣點(diǎn)(HL)的6.1倍、雨季約為最低樣點(diǎn)(DL) 5.3倍。旱季OR與UR、ZH與GS間及雨季GS與WH間10—20 cm土層根系生物量差異不顯著(P>0.05)。旱季和雨季各樣點(diǎn)0—10 cm土層針茅根系生物量均顯著大于10—20 cm土層(P<0.05),且表層平均根系生物量為總根系生物量的85%。在研究區(qū)域內(nèi),針茅植物R/S差異顯著,HL和DL樣點(diǎn)R/S最低,旱季由BY至WH逐漸降低,最低值(DL)僅為BY和UR樣點(diǎn)的20%和13%,UR樣點(diǎn)針茅R/S最大。雨季由東北到西南R/S基本呈增加的趨勢,UR樣點(diǎn)的R/S約為HL樣點(diǎn)的8倍。

圖1 大尺度梯度下旱季(DS)和雨季(RS)各取樣點(diǎn)0—10 cm和10—20 cm土層針茅植物根系生物量和根冠比的比較(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

2.2 運(yùn)輸根和吸收根

旱季和雨季,各針茅植物0—10 cm土層根系中運(yùn)輸根占比最大,平均為64.4%和65.4%,且由東北至西南呈逐漸增大的趨勢(圖2),吸收根平均占比分別為20.7%和17.4%,其變化趨勢與運(yùn)輸根相反。在10—20 cm土層根系中,運(yùn)輸根平均占比下降(圖2),旱季和雨季分別為31.0%和38.3%,二者差異顯著(P<0.05),吸收根比例分別增大到49.0%和36.2%,且旱季顯著大于雨季(P<0.01)。雨季下層土壤中死根比例有所增加,達(dá)到25.4%,是旱季的3倍。旱季和雨季,BY、ZH、OR和WH樣點(diǎn)針茅植物0—10 cm的吸收根與運(yùn)輸根比(Ra/Rt)差異顯著(P<0.05),BY樣點(diǎn)大針茅旱季Ra/Rt約是雨季的2倍。GS和HL樣點(diǎn)10—20 cm土層中Ra/Rt旱季和雨季差異顯著,GS樣點(diǎn)短花針茅旱季是雨季近3倍。

圖2 旱季(DS)和雨季(RS)針茅根系0—10 cm和10—20 cm土層運(yùn)輸根(Rt)、吸收根(Ra)和死根(Rd)生物量百分比堆疊圖

2.3 根解剖結(jié)構(gòu)

在實(shí)驗(yàn)區(qū)域內(nèi),旱季和雨季針茅植物根直徑(Rd)、表皮厚度(Ept)和皮層厚度(Cort)表現(xiàn)出不同的變化規(guī)律(表2)。旱季針茅Rd、Ept和Cort基本表現(xiàn)為由東北至西南呈下降趨勢,但在最西部的UR各指標(biāo)均出現(xiàn)明顯上升,而雨季總體呈由東北到西南的上升趨勢。旱季HL樣點(diǎn)Rd比雨季高45% (P<0.01),而其他樣點(diǎn)均為雨季高于旱季。旱季東北部3個(gè)樣點(diǎn)的Ept和Cort均顯著高于雨季(P<0.05),而西南部5個(gè)樣點(diǎn)則低于雨季。

表2 旱季和雨季針茅根直徑、表皮厚度及皮層厚度 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

各針茅植物根系的內(nèi)皮層均有不同程度的馬蹄形加厚,旱季針茅根系內(nèi)皮層(Ent)和徑向壁厚度(Rawt)由東北至西南有下降趨勢,但在UR樣點(diǎn)顯著增加(P<0.01),而雨季無明顯趨勢(表3)。旱季東北部3個(gè)樣點(diǎn)的Ent和Rawt均顯著高于雨季(P<0.05),其余5個(gè)樣點(diǎn)的Ent則是雨季高于旱季。8個(gè)樣點(diǎn)中,針茅植物中柱(維管束)直徑(Stea)的種間差異顯著,但無明顯規(guī)律。導(dǎo)管直徑(Vea)的變化與Ent相似,但雨季大體由東北至西南逐漸上升(表3)。除東北部3個(gè)樣點(diǎn)外,其余5個(gè)樣點(diǎn)的Stea和Vea基本為雨季高于旱季。

表3 旱季和雨季針茅根內(nèi)皮層、徑向壁厚度、中柱和導(dǎo)管直徑變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

