沙 剛，陰紅彬，曹宏杰,2，謝立紅，黃慶陽，徐明怡,2

（1黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所，哈爾濱 150040；2濕地與生態(tài)保育國家地方聯(lián)合工程實驗室，哈爾濱 150040）

0 引言

CH4作為一種強效的溫室氣體，單分子的增溫潛勢是CO2的25倍[1]，CH4對全球氣候變暖的貢獻(xiàn)大約在20%左右[2]。自工業(yè)革命以來大氣中CH4濃度迅速增加，根據(jù)IPCC(2013)[3]的最新結(jié)果，當(dāng)今濃度達(dá)到約1800 ppb，已經(jīng)引起越來越多的關(guān)注。大氣CH4濃度的變化取決于陸地CH4排放與吸收之間的平衡。在通氣情況下，土壤甲烷氧化菌氧化CH4是目前唯一已知的大氣 CH4生物匯[4]，約占全球大氣 CH4匯的 9%[5]，在大氣CH4源-匯平衡中的作用舉足輕重。研究發(fā)現(xiàn)，森林土壤貢獻(xiàn)了全球CH4生物吸收量的80%[6]，因此，開展森林土壤大氣甲烷氧化通量變化特征及其影響因素研究具有重要意義。

地球自然演變過程形成了環(huán)境條件差異巨大的各種生態(tài)系統(tǒng)，雖然甲烷氧化菌可以在各種自然生態(tài)系統(tǒng)中生存[7-9]，但各生態(tài)系統(tǒng)的土壤甲烷氧化菌分布并不均勻[10]，大氣甲烷氧化能力差異顯著[11]。土壤甲烷氧化過程受多種因素的影響，如土壤性質(zhì)、土壤類型或土地利用方式[12-13]、植物類型[14]等，其中土壤性質(zhì)是影響甲烷氧化的重要因素。研究表明，土壤性質(zhì)決定大氣甲烷氧化菌的活性、豐度及群落結(jié)構(gòu)[15]，進(jìn)而影響土壤甲烷氧化菌的大氣甲烷氧化速率[16]。不同的植被類型影響土壤甲烷氧化菌群落組成和豐度，導(dǎo)致土壤大氣甲烷吸收速率不同[17]。然而，大氣甲烷氧化的數(shù)據(jù)整合分析表明，多種植被類型土壤之間大氣甲烷吸收量的平均值沒有顯著性差異[18]。因此，相關(guān)文獻(xiàn)中觀察到的大氣甲烷氧化速率的差異也可能源于植被類型之外其他環(huán)境因子的差異，如地理氣候因子主導(dǎo)下的土壤性質(zhì)等[19]。

五大連池火山群由過去200萬年間歷經(jīng)7次噴發(fā)形成的14座火山構(gòu)成[20]，是中國最為典型和保存最為完好的火山群，是世界內(nèi)陸單成因火山的典型代表[21]。五大連池火山森林土壤成土條件的相似性以及成土?xí)r間的差異性使其形成了一個成土?xí)r間由遠(yuǎn)及近的土壤時間序列，為甲烷氧化菌群落結(jié)構(gòu)及功能演化對土壤發(fā)育時間的響應(yīng)等研究提供了理想場所。本研究以五大連池3座不同地質(zhì)年代噴發(fā)的火山森林土壤為研究對象，以同一區(qū)域不同成因的一座海拔高度相似的山丘為對照，采用靜態(tài)氣箱—氣相色譜法，旨在揭示五大連池不同地質(zhì)年代火山森林土壤甲烷氧化通量的變化特征及其影響因素，以期為本區(qū)域大氣甲烷氧化年通量估測奠定基礎(chǔ)，并為溫帶火山森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)規(guī)律研究提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

五大連池自然保護(hù)區(qū)位于黑龍江省西北部，黑河地區(qū)南部的五大連池市境內(nèi)，地處小興安嶺西南山麓與松嫩平原的過渡地帶。保護(hù)區(qū)東西長約40 km、南北寬約27 km，總面積1060 km2，其地理坐標(biāo)東經(jīng)126°00′—126°26′，北緯 48°34′—48°48′。核心區(qū)面積517.59 km2，緩沖區(qū)471.07 km2，總面積達(dá)到988.66 km2。最高海拔為602 m，最低海拔為248 m。五大連池火山自然保護(hù)區(qū)為火山地貌，火山由新、老兩期火山組成。研究區(qū)位置及概況如圖1所示。

