錢 程,李新娥**,趙 欣,劉大林,王 琳

(1.揚州大學動物科學與技術(shù)學院 揚州 225009;2.揚州大學農(nóng)業(yè)科技發(fā)展研究院國際聯(lián)合實驗室 揚州 225009)

硅是地殼中含量最豐富的元素之一,僅次于氧元素,居于第2 位。硅元素在植物生長發(fā)育中的作用一直被忽視,直到20世紀初,越來越多的研究表明,這種類金屬元素尤其對受到脅迫時的植物生長和抗逆有益,它可以提高植物對一系列非生物和生物脅迫的抗性,對植物在逆境中的生長可以起到重要作用[1-2]。最近轉(zhuǎn)錄組分析表明,在植物沒有受到脅迫時,硅添加對植物的基因表達基本沒有影響,但是受到脅迫后,植物會因為硅的介導(dǎo)發(fā)揮且放大自身的適應(yīng)性反應(yīng)[3],說明硅的作用在植物受到脅迫時更為重要。在非生物脅迫方面,硅能提高植物對重金屬脅迫的抗性[4]、緩解鹽脅迫的損傷[5],提高抗旱性[6]、抗極端溫度能力[7-8]和抗紫外線輻射能力[8]等。在生物脅迫方面,硅能增強植物的抗病性和抗蟲性,例如真菌[9]、病菌[10]的侵襲、食草動物的采食等[11]。硅對植物的保護作用最初被歸因于細胞壁的增厚從而獲得的物理屏障(例如,防止真菌菌絲滲透)[12-14]。然而,后續(xù)的研究表明,硅對植物的作用要比單純的物理防御復(fù)雜得多,它還具有影響細胞內(nèi)部的信號交流和調(diào)節(jié)植物代謝的作用[15-16]。

國內(nèi)外對硅提高植物非生物和生物脅迫的抗性,改善植物生長狀況的作用進行了大量研究,闡明添加硅的作用通路不僅具有重要的理論意義,也將為硅肥在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、改善生態(tài)環(huán)境等應(yīng)用方面提供依據(jù)和指導(dǎo)。本文先回顧了硅在植物體中的吸收與沉積,以及硅對植物碳基物質(zhì)合成與代謝的影響,然后綜述了硅對非生物脅迫(滲透脅迫、重金屬離子脅迫、營養(yǎng)元素匱乏脅迫、極端溫度脅迫和紫外線脅迫)和生物脅迫的緩解機制。最后,對本領(lǐng)域未來的研究方向提出了展望。

1 植物對硅的吸收方式以及硅在植物體內(nèi)的沉積與分布

1.1 植物對硅的吸收方式

對于植物來說,硅元素的主要可吸收形式是溶解于土壤中的硅酸根離子,即當土壤pH 低于9 時,硅以硅酸的形式被植物根系從土壤中吸收。硅在不同積累類型植物的體內(nèi)含量最少是干重的0.1%,最多可達10.0%,這主要是由不同植物吸收硅方式的差異所導(dǎo)致[1]。根據(jù)植物中硅的吸收方式可將植物種類分為積累型、非積累型、中間型以及排除型[16]。植物對硅吸收和積累的物種特異性可歸因于根中特定轉(zhuǎn)運蛋白的種間差異[17]。

1.1.1 積累型

在單子葉植物葉片表皮可以直接觀察到固體二氧化硅,在其他物種中卻鮮見[18],這表明單子葉植物會比其他物種主動吸收更多的硅,即積累型。例如,水稻(Oryza sativa)就是一種典型的喜硅作物,其根系對硅的吸收受蒸騰作用影響較小,水稻根系對硅的吸收和轉(zhuǎn)運是一個主動的過程[19]。其他禾本科(Poaceae)植物如小麥(Triticum aestivum)、黑麥草(Lolium perenn)以及一些莎草科(Cyperaceae)植物也是由根部主動吸收硅[20]。積累型植物通常具有一類徑向運輸中高密度轉(zhuǎn)運蛋白(SIT1),其一為Lsi1編碼的類Nodulin26 膜內(nèi)蛋白(NIPs),屬于細胞膜上的水通道蛋白(aquaporins,AQPs),具有由4 個氨基酸構(gòu)成的選擇性過濾器[19],因此具有特異親硅性;其二為Lsi2編碼的假定陰離子轉(zhuǎn)運蛋白,由消耗ATP 的H+泵主動驅(qū)動,只能將硅從細胞內(nèi)向外運輸,這兩種蛋白協(xié)同完成硅在根系中的吸收和轉(zhuǎn)運,即外皮層向木質(zhì)部的運輸(圖1)。