根表皮厚度和皮層厚度與根直徑比例(Ept/Rd、Cort/Rd)可以直觀地反映植物根對表皮的物質(zhì)投入比例及其適應(yīng)功能。各樣點(diǎn)針茅植物Ept/Rd和Cort/Rd基本為旱季大于雨季(ZH樣點(diǎn)Cort/Rd除外),WH樣點(diǎn)戈壁針茅旱雨季差異最大,旱季Ept/Rd約為雨季的3倍(P<0.01),貝加爾針茅(HL)、克氏針茅(DL,ZH)和本氏針茅(OR)季節(jié)差異不顯著(P>0.05)(表4)。旱季各植物Ept/Rd處于波動(dòng)狀態(tài),種間差異顯著。雨季Ept/Rd總體呈現(xiàn)由東北向西南逐漸下降的趨勢,最大值為HL樣點(diǎn)貝加爾針茅,是最小值WH樣點(diǎn)戈壁針茅的1.6倍(P<0.05)。

內(nèi)皮層與徑向壁厚度比(Ent/Rawt)在一定程度上反映了根保水能力的強(qiáng)弱。各樣點(diǎn)針茅根Ent/Rawt基本是雨季大于旱季(表4),且差異顯著(P<0.01)(GS樣點(diǎn)除外)。無論旱季還是雨季GS和WH樣點(diǎn)的Ent/Rawt均顯著高于其他樣點(diǎn)。導(dǎo)管面積與中柱面積比(Vea/Stea)體現(xiàn)了根系的輸水效率,該值越大說明根輸水能力越強(qiáng)。旱季和雨季間各種針茅植物Vea/Stea差異較小,且東北部3個(gè)樣點(diǎn)針茅植物間差異均不顯著(P>0.05),最西部的UR樣點(diǎn)Vea/Stea顯著高于其他樣點(diǎn)(P<0.01)。

表4 旱季和雨季針茅根表皮厚度、皮層厚度與根直徑比、根內(nèi)皮層與徑向壁厚度比和導(dǎo)管與中柱面積比

2.4 根系生理調(diào)節(jié)物

各樣點(diǎn)針茅根系脯氨酸含量(Pro)波動(dòng)很大,由東北到西南沒有明顯的變化規(guī)律(表5),最西部的UR樣點(diǎn)Pro最高。旱季和雨季僅有不到一半樣點(diǎn)各土層根系Pro差異顯著,然而,無論是旱季還是雨季,各樣點(diǎn)10—20 cm土層根系Pro含量均高于0—10 cm土層(除最西部的UR樣點(diǎn)外)。3/4樣點(diǎn)10—20 cm土層根系Pro旱季高于雨季。與Pro變化相似,由東北到西南針茅植物根系可溶性糖含量(SS)沒有呈現(xiàn)明顯的增減趨勢(表5)。除OR樣點(diǎn)外,各樣點(diǎn)根系SS呈現(xiàn)顯著的季節(jié)性差異(P<0.05),西南部3個(gè)樣點(diǎn)旱季0—10 cm土層根系SS含量顯著高于雨季。除HL樣點(diǎn)外,10—20 cm土層根系SS含量均為旱季高于雨季。

表5 旱季和雨季0—10 cm和10—20 cm土層針茅根系脯氨酸和可溶性糖含量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

2.5 根系性狀與環(huán)境因子的相關(guān)分析

偏相關(guān)分析顯示大尺度梯度上針茅植物根系性狀與環(huán)境因子(降水量、平均氣溫和海拔高度(Alt))間存在顯著的相關(guān)性(表6)。0—10 cm土層針茅根系生物量與P1—6、P1—8、T1—6、T1—8和Alt均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01); 10—20 cm土層根系生物量與P1—8和Alt呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01),但與T1—6呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。旱季針茅植物R/S僅與P1—6顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),但雨季R/S與P1—8和Alt均達(dá)到了極顯著負(fù)相關(guān)水平(P<0.01),且與T1—8呈正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。降水量、平均氣溫和海拔高度對各土層針茅運(yùn)輸根生物量均呈負(fù)效應(yīng),與旱季0—10 cm土層運(yùn)輸根生物量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。旱季針茅植物吸收根生物量受到降水量和海拔高度的極顯著負(fù)效應(yīng)(P<0.01),T1—6僅對表層吸收根生物量產(chǎn)生極顯著的正效應(yīng)(P<0.01),雨季環(huán)境因子對針茅植物吸收根生物量的影響較旱季明顯減弱。

