冀明輝，李龍飛，高麗娟，張海娥，徐金濤，郝寶鋒

（河北省農(nóng)林科學(xué)院昌黎果樹研究所，河北 昌黎 066600）

梨屬于薔薇科（Rosaceae） 梨亞科（Pomaceae）梨屬（Pyrus）植物，為落葉喬木或灌木[1]。我國是梨三大起源中心之一，有著悠久的種植歷史。梨是我國主栽果樹品種之一，栽培面積和產(chǎn)量均居世界前列。砧木是指嫁接繁殖時(shí)承受接穗的植株，具有一定的抗性（如抗寒、抗旱、抗鹽堿、抗病蟲能力等）或矮化性（使樹體相對矮化，便于樹體修剪、果實(shí)采摘等）。

隨著生產(chǎn)技術(shù)的不斷發(fā)展，早果、豐產(chǎn)、省工、省力的矮化密植模式成為梨樹栽培的發(fā)展趨勢。近年來，國內(nèi)諸多科研院所，如中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所、山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所、青島農(nóng)業(yè)大學(xué)等在梨砧木研究上取得了較大進(jìn)展，但與國外相比仍然存在較大差距。因此，加快梨樹砧木研究迫在眉睫。對梨砧木方面的研究工作進(jìn)行匯總，以期為相關(guān)人員提供系統(tǒng)的信息參考。

1 砧木的類型與特點(diǎn)

1.1 國外主要砧木

國外梨砧木研究起步較早，目前主要以榅桲作為梨異屬矮化砧木，并已成為西洋梨最重要的異屬矮化砧木。早在17 世紀(jì)，英國、法國的園藝工作者就利用榅桲作為梨樹矮化砧木進(jìn)行研究。在榅桲砧木選育上，多采用英國東茂林試驗(yàn)站選育的A、B、C、D、E、F、G 共7 種榅桲砧木類型。其中，A 為真正的昂熱榅桲，應(yīng)用最廣；B 為半矮化砧；C 為極矮化砧。榅桲系砧木適合高密度栽植果園，但根系淺，需要精細(xì)的土壤管理[1，2]。美國Westwood 等于20 世紀(jì)60 年代選育的OH×F 系列，雖適應(yīng)性強(qiáng)，親和性好，具有抗寒、抗火疫病、抗衰退病等特點(diǎn)，但易患腐爛病，導(dǎo)致推廣受到一定限制[3]。法國梨栽培采用的砧木主要有Pyriam、OH×F87、BA29、Sydo 和EMC，其矮化程度逐漸增強(qiáng)[4]。Brossier 系列從Perry 實(shí)生苗中選育，屬極矮化砧木類型，但由于缺少有效的繁殖方法，導(dǎo)致其推廣范圍較小。Retuziere 系列從栽培品種實(shí)生苗中選育，樹勢稍大，但產(chǎn)量較高。國外學(xué)者對砧木品系的研究雖然多樣，但對梨屬矮化砧木在生根和繁殖上的研究遠(yuǎn)遠(yuǎn)不及榅桲砧木。目前梨屬矮化砧木的繁育，尤其是梨屬矮化砧木生根技術(shù)，為國外研究的熱點(diǎn)[2]。

1.2 國內(nèi)主要砧木

我國梨屬資源豐富，不同地域的地理和氣候條件不同，因此在砧木選擇上差異較大。我國的喬化砧木主要有杜梨（來自華北、西北地區(qū)，生長勢強(qiáng)，深根性、耐旱性好，為目前普遍使用的砧木）、秋子梨（來自東北、西北地區(qū)，根系發(fā)達(dá)，耐寒性強(qiáng)，廣泛用作抗寒砧木）、豆梨（來自華中、華南地區(qū)，耐高溫、高濕，抗火疫病，可用作西洋梨的砧木）、沙梨（來自華中、長江流域，耐濕性強(qiáng)，嫁接成活性好）、川梨（來自西南地區(qū)，新梢生長旺，抗寒性略差，多在云南、四川用作砧木[5]）和滇梨（適應(yīng)暖冬，耐酸性強(qiáng)，不耐鹽堿，多用于西南等地） 等。矮化砧木中，引自國外的資源以榅桲系、OH×F 系為主；我國選育的資源主要是山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所以久保、身不知、朝鮮洋梨、二十世紀(jì)、菊水、象牙梨等十多個(gè)具矮化傾向的品種（系）為親本進(jìn)行雜交后從雜種實(shí)生苗中選育出的K 系矮化自根砧[6]，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所選育的中矮系列中間砧——中矮2 號(hào)（促進(jìn)嫁接品種樹矮化、早果、早期豐產(chǎn)，抗寒性強(qiáng)，高抗梨樹枝干輪紋病或枝干腐爛?。⒅邪?號(hào)（萌芽率高，嫁接親和性好，抗寒性強(qiáng)，但生根較難，宜做中間砧使用）和中梨5 號(hào)（矮化性強(qiáng)，早果豐產(chǎn)效果好，抗寒性強(qiáng)）[7～9]，以及青島農(nóng)業(yè)大學(xué)培育的青砧系列。

