●儲德勝 王 澤 張洪濤 王學(xué)佩 劉 瓊

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1 脂肪酸對斷乳仔豬腸道微生物菌群的影響

出生后是仔豬腸道微生物菌群定植的關(guān)鍵階段，飼糧、母體和環(huán)境中的微生物與宿主互相影響，共同建立仔豬早期的腸道菌群結(jié)構(gòu)。在初始定植后，腸道微生物菌群保持相對穩(wěn)定。而當(dāng)仔豬斷乳時，消化系統(tǒng)及免疫系統(tǒng)并未發(fā)育完全，且受飼料、環(huán)境改變及離母等因素的影響，仔豬腸道內(nèi)微生物菌群組成發(fā)生顯著的變化，導(dǎo)致仔豬出現(xiàn)腹瀉等疾病，對仔豬生長產(chǎn)生不利影響。

飼糧組成是影響豬腸道微生物菌群多樣性的重要因素之一。有研究表明，在仔豬飼糧中添加不同的脂肪酸對于仔豬腸道健康水平和微生物菌群的變化具有一定的影響。仔豬飼喂含有乳酸、甲酸和丙酸等短鏈脂肪酸的飼糧后，能降低仔豬腸道內(nèi)食糜的pH值，有效控制斷乳后仔豬的腹瀉率。另外，短鏈脂肪酸能在細(xì)菌的細(xì)胞膜上擴散，一旦進入細(xì)菌，就會解離產(chǎn)生質(zhì)子和陰離子，影響細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)的pH值，起到抗菌的作用，所以當(dāng)仔豬攝入的短鏈脂肪酸到達胃和小腸后，其抗菌活性可以降低仔豬被大腸桿菌感染的風(fēng)險。此外，中鏈脂肪酸也具有一定的抗菌特性。Lei等[1]研究表明，將有機酸與中鏈脂肪酸混合后可抑制大腸桿菌和沙門氏菌等病原體的增殖，從而有效降低腸道傳染病的感染風(fēng)險。因此，短鏈脂肪酸和中鏈脂肪酸在腸道中可發(fā)揮抗菌活性，改變腸道內(nèi)微生物菌群組成，從而抑制病原體在腸道中的增殖。

2 脂肪酸對斷乳仔豬免疫功能的影響

胃腸道不僅是飼糧營養(yǎng)物質(zhì)消化、吸收和代謝的重要器官，也是最大的免疫器官，其中包含70%以上的免疫細(xì)胞。仔豬在斷乳后會遇到許多致病性和非致病性病原的挑戰(zhàn)，從而激活胃腸道免疫系統(tǒng)。健康的胃腸道被認(rèn)為是處于持續(xù)的“控制”炎癥狀態(tài)，但致病菌如大腸桿菌和沙門氏菌會增強炎癥反應(yīng)。而且仔豬在斷乳應(yīng)激的壓力下也會出現(xiàn)炎癥反應(yīng)[2]。在胃腸道免疫系統(tǒng)的激活過程中，會產(chǎn)生多種促炎細(xì)胞因子，這些細(xì)胞因子的過量產(chǎn)生也會導(dǎo)致腸道損傷和功能障礙。優(yōu)質(zhì)的脂肪酸是胃腸道上皮細(xì)胞主要的能量來源，并在許多生化途徑中以及細(xì)胞信號分子中作為代謝底物，發(fā)揮著關(guān)鍵作用，因此優(yōu)質(zhì)的脂肪酸是很好的免疫調(diào)節(jié)劑。

脂肪酸對調(diào)節(jié)胃腸道免疫機能具有一定的積極作用。多種不飽和脂肪酸和類二十烷脂肪酸可影響胃腸道的炎癥反應(yīng)和氧化應(yīng)激。另外飼糧中各種脂肪酸的比例對仔豬的營養(yǎng)吸收具有一定的影響，將飼糧中n-6中鏈脂肪酸改為n-3短鏈脂肪酸，會對斷乳仔豬早期生長性能和免疫等產(chǎn)生積極影響[3]；妊娠中期母豬飼糧中添加2%共軛亞油酸，可減輕斷乳仔豬感染大腸桿菌導(dǎo)致的腸道炎癥反應(yīng)，增加免疫球蛋白水平，這是由于哺乳仔豬通過母豬乳汁可獲得優(yōu)質(zhì)的脂肪酸，從而產(chǎn)生延續(xù)效應(yīng)，這種延續(xù)效應(yīng)使斷乳仔豬免疫能力得到增強[4]。研究表明，早期口服丁酸鈉能夠降低新生豬回腸炎癥因子反應(yīng)發(fā)生率，同時對回腸和結(jié)腸的細(xì)菌群落影響較小，表明飼糧中的丁酸鈉可通過調(diào)節(jié)初生仔豬的免疫系統(tǒng)對腸道健康發(fā)揮潛在的有益作用[5]。因此，飼糧中添加n-3短鏈脂肪酸和中鏈脂肪酸對于調(diào)節(jié)斷乳仔豬的胃腸道免疫系統(tǒng)功能具有積極的作用。