圖1 植物硅吸收及轉(zhuǎn)運示意圖Fig.1 Schematic representation of silicon transport and uptake within plants

1.1.2 非積累型

非積累型分為中間型和排斥型,這類植物的較低硅吸收能力是由SIT1 的低表達量[21]以及水通道蛋白氨基酸組成的差異[22]造成。中間型植物根部中可能既存在主動吸收途徑,也存在排斥作用,例如,黃瓜(Cucumis sativus)中與水稻55.7%、53.27%同源的CsLsi1、CsLsi2基因也具有轉(zhuǎn)運硅的功能[23];一些雙子葉植物在吸收途徑中是排斥硅的,即排斥型,例如番茄(Lycopersicon esculentum)[21]?？梢?植物對于硅的吸收由主動吸收、被動吸收以及排斥作用共同調(diào)控;另外,土壤中硅的可利用性也會直接影響植物對硅的吸收[24]。

1.2 硅在植物體內(nèi)的沉積與分布

植物根部吸收的硅隨著蒸騰作用通過木質(zhì)部轉(zhuǎn)移到植物的地上部器官,蒸騰作用過程中由于水分流失,硅酸會被濃縮[1],并在特定的器官組織的細胞中積聚為無定形水合二氧化硅(amorphous silica),這種化合物被稱為植硅體(phytolith)[25],植硅體可以沉積在植物的任何地方,例如細胞內(nèi)或細胞間,或作為細胞壁的一部分,但沉積后不能再次轉(zhuǎn)移[26]。植物會主動分配不同功能器官中的分布,例如,Yamaji 等[27]報道了負責調(diào)節(jié)水稻地上部硅分布的轉(zhuǎn)運蛋白Lsi3、Lsi6,Lsi3 主要負責硅向分散維管束木質(zhì)部的轉(zhuǎn)運,影響硅在莖以及節(jié)間的沉積;Lsi6 主要表達于水稻葉鞘及葉片木質(zhì)部薄壁細胞中,負責木質(zhì)部內(nèi)硅的轉(zhuǎn)出,影響硅在葉片的分布(圖1)。在大多數(shù)情況下,二氧化硅會直接沉積于細胞壁基質(zhì)上[28],這種二氧化硅交聯(lián)細胞壁的聚合物可以增加細胞的抗壓強度。在葉片中,硅的沉積會形成細胞壁角質(zhì)-硅雙層(cuticle-Si double layer)結(jié)構(gòu)[29],這種結(jié)構(gòu)可以起到增加植物葉片機械強度的作用,同時也直接改變了葉片表面性狀,降低了植物的適口性,抑制了食草動物的食欲和消化率,從而增強了自身的昆蟲抗性[30]。硅在莖桿中的分布可以增加植物的抗倒伏性,韌皮纖維中的硅會更多沉積在其細胞壁的遠端,可以形成一個加強整個莖的環(huán),增加莖桿的直立性、可接受光照面積和二氧化碳接觸面積[5,31-32]。在根組織中,在植物面臨重金屬脅迫和鹽脅迫時,硅在根系中的沉積可以起到阻擋金屬離子的作用[33],還可以增加機械強度以減少食草動物對根系的侵襲[34]。

2 硅對植物碳基物質(zhì)合成與代謝的影響

全球草地硅化程度的關(guān)鍵驅(qū)動因素是水分和養(yǎng)分水平,在干旱或營養(yǎng)貧乏的土壤環(huán)境中葉片的硅碳比(Si∶C)較大[35],其原因可能是植物體內(nèi)硅的比重越高,生長發(fā)育的成本便越低,在植物固碳能力相同時,高硅含量植物可以利用的碳會更多,從而能夠構(gòu)建更有競爭力的發(fā)育模式[24,36-37]。這種“硅碳替代”(silicon carbon trade-off)假說最初由Raven[37]于1983年提出,即硅在植物體內(nèi)可以在某些功能上代替碳,如作為結(jié)構(gòu)性物質(zhì)成為木質(zhì)素、纖維素等的低成本替代品,降低植物在某些方面的碳水化合物投資,增加植物生理活動的可利用碳水平,提高代謝強度,從而改善植物的生長狀況。在受脅迫植株生理過程、不同器官中用硅代替碳,將更多固定的碳用于生產(chǎn)新葉,從而提高生長速度和碳投資的回報率,降低植物的生長成本[38]。