2 砧木的致矮機(jī)理

矮化砧木能促使樹體矮化，提高工作效率。朱楊帆等[10]以南京地區(qū)生長優(yōu)良的278 份梨種質(zhì)資源作為研究對象進(jìn)行了生長習(xí)性調(diào)查，發(fā)現(xiàn)不同資源類型中砧木的節(jié)間長度和新梢生長量均為最短，說明砧木節(jié)間長度是一個(gè)重要的矮化評(píng)價(jià)指標(biāo)。梨砧木中含有的多酚類物質(zhì)對接穗品種生長有一定影響，使樹體出現(xiàn)矮化效應(yīng)[11]。砧木的需冷量與接穗品種的葉芽休眠及樹體生長也有一定關(guān)系[12]，低需冷量的砧木所需休眠時(shí)間較短，樹體生長時(shí)間較長，因此樹體高度較需冷量多的樹體高；反之，高需冷量的砧木所需休眠時(shí)間較長，樹體生長時(shí)間相對較短，在一定程度上可以降低樹體高度。矮化中間砧的長度與梨樹的矮化程度也有密切關(guān)系，有研究顯示，矮化砧木的導(dǎo)管直徑較普通喬化砧木和梨品種的直徑小，表現(xiàn)出小導(dǎo)管性。養(yǎng)分從根部運(yùn)輸?shù)巾敳客局?，由于根壓或蒸騰拉力一定，流經(jīng)中間砧時(shí)流速不變，但孔徑變小，流量變小，引起養(yǎng)分向上運(yùn)輸能力相對減弱，因此可在一定程度上抑制樹體生長，達(dá)到矮化的目的。此外，對于樹高相同的梨樹，中間矮化砧木長度越長，相對應(yīng)品種接穗的長度也就越短，形成了雙倍矮化效應(yīng)，這可能是矮生型梨砧木引起樹體矮化的細(xì)胞學(xué)原因之一[13，14]。根吸收水和離子等物質(zhì)并向上運(yùn)輸?shù)倪^程受到接穗和砧木之間復(fù)雜的通信機(jī)制調(diào)節(jié)。糖、激素作為長距離信號(hào)分子，通過影響離子轉(zhuǎn)運(yùn)體活性來調(diào)節(jié)離子的攝取和穩(wěn)態(tài)，最終影響營養(yǎng)物質(zhì)向上傳導(dǎo)速率，限制植株生長[15]。嫁接砧木的花蕾和葉片中觸發(fā)了許多與脅迫、生物和非生物刺激、激素途徑及開花等相關(guān)基因的差異表達(dá)。可以觀察到乙烯、赤霉酸和其他刺激基因的轉(zhuǎn)錄差異，猜測可能是由于砧穗組合激活了樹體內(nèi)的抗逆反應(yīng)。樹體為了抵抗逆境而產(chǎn)生抑制自身生長、減少營養(yǎng)物質(zhì)消耗的效應(yīng)，達(dá)到了樹體矮化的目的[16]。通過對中矮1 號(hào)的生長素氫轉(zhuǎn)運(yùn)體基因進(jìn)行研究，推測中矮1 號(hào)PcAHS 基因啟動(dòng)子特有的片段缺失和P-box 轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合元件可能是導(dǎo)致其表達(dá)量低的原因之一，并通過影響生長素運(yùn)輸減少樹體生長素的供應(yīng)，從而抑制樹體增高，引起矮化[17]。也有研究顯示，砧木基因型對接穗木質(zhì)部導(dǎo)管特性影響不大。矮化砧木基因型木質(zhì)部導(dǎo)管特征似乎是直接影響樹木生長，而不是通過影響接穗木質(zhì)部特征而起作用[18]。