圖1 研究區(qū)位置及其概況

保護(hù)區(qū)屬于寒溫帶大陸性季風(fēng)區(qū)氣候，夏季短而炎熱，在6、7月時最高溫可達(dá)到38℃；冬季長而嚴(yán)寒，在1月最低溫可達(dá)到-42℃。年平均溫為0～0.5℃，年平均降水量為467 mm，無霜期平均為110天，具島狀凍土層。

1.2 樣地設(shè)置

選擇保護(hù)區(qū)內(nèi)3座噴發(fā)年代清晰、植被保存完好、人為干擾小的火山為研究對象，處于同一地區(qū)的不同成因的山口湖保護(hù)區(qū)內(nèi)的一座海拔高度相似的山丘為對照，樣地基本情況見表1，在每個樣地的南、北2個坡向的山坡的底部設(shè)置5個靜態(tài)氣箱底座，共計40個。

表1 樣地基本情況

1.3 取樣方法

1.3.1 氣體采集 采用通用的靜態(tài)密閉箱法，于2018年4—10月進(jìn)行氣體采集（根據(jù)前期預(yù)實驗結(jié)果每年的11月至次年的3月觀測不到土壤氧化大氣甲烷現(xiàn)象），每月采集1次。采樣的同時記錄氣溫、氣壓等環(huán)境要素。

1.3.2 土壤樣品采集 氣體采集完成后，采集每個靜態(tài)氣箱底座范圍內(nèi)0～15 cm表層土壤樣品，帶回實驗室，去除殘余枯落物、植物根系和土壤動物等雜質(zhì)后，過2 mm篩，每個實驗點位土壤混合成一個樣品并于4℃保存，用于土壤理化性質(zhì)分析。

1.4 指標(biāo)測定

（1）氣體測定。采用氣相色譜儀（安捷倫7890A）進(jìn)行測定。釆用標(biāo)氣（CH4濃度為4.86 mL/L）進(jìn)行外標(biāo)法校正。

（2）土壤性質(zhì)測定采用常規(guī)方法。pH用酸度計法，含水量(water content，WC)用烘干法，全有機碳(total organic carbon，TOC)和全氮(total nitrogen，TN)采用元素分析儀法（歐維特EA3000），銨態(tài)氮(NH4+-N)采用流動分析儀測定(SKALAR SAN++)，速效磷(available phosphorus，AP)用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測定，速效鉀(available potassium，AK)采用火焰分光光度計測定（悅豐FP6410），溶性有機碳(dissolved organic carbon，DOC)、土壤微生物量碳(soil microbial biomass carbon，SMBC)和土壤微生物量氮(soil microbial biomass nitrogen，SMBN)采用總有機碳氮分析儀測定（耶拿Multi N/C?2100S）。

1.5 土壤溫室氣體排放通量計算

土壤溫室氣體排放通量計算如式(1)。

式中，F(xiàn)為CH4排放通量；M為氣體的摩爾質(zhì)量；P0和T0為理想氣體標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下的空氣壓力和氣溫；V0為目標(biāo)化合物在標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下的摩爾體積，即22.41 L/mol；H為采樣箱內(nèi)氣室高度；P和T為采樣時箱內(nèi)的實際氣壓和氣溫；dc/dt為箱內(nèi)目標(biāo)氣體濃度隨時間變化的回歸曲線斜率。

1.6 統(tǒng)計和作圖軟件

采用統(tǒng)計學(xué)方法，結(jié)合SPSS軟件、Excel軟件等統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，利用Origin軟件、和Visio軟件進(jìn)行做圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤養(yǎng)分的變化特征

由圖2可知，土壤總有機碳含量不同采樣點南北坡差異顯著(P＜0.05)，老黑山與東焦得布和北格拉球之間存在顯著差異；山口湖南坡有機碳含量高于老黑山低于東焦得布和北格拉球且差異顯著(P＜0.05)，北坡有機碳含量低于北格拉球，除與老黑山外差異均未達(dá)顯著水平（圖2A）。土壤總氮含量除老黑山外，不同坡向間差異顯著(P＜0.05)，總體變化趨勢與土壤有機碳相似（圖2B）。