很多研究對硅是否可以在結(jié)構(gòu)上或功能上替代碳基物質(zhì)的假說進行了驗證,結(jié)果證明這種替代可以發(fā)生在植物各器官中,并且植物會根據(jù)組織、器官的功能而改變硅碳的利用策略。硅可以代替碳基結(jié)構(gòu)性物質(zhì),例如,Yamamoto 等[39]對水稻進行了加硅與缺硅處理,結(jié)果顯示兩組相比,隨著硅含量的增多,水稻葉片纖維素和木質(zhì)素含量下降,這兩種碳基結(jié)構(gòu)性成分在細胞壁中的比重也有所降低,并且細胞壁中相關(guān)碳基結(jié)構(gòu)性物質(zhì)的基因表達也有所下調(diào)。在莖桿中,硅添加可以下調(diào)纖維素的合成,植物會使用硅替代作為結(jié)構(gòu)性物質(zhì)[40],例如,Klotzbücher 等[41]對稻草秸稈的總碳、氮、磷、硅含量和木質(zhì)素含量進行的相關(guān)性分析中,發(fā)現(xiàn)硅元素濃度和結(jié)構(gòu)性碳即木質(zhì)素呈顯著負相關(guān)。在16 種水生和濕地物種中也存在這樣的權(quán)衡,雖然硅積累類型不同,總體上來說木質(zhì)素、纖維素和植硅體的含量存在明顯的負相關(guān)[42]。硅還能在某些生理功能上代替碳基物質(zhì),例如在水稻植株中,除了木質(zhì)素、纖維素等結(jié)構(gòu)性物質(zhì)以外,脂質(zhì)、蠟質(zhì)和游離有機酸等碳基物質(zhì)含量也會隨著硅含量的上升而下降[43]。此外,Dallagnol 等[44]通過測定感染褐斑病的水稻植株中葉片硅濃度、可溶性糖濃度與光合參數(shù),發(fā)現(xiàn)葉片二氧化硅濃度與總酚濃度呈顯著負相關(guān),與己糖、蔗糖濃度等呈正相關(guān),并且硅添加對光合速率有顯著促進作用,說明硅可以通過提高植物可溶性碳水化合物水平維持植物基本代謝。

3 硅對植物非生物脅迫的緩解作用及其機制

3.1 硅對滲透脅迫的緩解作用及其機制

在植物受到鹽脅迫時,高濃度離子毒性會導(dǎo)致滲透系統(tǒng)受損,同時光合、抗氧化系統(tǒng)也會受到抑制[45]。硅可以通過降低電解質(zhì)滲透率、丙二醛含量、活性氧積累緩解鹽脅迫對棉花(Gossypium hirsutum)幼苗生長的抑制作用[46]。大豆(Glycine max)受到鹽脅迫時,赤霉素的含量會顯著降低,脯氨酸和脫落酸的含量會上升,脫落酸從根部轉(zhuǎn)移到地上器官后會促使誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉。但是對植株進行硅添加處理后,赤霉素含量顯著提升,重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸、脫落酸含量會進一步上升,從而改善植物的滲透系統(tǒng),降低受脅迫程度[5,45]。此外,鈣離子(Ca2+)和鉀離子(K+)是維持調(diào)節(jié)質(zhì)膜的穩(wěn)定性和通透性的重要組分[47],硅添加對鈉(Na+)、鉀、鈣等離子的吸收與轉(zhuǎn)運也有調(diào)節(jié)作用。例如鹽脅迫處理的紫花苜蓿(Medicago sativa)和玉米(Zea mays)在添加硅后植株體內(nèi)鉀離子和鈣離子含量升高[33,48],鹽脅迫造成的滲透危害得以減輕;而且,硅添加促使鹽脅迫處理的小麥根部有更多鈉離子的積累,同時地上部鈉離子濃度降低,說明硅有抑制鹽分向植株地上部分轉(zhuǎn)運從而降低其毒性的作用[47]。