3 脂肪酸對斷乳仔豬腸上皮細(xì)胞的影響

當(dāng)發(fā)生腸道疾病時，腸道上皮細(xì)胞同樣會受到損傷，從而影響上皮細(xì)胞對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。當(dāng)機體腸道感染大腸桿菌后，造成腸道的絨毛高度降低，隱窩深度增加，并對絨毛高度/隱窩深度比、絨毛面積和絨毛體積產(chǎn)生不利影響，并可能破壞絨毛結(jié)構(gòu)。此外，用腸毒素性大腸桿菌感染腸上皮細(xì)胞會破壞腸道上皮細(xì)胞間緊密連接蛋白，進而導(dǎo)致腸道屏障功能受損[6]。斷乳也會對仔豬的腸道形態(tài)產(chǎn)生不利影響，如斷乳第一周后仔豬腸道的促炎細(xì)胞因子數(shù)值與腸道形態(tài)發(fā)生顯著變化[7]，導(dǎo)致仔豬采食量減少，胃腸道出現(xiàn)炎癥反應(yīng)，腸上皮細(xì)胞的形態(tài)變差。氧化應(yīng)激和脂質(zhì)氧化產(chǎn)物也能夠干擾腸上皮的屏障功 能[8]。因此，腸道上皮細(xì)胞受損后，會降低腸道對飼糧中營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收率，還會對腸道屏障功能產(chǎn)生不利影響，所以對能夠?qū)е挛改c道上皮損傷的細(xì)菌和過敏原進行預(yù)防是至關(guān)重要的。

脂肪酸主要是短鏈脂肪酸和中鏈脂肪酸，可以通過不同的機制影響腸道形態(tài)和上皮屏障功能。中鏈脂肪酸可以被腸道上皮細(xì)胞直接用于能量生產(chǎn)，從而維持腸道組織的完整性。通過飼喂斷乳仔豬各種油脂來進行能量供應(yīng)會對仔豬腸道形態(tài)產(chǎn)生明顯的積極作用，但對于新生仔豬腸道形態(tài)沒有影響[9]。通過使用萼距花種子作為中鏈脂肪酸的來源，并在仔豬飼糧中添加脂肪酶補充劑，可顯著提高仔豬腸道絨毛高度、降低隱窩深度，改善仔豬的生長性能[10]。Liu等[11]研究表明，斷乳仔豬受到大腸桿菌脂多糖（LPS）刺激后，腸道會產(chǎn)生炎癥反應(yīng)，在仔豬飼糧中添加魚油能夠減輕腸道炎癥，這是由于免疫細(xì)胞通過TLR4識別LPS后，TLR4被激活進而誘導(dǎo)免疫細(xì)胞產(chǎn)生炎癥反應(yīng)，而魚油中存在大量的長鏈多不飽和脂肪酸能夠干擾TLR4的激活，從而改善這種炎癥信號，降低炎癥反應(yīng)。此外，飼糧中多不飽和脂肪酸的氧化產(chǎn)物能夠破壞腸道上皮細(xì)胞的緊密連接蛋白、活性細(xì)胞骨架和黏附連接[12]，導(dǎo)致腸上皮細(xì)胞的屏障功能受損。特別是含有大量游離脂肪酸的飼糧，可能會增加腸道發(fā)生氧化應(yīng)激和炎癥的風(fēng)險，從而損害腸道完整性，而且不同種類的脂肪酸對于腸道的完整性和氧化應(yīng)激會產(chǎn)生不同的影響[13]。因此，針對各種脂肪酸的特性和抗氧化能力的差異，來調(diào)整仔豬飼糧中脂肪酸的組成，能有效避免脂肪酸的氧化對腸上皮細(xì)胞造成的不利影響。

4 總結(jié)

不同種類的脂肪酸對斷乳前后的仔豬影響不同，其中短鏈脂肪酸和中鏈脂肪酸具有良好的抗菌活性，也可為宿主提供即時能量，而長鏈脂肪酸的消化和吸收更為復(fù)雜。因此，在腸道發(fā)育和功能尚不完善的仔豬飼糧中使用優(yōu)質(zhì)脂肪酸能夠促進仔豬腸道的生長，保證腸道功能的健康。目前，仔豬飼糧中脂肪酸的構(gòu)成和比例尚不明確，有待進一步研究。