圖2 土壤養(yǎng)分的變化特征

不同火山土壤銨態(tài)氮、速效磷、水溶性碳以及微生物量碳/氮含量呈逐漸增加的變化趨勢；不同采樣點均為北坡高于南坡，北格拉球南北坡差異顯著(P＜0.05)（圖2C、2D、2F、2G、2H）。南坡東焦得布土壤速效鉀含量最高，北坡北格拉球含量最高，南北坡間差異顯著(P＜0.05)；老黑山和山口湖土壤速效鉀含量南北坡間差異不顯著（圖2E）。

2.2 不同采樣點CH4氧化通量的變化特征

2.2.1 不同采樣點CH4氧化通量的日變化特征 不同采樣點甲烷氧化通量存在一定的時間變化特征（圖3）。24 h內(nèi)甲烷氧化通量的波動幅度較小，總體呈現(xiàn)單峰曲線的變化模式，老黑山、東焦得布、北格拉球和山口湖不同采樣點日變化幅度分別為44.58～68.35、108.65～138.23、74.72～118.05、78.26～105.34 μg/(m2·h)；老黑山和北格拉球山上午8:00左右甲烷氧化通量為全天最大值，東焦得布和山口湖上午10:00左右為全天最大值，最小值分別出現(xiàn)在2:00、6:00和4:00，日內(nèi)差值分別為22.77、29.58、44.33、27.08μg/(m2·h)（圖3A）；老黑山、東焦得布、北格拉球和山口湖甲烷氧化通量24 h平均值分別為55.84、121.38、89.70、89.65 μg/(m2·h)，東焦得布最高并且與老黑山、北格拉球山和山口湖存在顯著差異(P＜0.05)（圖3B）。

圖3 CH4氧化通量的小時變化特征及差異分析

2.2.2 不同采樣點CH4氧化通量的月際變化特征 由圖4可知，不同采樣點南北2個坡向土壤甲烷氧化通量均具有相似的月際變化特征，均呈現(xiàn)單峰曲線模式，6月甲烷氧化通量達(dá)到最大值。南坡東焦得布甲烷氧化通量高于老黑山和北格拉球，差異顯著(P＜0.05)；北坡甲烷氧化通量東焦得布＞北格拉球＞老黑山，差異均達(dá)顯著水平(P＜0.05)。由圖5可知，老黑山和東焦得布甲烷氧化通量南坡高于北坡，差異顯著(P＜0.05)；北格拉球和山口湖甲烷氧化通量南北坡無顯著差異；東焦得布甲烷氧化通量南北坡均顯著高于其他采樣點(P＜0.05)。

圖4 CH4氧化通量的月際變化特征

圖5 2018年不同采樣部位土壤CH4氧化通量

2.3 CH4氧化通量的影響因素分析

2.3.1 CH4氧化通量與土壤溫濕度的回歸分析 不同采樣點土壤CH4氧化通量與土壤0～5 cm土壤溫度呈顯著的指數(shù)相關(guān)，南坡老黑山土壤CH4氧化通量與土壤0～5 cm土壤溫度的相關(guān)系數(shù)低于東焦得布、北格拉球和山口湖（圖6A和表2）；北坡不同噴發(fā)時期火山土壤CH4氧化通量與0～5 cm土壤溫度的相關(guān)系數(shù)表現(xiàn)為北格拉球＞老黑山＞東焦得布，且均高于山口湖（圖6B和表2）。

圖6 不同采樣點CH4氧化通量與土壤溫度和含水量的回歸關(guān)系

表2 不同采樣點CH4氧化通量與土壤溫度的關(guān)系模型

不同采樣點土壤CH4氧化通量與土壤含水量呈線性相關(guān)，南坡老黑山土壤CH4氧化通量與土壤含水量具有顯著的正相關(guān)關(guān)系，北格拉球土壤CH4氧化通量與土壤含水量具有顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)，東焦得布和山口湖土壤CH4氧化通量與土壤含水量相關(guān)性不顯著（圖6C和表3）。北坡老黑山和北格拉球土壤CH4氧化通量與土壤含水量具有顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)，東焦得布和山口湖土壤CH4氧化通量與土壤含水量也呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)性不顯著（圖6D和表3）。