現(xiàn)有的研究表明,硅對干旱脅迫下植物的緩解作用主要與提高根系水力傳導(dǎo)和減少蒸騰作用失水有關(guān)[49]。硅通過上調(diào)水通道蛋白的表達,增強植物的吸水能力和根部的導(dǎo)水率,可以增加水分滲透能力,從而提高植物對干旱脅迫的耐受性[50-51]。硅在葉片中形成的硅-角質(zhì)層雙層結(jié)構(gòu)通過抑制蒸騰作用防止水分流失也是保水的重要機制之一[13],硅還與葉片保衛(wèi)細胞中的胼胝質(zhì)(callose)結(jié)合并且延伸到氣孔中從而抑制水分流失[51],并且通過介導(dǎo)保衛(wèi)細胞中的鉀離子流出,關(guān)閉氣孔降低蒸騰作用失水[52]。硅還可以增加過氧化氫酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)和谷胱甘肽還原酶(GR)等抗氧化酶的抗氧化活性[6],影響脯氨酸的產(chǎn)生以及細胞分裂素的產(chǎn)生來減輕干旱脅迫程度[53]。通過以上作用機制,硅使得干旱脅迫下的植物維持了一定的氣孔導(dǎo)度和光合速率,改善了自身的滲透平衡從而促進植物生長[54]。

3.2 硅對重金屬離子脅迫的緩解作用及其機制

硅對重金屬脅迫的緩解機制主要是與重金屬離子結(jié)合使其固定沉積,干預(yù)重金屬元素向植物體中的運輸,防止其進入細胞影響生理活動等(表1 ,圖2)。硅可以直接與重金屬離子結(jié)合沉積將其固定在土壤中[4];硅還可以將游離的重金屬離子固定在細胞中,尤其是植物根部厚壁組織細胞壁中,從而降低葉片中的重金屬濃度[72]。例如,受錳脅迫的植物硅添加后,葉片細胞壁中錳滯留量占葉片總錳含量的90%[73];豆蔻(Cardaminopsis halleri)細胞質(zhì)、細胞核中的少量沉淀都以硅酸鋅的形式存在,并逐漸降解為二氧化硅,說明硅在植物代謝場所也可以通過與重金屬離子結(jié)合而降低毒性[74];對鐵脅迫下的水稻進行硅添加,根表鐵斑(root iron plaque)的形成明顯減少,水稻根系對鐵離子的吸收被阻隔[75]。另外,重金屬通過木質(zhì)部運輸至植物地上部分的主要動力是木質(zhì)部負載能力和蒸騰拉力[76],硅元素可以通過干預(yù)這一過程來實現(xiàn)減少植株地上部分重金屬的積累,如Naeem等[77]發(fā)現(xiàn)硅添加通過降低氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率降低了鎘脅迫下小麥植株中的重金屬含量。

圖2 添加硅緩解植物非生物和生物脅迫相關(guān)機制Fig.2 Multiple mechanisms of silicon in alleviating biotic and abiotic stresses

表1 添加硅緩解植物非生物和生物脅迫相關(guān)機制Table 1 Ameliorating mechanisms of silicon to abiotic and biotic stresses of plants

續(xù)表1

不定根的發(fā)生也是植物適應(yīng)逆境的重要途徑[78],硅也可以通過分子信號途徑誘導(dǎo)產(chǎn)生新根系來抵抗重金屬脅迫。如Tripathi 等[15]發(fā)現(xiàn)在砷脅迫下,硅添加上調(diào)了OsNOA1基因、吲哚乙酸合成和轉(zhuǎn)運相關(guān)基因的表達,增加了一氧化氮和吲哚乙酸的合成,從而誘導(dǎo)了植株不定根的產(chǎn)生。硅添加還可以通過修復(fù)光合系統(tǒng),減輕葉綠體光系統(tǒng)的受損,提高其碳固定能力等以提高對重金屬元素的抗性[58,79-80]。

3.3 硅對營養(yǎng)脅迫的緩解作用及其機制

在土壤養(yǎng)分缺乏的背景下,硅憑借本身的環(huán)保性以及其對緩解植物營養(yǎng)脅迫的明確作用受到了越來越多的關(guān)注。據(jù)報道,硅可以通過增加土壤中營養(yǎng)成分的可利用性緩解脅迫(圖2),如降低土壤對磷的固定[81],增加土壤中的水溶性磷的濃度[82],從而間接增加植物對磷的吸收。硅添加還可以增加根系對元素的吸收能力[83],例如Rezakhani 等[84]使用可溶性磷以及不可溶性磷分別作為磷源,硅添加在兩種磷源條件下都增加了植株的磷含量,主要機制可能是通過增加根系的吸收表面積以及根系長度,改善了根系構(gòu)型[85]。Haddad 等[61]發(fā)現(xiàn)硅上調(diào)了硝酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白(BnaNRT1.1,BnaNRT2.1)的表達,增強了根部的氮同化效率,從而增加了植株的氮含量。另外,Minden等[86]對絨毛草(Holcus lanatus)進行缺氮、缺磷處理后進行硅添加,結(jié)果表明在植物同化更多硅時伴隨著總碳含量的下降,說明硅通過降低植物每單位質(zhì)量碳消耗緩解了缺氮、缺磷脅迫。