3 砧木的抗逆性

砧木除了具有矮化作用外，對于元素吸收也具有選擇性[19]，導(dǎo)致砧木礦質(zhì)元素含量差異較大[20]，從而增強(qiáng)砧木對特定缺素癥的抵抗能力。沙建川等[21]研究表明，在同一磷素水平下，木梨的株高、地徑和干質(zhì)量均高于川梨和豆梨，間接證明木梨相對于川梨和豆梨在抗缺磷方面具有天然優(yōu)勢。砧木與接穗葉片中的不同元素含量有密切關(guān)系，豐水-杜梨葉片中N 的平均含量高于豐水-豆梨，K 的平均含量低于豐水-豆梨[22]，說明杜梨吸收N 元素的能力強(qiáng)于豆梨，吸收K 元素的能力低于豆梨。中矮1 號(hào)作為中間砧，其接穗上葉片的氮和磷含量較高[23]。在低鉀脅迫下，山梨幼苗生長狀況和對鉀元素的利用能力優(yōu)于杜梨和豆梨[24]。與棉梨相比，杜梨在根系Fe3+還原酶活性、全鐵含量等生理指標(biāo)上均表現(xiàn)出較好的抗缺鐵適應(yīng)性[25]。缺鐵脅迫下，杜梨根系中主要合成檸檬酸，而在對缺鐵敏感的山梨根系中則主要合成蘋果酸[26]，說明根系中的檸檬酸合成有益于對缺鐵環(huán)境的抵抗。

梨砧木除具有一定的抗缺素能力外，還具有提高樹體抗旱性的能力。杜梨和梨屬矮化砧K22、OH×F51 在干旱條件下能保持較高的凈光合水平，降低氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，減少水分蒸發(fā)，維持樹體內(nèi)的水分平衡，提高水分利用率，增強(qiáng)樹體的抗旱性[27～29]。在細(xì)胞學(xué)水平上，山梨、杜梨、豆梨3 種梨砧木的導(dǎo)管分子結(jié)構(gòu)基本一致，其中豆梨的導(dǎo)管分子直徑顯著大于山梨和杜梨，導(dǎo)管頻率顯著低于山梨和杜梨。表現(xiàn)為生長在南方多雨的豆梨導(dǎo)管直徑寬，與導(dǎo)管直徑窄的山梨和杜梨相比具有更強(qiáng)的水分運(yùn)輸能力。而多位于北方干燥少雨的山梨和杜梨，由于導(dǎo)管直徑小，木質(zhì)部緊密，雖然運(yùn)輸能力相對較弱，但水分運(yùn)輸更安全[30]，以此來提高其抗旱能力。此外，杜梨砧木的耐鹽能力也比較出色，是目前梨樹普遍應(yīng)用的砧木。用杜梨做砧木的鴨梨能適應(yīng)鹽堿地種植，當(dāng)鹽堿比較嚴(yán)重時(shí)，可以通過在根部預(yù)留少量的杜梨枝條來提高樹體的耐鹽堿能力[31]。

需冷量低的砧木，由于所需休眠時(shí)間較短，因此在早春和晚秋樹體更易遭受凍害；而需冷量較高的砧木，可以延緩樹體休眠進(jìn)程，從而增加樹體休眠的時(shí)間，相對于需冷量低、休眠時(shí)間短的樹種能夠在一定程度上避免霜凍為害，提高果樹的生存力和抗逆性[12]。

砧木還具有一定的病蟲害防治作用。國外研究顯示，2 個(gè)對梨木虱具有天然抗性的材料760-261（760） 和701-202（701） 作為中間砧嫁接梨樹接穗Spadona Estiva，梨木虱存活率與砧木長度呈負(fù)相關(guān)[32]。

4 砧木對果實(shí)品質(zhì)的影響

砧木對果實(shí)品質(zhì)有顯著影響。柳偉杰等[33]研究表明，中間砧不僅能影響雪青梨樹體生長發(fā)育，增強(qiáng)樹體抗逆性，還能提高果實(shí)品質(zhì)。杜梨能夠減少豐水梨果實(shí)中檸檬酸的合成，降低果實(shí)的檸檬酸含量，增大蘋果酸含量與檸檬酸含量的比值，提高果實(shí)風(fēng)味[34]。羅建學(xué)等[35]研究了砧木及成熟度對彌渡香酥梨品質(zhì)的影響，結(jié)果表明，砧木對香酥梨品質(zhì)有明顯影響。梨屬矮化砧K30 和OH×F11 嫁接的酥梨，果實(shí)的PAL、POD 和PPO 活性均低于以杜梨為砧木的酥梨，且減少了石細(xì)胞含量，提高了果肉細(xì)膩度和果實(shí)口感，改善了果實(shí)品質(zhì)[36]。在701 中間砧木上嫁接的Spadona，果實(shí)數(shù)量、個(gè)頭和可溶性固形物含量均達(dá)到甚至超過對照[32]。砧木對圣瑪麗亞梨產(chǎn)量、品質(zhì)和產(chǎn)量均有顯著影響[37]。