表6 大尺度梯度上根系生物量、根冠比、吸收根和運(yùn)輸根生物量與氣候和海拔高度(Alt)等因子的偏相關(guān)分析

環(huán)境因子對針茅植物根系解剖性狀有顯著影響(表7),P1—6對Ept/Rd、Cort/Rd及P1—8對Cort/Rd、Ent/Rawt、Vea/Stea均有顯著負(fù)效應(yīng)(P<0.01),溫度(T1—6、T1—8)對上述各指標(biāo)的影響不盡相同。降水量顯著影響旱季各土層和雨季10—20 cm土層Pro含量(P<0.05),溫度對各土層根系SS有極顯著負(fù)效應(yīng)(P<0.01)。海拔高度對表層根系Pro和SS含量有顯著正效應(yīng)(P<0.01)。

表7 旱季和雨季針茅根系解剖和生理調(diào)節(jié)特征與降水、溫度和海拔的偏相關(guān)分析

3 討論

3.1 針茅植物根系性狀差異及其適應(yīng)策略變化

植物應(yīng)對干旱的適應(yīng)策略雖然復(fù)雜多樣,但主要包括以下兩種途徑,一是通過改變根系性狀(如增加R/S、減小內(nèi)皮層厚度等)最大程度增加吸水和保水能力,二是改變植物葉片性狀(如減少氣孔密度、增加比葉重等)減少水分散失[9]。針茅植物根系對干旱極為敏感,研究其耐旱性狀變化對揭示針茅植物的適應(yīng)策略和機(jī)制具有重要的理論和實(shí)踐意義。在本研究的8個(gè)樣點(diǎn)中,由東北至西南針茅根系生物量呈現(xiàn)波動(dòng)增長趨勢(圖1),即體現(xiàn)了針茅植物的種間差異,也反映了它們對干旱的趨同適應(yīng)性。這一趨勢與其他報(bào)道基本一致,Gao等對分布于不同沙丘部位兩種沙蒿根系的比較發(fā)現(xiàn)生長在沙丘頂部(干旱貧瘠)的白沙蒿(Artemisiasphaerocephala)比生長在沙丘底部(水分和養(yǎng)分相對較好)的褐沙蒿(A.intramongolica)具有更發(fā)達(dá)的根系,不僅分布較深(140 cm以上),而且生物量也高[4]。Wang等的研究顯示在典型草原和荒漠草原區(qū)隨干旱增加羊草根系生物量呈現(xiàn)增加的趨勢[22]。干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)達(dá)的根系增強(qiáng)了植物吸水和保水能力,進(jìn)而增強(qiáng)了植物適應(yīng)干旱的能力[3—4]。多數(shù)樣點(diǎn)針茅植物在旱季維持較高的表層(0—10 cm)根系生物量,這主要是由于表層運(yùn)輸根占比高(約65%,圖2),其木質(zhì)素含量高周轉(zhuǎn)率低[2]。針茅植物深層(10—20 cm)根系生物量旱季和雨季差異不顯著,其原因是深層根系中周轉(zhuǎn)率較高的吸收根(或細(xì)根)占比大(圖2),相對穩(wěn)定的土壤環(huán)境(主要是溫度和水分)導(dǎo)致吸收根新生或死亡的波動(dòng)較小[4]。深層根系對降水的響應(yīng)較弱表明針茅有著較強(qiáng)的耐旱性,其深層根系的相對穩(wěn)定維持了群落生物量的穩(wěn)定[23]。

Ma等的研究顯示內(nèi)蒙古草原群落R/S與降水量及溫度沒有顯著相關(guān)性[13],但在本研究區(qū)域內(nèi),各針茅植物R/S普遍是旱季大于雨季,且旱季和雨季R/S與降水量均呈極顯著負(fù)相關(guān),這與Schenk等[3]、Mokany等[24]和Wang等[22]的結(jié)果基本一致。旱季較高的R/S增強(qiáng)了植物吸水、保水及碳水化合物貯藏能力,有助于植物度過干旱逆境[25]。與以往報(bào)道不同的是在由東北至西南的樣帶上,旱季針茅植物R/S并沒有隨年均降水量的減少而增加(圖1),而是由BY樣點(diǎn)至WH樣點(diǎn)呈逐漸下降的趨勢,這可能與該樣帶溫度變化有關(guān),BY樣點(diǎn)至WH樣點(diǎn)年均溫逐漸增加,升溫導(dǎo)致根系呼吸增強(qiáng),降低生物量積累,同時(shí)升溫有助于植物生長和地上生物量增加,結(jié)果導(dǎo)致這些樣點(diǎn)針茅R/S下降。升溫與干旱脅迫對植物根系交互影響比較復(fù)雜,今后需要增加控制實(shí)驗(yàn)才能準(zhǔn)確甄別。

3.2 針茅植物根系功能和解剖結(jié)構(gòu)及其對環(huán)境的適應(yīng)