硅對氮磷以外的其他元素脅迫也具有緩解作用,但緩解機制可能存在特異性。例如在缺鐵脅迫下,硅可以通過增加檸檬酸鹽和兒茶素等鐵活化物的積累,增加鐵向地上部分的分布與鐵元素在植物體中的運轉(zhuǎn)、流動,然而錳、鋅的流動性和組織分布沒有受到硅的影響[87]。硅上調(diào)了黃瓜根中鐵轉(zhuǎn)運基因的表達,從而增加與鐵主動吸收有關(guān)的蛋白質(zhì)(FRO2,IRT1,HA1)的基因表達水平,增加了植株吸收鐵的能力,并增加了鐵的轉(zhuǎn)運效率和積累量,從而減輕了缺鐵脅迫[88]。da Silva 等[89]對在缺鈣脅迫下的甘藍(Brassica oleracea)植株中進行硅添加,發(fā)現(xiàn)硅提高了抗壞血酸的濃度以降低氧化損傷,硅通過結(jié)合羧基自由基(carboxylic radicals)來作用于細胞壁與木質(zhì)素和果膠交聯(lián),從而增加葉片韌性減少細胞外滲與葉片失水。

3.4 硅對極端溫度脅迫的緩解作用及其機制

硅可以通過提高活性氧清除能力減輕由極端溫度引起的脅迫。高溫脅迫下添加硅后上調(diào)熱休克蛋白(heat dhock proteins,HSPs)的表達與轉(zhuǎn)錄積累,以提高細胞的熱應(yīng)激響應(yīng)能力[67],改善細胞膜脂質(zhì)的熱穩(wěn)定性,降低細胞膜受損程度,緩解高溫脅迫程度[90]。硅可以增加光合色素和有機溶質(zhì),如可溶性糖、蔗糖和脯氨酸等的積累,提高光合能力,并且減輕高溫缺水導(dǎo)致的滲透脅迫[65]。高溫直接對葉綠體光合系統(tǒng)Ⅱ造成損害,并且植物細胞代謝活動中產(chǎn)生大量的活性氧會造成細胞的氧化損傷,硅添加可以相應(yīng)地通過調(diào)控高溫脅迫下光合系統(tǒng)Ⅱ內(nèi)編碼對熱應(yīng)激有重要作用的亞基H 蛋白(PsbH)、葉綠素結(jié)合蛋白(PsbB)和作用中心蛋白D2(PsbD)的上調(diào)表達,從而增加光系統(tǒng)Ⅱ的最大量子產(chǎn)率(Fv/Fm)和性能指數(shù)[65,91],影響抗氧化酶的基因表達來減輕氧化脅迫,降低超氧陰離子(O2—)和丙二醛的濃度來緩解細胞膜脂的過氧化[67]。

在低溫脅迫下細胞膜是受到脅迫的首要部位,低溫冷害對植物的不可逆損傷還會干擾細胞內(nèi)的生理過程,如光合作用等[92-93],而硅添加可以降低細胞膜受損程度,增強植物體內(nèi)的抗氧化系統(tǒng)[94-95]。例如,低溫脅迫下黃瓜幼苗葉片中較高水平的硅沉積可以在膜脂過氧化損傷方面發(fā)揮作用,抑制丙二醛的生成[66]。硅還可以增加與光合作用相關(guān)的RuBP 羧化酶(ribulose-1)、PEP 羧化酶(PEP carboxylase),與代謝相關(guān)的質(zhì)子焦磷酸酶(H+-PPase)的酶活性,從而增加光合速率,調(diào)控光合、代謝強度,改善低溫條件下植物的生長[96]。另外,硅添加使—5 ℃培育的小麥葉片表現(xiàn)出更高的保水性從而緩解脅迫程度[97]。