5 砧木的親和性

砧木親和性研究是砧木應(yīng)用推廣的基礎(chǔ)工作。為改善早佳梨與砧木的親和性，劉洋等[38]2009 年用豆梨做砧木進(jìn)行嫁接育苗試驗(yàn)，效果良好，證明西洋梨嫁接在豆梨上是可行性的。李慶余等[39]研究表明，榅桲砧木與不同品種的西洋梨嫁接，接芽成活率均很高，且差異不顯著。不同的砧穗組合存在一定的特異性，選擇合適的砧穗組合是梨樹健壯生長的前提，巴梨實(shí)生、哈代、紅茄梨、盤克漢姆適宜選擇榅桲作為砧木。以杜梨為基砧、青矮系為中間砧，接穗為紅香酥、玉露香、優(yōu)系2-49、碭山酥梨和阿巴特時(shí)，所有砧穗組合的嫁接親和性均良好；以云南榅桲為基砧、哈代為中間砧嫁接不同品種（阿巴特、紅早酥、優(yōu)系2-49、早酥、9712、紅星）的梨，所有砧穗組合的嫁接親和性均良好；所有砧穗嫁接組合的樹體均有一定的矮化效果[40]。嫁接是否成功、親和性是否良好主要取決于砧穗維管組織連接的緊密性程度，其中植物激素（主要指生長素、細(xì)胞分裂素和赤霉素）在嫁接處調(diào)節(jié)各種關(guān)鍵的生理過程[41]。

6 砧木的選繁育途徑

砧木選育一般要求對接穗有良好的親和性和影響，能控制樹勢，提高樹體抗逆性或果實(shí)品質(zhì)；對地區(qū)和土壤條件有高度的適應(yīng)性，擴(kuò)大砧木的推廣范圍；有良好的根系，能更好地吸收營養(yǎng)并供給樹體；容易繁殖，提高砧木的推廣效率。目前砧木育種途徑主要包括五類：

6.1 資源調(diào)查收集和評(píng)價(jià)利用

我國梨野生和半野生資源豐富，通過資源調(diào)查收集和評(píng)價(jià)，能夠篩選出抗性好、具有矮生性狀的砧木資源。優(yōu)點(diǎn)是所得資源適應(yīng)性好；缺點(diǎn)是盲目性大。

6.2 引種

引入非本地區(qū)的優(yōu)良品種，通過改良、評(píng)價(jià)等過程，使其適應(yīng)本地的環(huán)境條件。

6.3 實(shí)生選種

從自然實(shí)生后代中選擇優(yōu)良資源，通過評(píng)價(jià)后，便可作為砧木推廣。優(yōu)點(diǎn)是省去了人工創(chuàng)造變異的過程，選出的良種對當(dāng)?shù)丨h(huán)境適應(yīng)性好，便于繁殖推廣；但存在被動(dòng)等待變異，難于定向培養(yǎng)，變異普遍，變異性狀多且變異幅度大等問題。

6.4 雜交育種

根據(jù)育種目標(biāo)，定向選擇具有育種目標(biāo)性狀的父母本，通過分子標(biāo)記輔助育種等更快地實(shí)現(xiàn)育種目標(biāo)。

6.5 誘變育種

通過物理或化學(xué)方法處理，提高突變率。其中，雜交育種是砧木育種最主要也是最重要的途徑。利用雜交育種進(jìn)行砧木選育，關(guān)鍵是要找到合適的父母本。梨矮生優(yōu)系的篩選結(jié)果顯示，早酥梨和圓黃梨是選育優(yōu)良矮生品種和矮化砧木的良好非矮生型親本[42]。在對蘋果和梨砧木的研究中發(fā)現(xiàn)了控制接穗生長和早熟的同源基因，有助于梨砧木的選育，使嫁接的接穗品種既能控制活力，又能早熟[43]。