干旱不僅改變植物R/S,也改變根系的功能結(jié)構(gòu)。本研究根據(jù)文獻(xiàn)[20—21]、根序級及解剖結(jié)構(gòu)將針茅根系分為吸收根和運(yùn)輸根兩部分,劃分雖然簡單,卻能較好地區(qū)分不同等級根系在適應(yīng)干旱過程中的功能作用。表層根系中運(yùn)輸根占比較大,深層吸收根比例較高,且旱季大于雨季(圖2),表明二者在應(yīng)對干旱逆境時(shí)其結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生了分異。旱季吸收根生物量與降水量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系也證明了植物根系功能組成和適應(yīng)策略的差異(表6)。Wang等關(guān)于干旱脅迫增加深層羊草新生根(即吸收根)生物量的報(bào)道也支持上述結(jié)論[25]。但Gao等報(bào)道在本實(shí)驗(yàn)區(qū)域內(nèi)兩種沙蒿植物細(xì)根生物量分布與土壤水分沒有顯著的相關(guān)性[4],因?yàn)樯齿锔岛苌?主要利用深層地下水,受土壤干旱的影響較小。目前,關(guān)于植物粗根和細(xì)根的研究主要集中在碳周轉(zhuǎn)率方面[2,21],而關(guān)于根系性狀與水分關(guān)系的報(bào)道也多集中于作物研究[1,7],因而關(guān)于草原和荒漠等干旱區(qū)不同植物類群根系功能分異的系統(tǒng)研究仍需加強(qiáng)。

解剖結(jié)構(gòu)的變化是植物長期生活在特定環(huán)境下而形成的穩(wěn)定性適應(yīng)策略,在本研究區(qū)域內(nèi)針茅植物根表皮厚度(Ept)和皮層厚度(Cort)的變化與根直徑一致(表2),但是,旱季和雨季變化趨勢不同。旱季由東北至西南隨降水量的減少Ept和Cort變薄,Chimungu等研究顯示Ept和Cort變薄、細(xì)胞增大等有利吸收土壤水分,并橫向輸送至導(dǎo)管[26]。在最干旱的UR樣點(diǎn)針茅根系Ept和Cort均維持較高水平,Ept和Cort增厚雖然降低水分橫向輸導(dǎo),但防止了根內(nèi)水分由中柱倒流回皮層,增強(qiáng)了保水能力[27]。雨季由東北至西南Ept和Cort則呈增加趨勢,Ept和Cort增加,防止根內(nèi)水分和養(yǎng)分倒流[27]。以往研究主要涉及特定時(shí)期(或一次取樣)植物解剖結(jié)構(gòu),關(guān)于解剖結(jié)構(gòu)的季節(jié)性差異報(bào)道甚少[10]。本研究發(fā)現(xiàn)旱季和雨季不同氣候區(qū)域針茅植物根系Ept和Cort呈現(xiàn)不同的變化規(guī)律,東北部3個(gè)樣點(diǎn)Ept和Cort旱季大于雨季(表2),因?yàn)樵谶@些樣點(diǎn)區(qū)域春季和夏初具有明顯干旱脅迫現(xiàn)象,增加Ept和Cort厚度可以起到保水作用,雨季這些區(qū)域降水量充沛,Ept和Cort厚度減少可以增加吸水的能力。西北部5個(gè)樣點(diǎn)Ept和Cort雨季大于旱季,這些區(qū)域常年處于干旱缺水狀態(tài),即使雨季降水量顯著增加,水分仍然匱乏,雨季增加Ept和Cort厚度可以增強(qiáng)根系保水能力,有效應(yīng)對干旱。旱季針茅根Ept/Rd和Cort/Rd與降水量呈顯著負(fù)相關(guān)也證明了這一點(diǎn)。