3.5 硅對紫外線脅迫的緩解作用及其機制

紫外線輻射過強會影響植物的生長形態(tài)、生理生化狀態(tài),導(dǎo)致DNA 的損傷影響蛋白質(zhì)的表達[98]。這種影響也可以通過添加硅緩解[8]。硅的保護作用與植物響應(yīng)紫外線脅迫而增加硅-角質(zhì)雙層形成有關(guān),因為硅添加可以作為一層物理屏障,通過在葉子表皮層下方沉積,形成的雙硅層可以阻擋來自表皮的紫外線輻射的進一步傳輸[99]。硅添加通過增加抗氧化化合物如可溶性糖、花青素來緩解紫外線帶來的氧化和光合損傷[8,100]。硅還可以通過影響脅迫下植物激素的合成與代謝,調(diào)節(jié)植物能量代謝、提高酚類物質(zhì)、蠟質(zhì)等次生代謝產(chǎn)物的合成,從而改善其介導(dǎo)的表皮屏蔽作用,誘導(dǎo)植物獲得抗性,從而有效緩解紫外線脅迫[101]。然而,硅在對紫外線輻射應(yīng)激的代謝反應(yīng)中的作用,例如低分子量紫外線吸收化合物例如黃酮類化合物的生物合成,仍不清楚[102]。

4 硅對植物生物脅迫的緩解作用及其機制

4.1 硅對生物脅迫的物理防御作用及其機制

硅介導(dǎo)的許多防御機制在不同植物中都有發(fā)現(xiàn),硅在葉片細胞壁中的沉積會使細胞變得更堅硬,從而更難被病原菌穿透、被昆蟲咀嚼粉碎[30]。對于食草動物而言,硅還可以通過降低葉片適口性、影響昆蟲接收淀粉和蛋白質(zhì)的薄壁組織細胞來降低消化率[103],硅添加后二穗短柄草(Brachypodium distachyon)的刺細胞以及硅化細胞明顯增大,這種適口性降低對棉鈴蟲幼蟲(Helicoverpa armigera)的影響更大,對蟋蟀(Acheta domesticus)的影響沒有那么大,可能是因為棉鈴蟲幼蟲的腸道更加脆弱,而蟋蟀的腸道內(nèi)部由一層堅硬內(nèi)膜減少了植硅體的摩擦,所以硅的物理防御性能也與動物消化道有關(guān)[30],這需要與昆蟲腸道的消化性能相關(guān)聯(lián)來分析。

對于病原體而言,葡萄(Vitis vinifera)葉片在噴施硅后,白粉病的擴散得以抑制,角質(zhì)-硅雙層結(jié)構(gòu)會作為一層“防火墻”阻止真菌的滲透與菌絲的蔓延,另外一部分硅吸收后被植物主動轉(zhuǎn)移到芽孢周圍對真菌進行抑制,成為了一道物理防線[11]。類似的發(fā)現(xiàn)在水稻中也有報道,被稻瘟真菌(Magnaporthe grisea)侵染的葉肉細胞中有大量菌絲,葉肉細胞的功能以及活性都受到強烈的抑制,而硅添加后的植物葉片中,存在于葉肉細胞中的真菌菌絲通常被植硅體包圍且生理活性受抑,從而逐漸變?yōu)榭諝14]。上述的物理屏障假說是解釋硅增強植物面對生物脅迫抗性中最基礎(chǔ)的防御機制,而根據(jù)Coskun[103]提出的質(zhì)外體阻塞假說(apoplastic obstruction hypothesis),一部分沉積在質(zhì)外體中的無定形硅還可以通過影響細胞表面的識別位點,干擾病原體與植物之間特異性識別的過程,從而阻礙病原體對細胞進行侵染。

4.2 硅對生物脅迫的化學防御作用及其機制

植物體內(nèi)酚類物質(zhì)、有機酸等次生代謝產(chǎn)物的濃度與昆蟲侵襲程度通常呈正相關(guān),如單寧、類黃酮、水楊酸等,這類碳基物質(zhì)被認為是生物脅迫下植物的化學防御[104-105],在植物應(yīng)對食草動物和病原體的防御策略中具有重要的指示作用[71]。硅可以通過上調(diào)合成相關(guān)碳基防御響應(yīng)的基因提高植物的生物脅迫抗性[106](表1)。例如,硅添加后被白粉病病原真菌感染的黃瓜葉片中黃酮類化合物和酚酸含量升高,減輕了白粉病癥狀[107];被尖孢鐮刀菌(Fusarium oxysporum)感染的香蕉(Musa nana)中,硅添加通過增加黃酮類化合物和酚類物質(zhì)的含量增加抗性[108];硅添加通過同時調(diào)控OsICS1、OsPAL與水稻抗褐飛虱(Nilaparvata lugens)基因BPH3的表達量來提高葉片水楊酸的水平,抵御水稻褐飛虱的危害[109]。