表3 不同采樣點CH4氧化通量與土壤含水量的關(guān)系模型

2.3.2 CH4氧化通量與土壤養(yǎng)分含量的相關(guān)性 相關(guān)分析結(jié)果表明，在南坡老黑山甲烷氧化通量與土壤速效鉀和總有機碳顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)，與銨態(tài)氮和微生物量碳含量顯著正相關(guān)(P＜0.05)；東焦得布甲烷氧化通量主要受總有機碳和銨態(tài)氮的影響(P＜0.05)；北格拉球甲烷氧化通量與速效鉀、溶解性有機碳和微生物量碳極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與微生物量氮相關(guān)性顯著(P＜0.05)；山口湖甲烷氧化通量與速效磷、總有機碳和總氮極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)，與溶解性碳和微生物量碳顯著正相關(guān)(P＜0.05)（表4）。在北坡東焦得布甲烷氧化通量與速效磷和總有機碳顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)，與溶解性有機碳極顯著正相關(guān)(P＜0.05)；北格拉球甲烷氧化通量與速效磷顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)；山口湖甲烷氧化通量與速效鉀極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)，與微生物量碳和微生物量氮顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)（表4）。

表4 不同采樣點CH4氧化通量與土壤因子相關(guān)性分分析

3 結(jié)論

火山噴發(fā)時間的差異決定了土壤養(yǎng)分含量的差異，山口湖與東焦得布和北格拉球的養(yǎng)分含量及理化性質(zhì)存在差異但小于與新期火山的差異，長期土壤發(fā)育過程導(dǎo)致不同母質(zhì)的土壤養(yǎng)分含量及理化性質(zhì)出現(xiàn)趨同性。

不同采樣點CH4氧化通量動態(tài)變化總體呈單峰曲線，表現(xiàn)為晝高夜低的變化趨勢；大時間尺度上，土壤發(fā)育時間影響土壤CH4氧化通量；土壤CH4氧化通量與0～5 cm土層溫度呈指數(shù)關(guān)系Fc=aebT，與土壤水分呈線性關(guān)系Fc=aM+b，相關(guān)性程度低于與土壤溫度的相關(guān)性；土壤CH4氧化通量受多種環(huán)境因子的綜合影響。

4 討論

4.1 土壤養(yǎng)分含量的變化

五大連池火山群經(jīng)歷7次噴發(fā)形成，在成土條件相同或相似的情況下，土壤性質(zhì)與土壤發(fā)育時間密切相關(guān)[22]。土壤總有機碳和全氮的積累是生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育過程中最典型的土壤演變過程。從研究結(jié)果上看，老黑山（新期火山）南坡土壤總有機碳、全氮以及速效養(yǎng)分顯著低于東焦得布和北格拉球（老期火山），同時也低于對照樣地（山口湖）。老黑山噴發(fā)距今只有300年，與東焦得布和北格拉球相比，植被發(fā)育還處于起始階段。土壤發(fā)育亦處于初始階段。老黑山北坡覆蓋的落葉松林生物量較大，有大量蘚類植物分布，因此，老黑山北坡土壤養(yǎng)分含量高于南坡。

4.2 CH4氧化通量的變化特征

土壤與大氣之間的水熱交換需要一定的傳導(dǎo)平衡時間[23]，不同時間尺度（小時、晝夜、月和季節(jié)）的表現(xiàn)形式可能會有不同。通過對五大連池地區(qū)不同采樣點的CH4氧化通量24 h日變化特征進(jìn)行分析，不同采樣點CH4氧化通量動態(tài)變化總體呈單峰曲線，表現(xiàn)為晝高夜低的變化趨勢。齊玉春等[24]、周存宇等[25]和莊靜靜等[26]分別對貢嘎山山地暗針葉林、鼎湖山針闊混交林和黃河小浪底人工林進(jìn)行研究，也獲得了相似的研究結(jié)果。本研究中，CH4氧化通量最大值出現(xiàn)在8:00和10:00，與Xiao等[27]通過對長白山闊葉林土壤CH4通量的研究和楊小丹等[28]對寒溫帶大興安嶺地區(qū)森林土壤CH4通量研究結(jié)果存在差異。造成這種差異可能是由于當(dāng)?shù)赝寥拉h(huán)境和植被等環(huán)境因素與其他研究區(qū)域存在差異。