內(nèi)皮層(Ent)和徑向壁(Rawt)調(diào)控皮層和中柱間水分和養(yǎng)分的運(yùn)輸,控制水分和養(yǎng)分進(jìn)入中柱,也防止中柱內(nèi)溶質(zhì)倒流回皮層[27]。在由東北至西南的樣帶上,針茅植物根系內(nèi)皮層(Ent)和徑向壁(Rawt)厚度變化與Ept和Cort基本相似(表3),其功能作用也是類似的,這里不再贅述。WH樣點(diǎn)戈壁針茅和GS樣點(diǎn)短花針茅的Ent/Rawt顯著高于其他針茅植物(表4),體現(xiàn)出了較強(qiáng)的耐旱保水能力。水分通過橫向運(yùn)輸?shù)竭_(dá)中柱導(dǎo)管進(jìn)行軸向運(yùn)輸,Vea/Stea的大小在一定程度上反映了根系軸向水分運(yùn)輸能力[5—6]。本研究中,針茅植物中柱直徑和維管束直徑與內(nèi)皮層具有相似的變化趨勢,旱季由東北向西南逐漸下降,而雨季逐漸增加(表3),且多數(shù)樣點(diǎn),旱季中柱(Stea)和導(dǎo)管(Vea)直徑小于雨季,干旱條件下針茅根導(dǎo)管直徑減小有助于根內(nèi)水分貯存,為地上部分生長提供保障。Richards等[28]的研究支持這個(gè)觀點(diǎn),該研究表明春小麥種子根部軸向水分運(yùn)輸阻力由于導(dǎo)管直徑減小而增大,節(jié)約了小麥生長早期對水分的消耗,有利于其之后的生長并實(shí)現(xiàn)豐產(chǎn)。偏相關(guān)分析(表7)表明雨季針茅根Vea/Stea與降水呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),這也證明在干旱區(qū)隨水分條件的改善針茅植物會(huì)選擇增大導(dǎo)管直徑的方式來提高導(dǎo)管占中柱的相對面積,增強(qiáng)根系水分運(yùn)輸效率。中柱和維管束直徑大小與植物耐旱性關(guān)系存在爭議,其在不同植物類群和不同生長期的功能作用也不同[10],因而今后對不同植物類群及不同生長期的Stea和Vea的比較研究是必要的。

3.3 針茅植物生理調(diào)節(jié)機(jī)制差異

脯氨酸(Pro)是理想的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),相較于可溶性糖(SS)更加靈活,可以在脅迫發(fā)生時(shí)迅速累積[8]。本研究中,各針茅植物間Pro和SS含量均處于較大的波動(dòng)狀態(tài),最干旱的UR樣點(diǎn)具有相對較高的Pro和SS含量(表5),表明各針茅物種根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及其功能存在明顯的種間差異。Guo等的研究顯示大尺度水分梯度上植物Pro和SS含量與干旱指數(shù)(SPEI)顯著相關(guān),且不同植物功能群間差異顯著[10]。本研究發(fā)現(xiàn)針茅植物深層根系Pro和SS含量顯著高于表層(表5),這主要是深層根系基本為新生吸收根,生理活性強(qiáng),是滲透調(diào)節(jié)的主要參與者。與Munns的報(bào)道相反,本研究中多數(shù)樣點(diǎn)針茅根系Pro旱雨季差異不顯著,而SS差異顯著(表5),說明SS在針茅植物應(yīng)對干旱過程中的功能作用可能比Pro更加活躍或二者對不同環(huán)境因子的響應(yīng)存在差異。偏相關(guān)分析結(jié)果顯示針茅植物根系Pro含量與降水量呈顯著負(fù)相關(guān),而SS含量卻與均溫呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(表7),表明針茅植物對各環(huán)境因子的響應(yīng)機(jī)制不盡相同。Guo等研究表明在干旱草原區(qū)喬木Pro和SS存在著權(quán)衡關(guān)系,即在應(yīng)對干旱時(shí)二者的功能是不一致的[10]。Pro和SS作為快速響應(yīng)逆境脅迫的重要調(diào)節(jié)物對環(huán)境因子(干旱、升溫等)變化反應(yīng)迅速,這也增加了其不穩(wěn)定性,因此,要明確自然條件下他們的功能作用及相互關(guān)系需要做嚴(yán)格的控制實(shí)驗(yàn)。

4 結(jié)論

在由東北至西南1600 km的研究區(qū)域內(nèi),針茅屬植物呈現(xiàn)明顯的更替分布(間或鑲嵌分布)狀態(tài),總體表現(xiàn)為隨降水量的逐漸下降針茅植物的抗旱特征增強(qiáng)或適應(yīng)策略趨于復(fù)雜(采用多種抗旱策略),旱季和雨季不同針茅植物根系有著不同的適應(yīng)策略。針茅根系各性狀與環(huán)境因子的偏相關(guān)分析表明貝加爾針茅、大針茅及克氏針茅受干旱制約顯著,克氏針茅和大針茅對降水高度敏感,雨季降水能夠促進(jìn)其快速生長。沙生針茅、短花針茅、戈壁針茅、本氏針茅通過增大根冠比、加大根系保水和吸水能力、增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)累積等途徑適應(yīng)干旱,這些變化可能為預(yù)測未來氣候變化[29]下針茅植物分布區(qū)域變化及防風(fēng)固沙能力等提供參考依據(jù)[30—31]。