另一方面,硅可以作為化學防御的廉價替代品降低植物的防御成本,促進植物整體的生長狀態(tài)。如前所述,硅通常被認為是碳基防御的一種能量廉價的替代品[25],喜硅植物在面臨生物脅迫時植物會更傾向于使用成本低廉的硅基防御,即隨著硅基防御占比的提升,化學防御強度將會降低[105]。Waterman等[11]對二穗短柄草添加茉莉酸甲酯(MeJA)來模擬食草動物啃食的同時添加硅,發(fā)現(xiàn)硅添加后的植物利用了較少的酚類物質(zhì),說明植物優(yōu)先采用了基于硅的防御體系。在群落水平上觀察到葉片酚類物質(zhì)含量和硅含量間的負相關(guān),并且二氧化硅的積累、酚類合成的減少更有利于植物適應(yīng)營養(yǎng)貧乏環(huán)境[110-111],這種能量增益可為植物生命周期的其他關(guān)鍵方面節(jié)省資源,例如生態(tài)系統(tǒng)退化期間的生長和繁殖[112]。另外,在施用硅后,隨著硅含量的提高,與防御和應(yīng)激信號相關(guān)的內(nèi)源性植物激素(水楊酸、脫落酸)生物合成被降低[67],也證明了硅基防御占比的提高。

5 展望

綜上,硅對植物非生物和生物脅迫的緩解作用和相關(guān)機制目前已經(jīng)得到了較為廣泛的研究,在未來的研究中,有以下幾個方面值得進一步深入探討,以在硅作用機制的深度和廣度、硅在農(nóng)業(yè)和草牧業(yè)中的應(yīng)用、硅在生物圈和生態(tài)系統(tǒng)中的循環(huán)以及對全球碳匯的影響等方面有進一步的研究成果:

1)雖然硅緩解植物脅迫的生理生態(tài)機制已經(jīng)取得一定進展,但仍需在代謝組學、蛋白質(zhì)組學和基因組學水平上進行深入研究,進一步對不同脅迫下植物對硅的吸收、轉(zhuǎn)運,以及硅提高抗性與脅迫耐受途徑相互作用的分子機制進行探究,以期借助基因工程發(fā)揮硅在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的巨大潛力。

2)目前大多數(shù)研究都集中在禾本科積硅植物,對雙子葉植物,尤其豆科(Leguminosae)植物還需進行深入研究。豆科植物與固氮菌形成共生關(guān)系,產(chǎn)生根瘤從而固定大氣中的氮。目前少量的研究表明,硅可以提高根瘤細胞壁的溶質(zhì)滲透性和氣體的擴散阻力,替代根瘤中的細胞壁組分將更多的碳基資源分配給根瘤菌,以及增加根瘤活性等機制促進豆科植物根部結(jié)瘤增加固氮效果[36,112]。總體而言,相關(guān)研究仍然很少,硅在豆科植物體內(nèi)的吸收與轉(zhuǎn)運的分子機制,以及對豆科植物生長和固氮作用的影響及其機制,仍然是今后的研究重點。

3)硅添加影響了生態(tài)系統(tǒng)的碳匯功能。例如,硅添加可以增加植物光合效率,增加碳投資的效率;“硅碳替代”還影響植物地上組織碳基物質(zhì)的組成與比例,如降低木質(zhì)素和纖維素含量,改變植物殘茬中有機質(zhì)分解速率;植硅體形成過程中,會有一部分有機碳被包裹封存,這種植硅體碳(phytolith-occluded organic carbon,PhytOC)相比其他有機碳組分具有更難降解的特性。因此,添加硅對全球碳-硅循環(huán)的作用,以及對土壤有機碳儲量的影響不容忽視[113-114]。目前相關(guān)研究還很不深入,只有充分理解碳-硅循環(huán)才能針對性地利用不同管理模式達到經(jīng)濟效益和生態(tài)效益的最大化。