在日尺度上選取合適的時間段測定土壤CH4通量，取其均值代表日均值，可使短時間內(nèi)土壤CH4通量觀測數(shù)據(jù)有效反映長時間尺度上土壤CH4通量。本研究結(jié)合幾個采樣點的CH4氧化通量日變化特征亦選擇晴天的上午8:00—10:00進(jìn)行人工采樣。老黑山、東焦得布、北格拉球和山口湖均表現(xiàn)為大氣CH4的匯。4個采樣地點土壤CH4氧化通量均存在明顯的月際動態(tài)，總體趨勢相似。研究結(jié)果與Borken等[29]的報道地表甲烷氧化速率7—8月最高，肖冬梅等[30]報道的夏秋季明顯高于春冬季的結(jié)果相似。坡向上不同采樣點CH4氧化通量存在差異，老黑山CH4氧化通量在不同坡向上均低于東焦得布和北格拉球，且低于山口湖，這可能與老黑山土壤發(fā)育時間較短養(yǎng)分貧瘠有關(guān)。東焦得布CH4氧化通量不同坡向上均高于其他采樣點，而北格拉球CH4氧化通量與山口湖差異最小，說明同一區(qū)域不同基質(zhì)上發(fā)育的土壤養(yǎng)分、植被狀況以及土壤微生物群落結(jié)構(gòu)、物種組成等趨于相似，因此甲烷氧化能力差異逐漸減小。大時間尺度上土壤發(fā)育時間通過改變土壤養(yǎng)分、植被狀況的直接影響甲烷氧化菌群落組成和結(jié)構(gòu)，進(jìn)而影響大氣CH4氧化通量。

4.3 CH4氧化通量的影響因素

研究表明，森林土壤中的絕大多數(shù)甲烷氧化菌都是中溫型菌[31]，過高或過低的溫度都會抑制CH4氧化，同時不同類型的甲烷氧化菌對溫度的響應(yīng)能力也存在差異[32]。土壤表層溫度是影響CH4通量的主導(dǎo)因子[33]，在0～30℃范圍內(nèi)森林土壤對大氣甲烷的氧化與溫度的增加呈明顯的正相關(guān)[34]。土壤CH4氧化通量具有明顯的季節(jié)變化規(guī)律，與0～5 cm土層溫度呈指數(shù)相關(guān)[35]。土壤水分影響土壤通氣狀況、氧氣在土體中的擴散難易程度以及微生物和植物根系對氧氣的消耗程度[36-37]，本研究中CH4氧化通量與土壤水分的相關(guān)性小于與土壤溫度的相關(guān)性，這可能與采樣區(qū)域處于相對較小的范圍有關(guān)。

本研究結(jié)果表明，老黑山和東焦得布南坡土壤CH4氧化通量與土壤總有機碳顯著負(fù)相關(guān)，山口湖南坡土壤CH4氧化通量與土壤總有機碳和土壤全氮顯著負(fù)相關(guān)。Singh等[38]的研究也表明，土壤吸收大氣甲烷與土壤有機質(zhì)、全氮間為負(fù)相關(guān)關(guān)系。不同采樣點土壤CH4氧化通量與NH4+-N具有正相關(guān)關(guān)系，老黑山和東焦得布土壤CH4氧化通量與其相關(guān)性達(dá)顯著水平(P＜0.05)。然而，Nesbit和 Breitenbeck[39]研究發(fā)現(xiàn)，NH3和CH4在甲烷單加氧酶水平上的競爭、由氨化作用向硝化作用的轉(zhuǎn)移以及NH4+氧化生成的NO2-的毒性使得NH4+對甲烷氧化具有強烈的抑制作用[40]，這與本研究結(jié)果并不一致。北方森林土壤中NH4+-N含量較低，因此這種抑制作用較弱。不同采樣點土壤CH4氧化通量受土壤環(huán)境因子的影響存在差異性，說明不同采樣點土壤CH4氧化通量受多種環(huán)境因子綜合影響，不同環(huán)境因子的交互作用有待今后進(jìn)一步的分析研究。