砧木繁育是推廣砧木的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。由于梨砧木具有雜合性，因此需選擇無性繁殖來繁育砧木，以保證性狀穩(wěn)定。無性繁殖的基礎(chǔ)是無性系繁殖體系的建立，即掌握不定根和不定芽發(fā)生的方法，誘導(dǎo)不定根和不定芽的產(chǎn)生。不定根和不定芽的形成是一個(gè)復(fù)雜的生物學(xué)過程[44]。青島農(nóng)業(yè)大學(xué)經(jīng)過多年研究，建立了梨矮化砧青砧D1、青砧D3 的葉片離體培養(yǎng)再生體系[45，46]。

無性系繁育體系建立后，需進(jìn)行無性系砧木的培育。一般采用扦插、壓條或組培方式進(jìn)行。扦插方式分為硬枝扦插和嫩枝扦插2 種。多數(shù)進(jìn)行嫩枝扦插，以蛭石為基質(zhì)，生長調(diào)節(jié)劑采用1 500 mg/L 的IBA 或1 000 mg/L 的NAA 較好[47]。壓方式條一般分為水平壓條和垂直壓條2 種。生產(chǎn)上，水平壓條應(yīng)用于枝條柔軟細(xì)長的砧木類型；直立壓條應(yīng)用于枝條粗壯直立、硬而脆的砧木類型。但壓條和扦插的生根率均低，繁殖速度慢，不利于大規(guī)模商業(yè)化生產(chǎn)，不能滿足目前生產(chǎn)需求。組培快繁技術(shù)繁殖速度快，適合商業(yè)化生產(chǎn)，且通過組培方式能夠進(jìn)行脫毒苗的繁育，可以解決目前存在的帶病毒砧木在生產(chǎn)中導(dǎo)致樹體早衰、豐產(chǎn)期短的問題[48]，是目前砧木繁育的發(fā)展趨勢。

7 總結(jié)與展望

目前我國南北方梨樹上應(yīng)用的砧木不同，北方仍以杜梨為主，而南方以豆梨和川梨為主。隨著人工成本不斷提高、土地資源日益緊張，機(jī)械化、現(xiàn)代化、標(biāo)準(zhǔn)化的梨樹矮化密植栽培模式正在大規(guī)模發(fā)展。矮化砧木是解決標(biāo)準(zhǔn)化梨園的關(guān)鍵。目前，梨砧木研究的內(nèi)容主要集中在砧木的抗逆性以及砧木育種，而對于砧木致矮機(jī)理、矮化砧木育種和砧木對果實(shí)品質(zhì)的影響研究較少。因此建議，在今后的工作中應(yīng)加強(qiáng)以下3 個(gè)方面的研究：

①加快矮化砧木選育及適應(yīng)性的研究。目前我國的矮化砧木雖然有了一定發(fā)展，但受諸多因素的影響，如區(qū)域性限制，或是與接穗品種的親和性不好，或是矮化性不強(qiáng)、抗逆性不及杜梨等傳統(tǒng)砧木等，現(xiàn)階段尚無推廣范圍大、適應(yīng)性強(qiáng)、親和性好的優(yōu)良矮化砧木。因此，應(yīng)加快矮化砧木選育及其適應(yīng)性的研究，培育出優(yōu)良的矮化砧木品種，為梨樹矮化密植栽培技術(shù)的發(fā)展奠定基礎(chǔ)。

②加快致矮機(jī)理的研究。目前有關(guān)砧木矮化機(jī)理的研究較少，且已有的研究中內(nèi)容主要集中在探究砧穗接口導(dǎo)管、篩管等維管組織的緊密性等方面，而對于砧穗之間的激素運(yùn)輸情況、信號(hào)傳遞過程以及分子水平等的研究較少。因此，應(yīng)加快砧木致矮機(jī)理方面的研究，為矮化砧木選育提供理論指導(dǎo)。

③加快砧木繁育技術(shù)的研究。加快砧木扦插生根和組培快繁技術(shù)的開發(fā)。優(yōu)良的砧木品種，加上配套、成熟的砧木繁育技術(shù)后才能大面積推廣，從而加快矮密化、標(biāo)準(zhǔn)化梨園的發(fā)展。因此，應(yīng)加快砧木扦插生根和組培快繁技術(shù)的開發(fā)研究，為矮化砧木的大規(guī)模繁育和推廣提供技術(shù)支撐。