晉夢(mèng)然,賈梅花,肖倩茹,劉金福,沈彩霞,施友文,何中聲,*
1 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院,福州 350002 2 福建農(nóng)林大學(xué)海峽自然保護(hù)區(qū)研究中心,福州 350002 3 生態(tài)與資源統(tǒng)計(jì)福建省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福州 350002 4 福建省三明莘口格氏栲自然保護(hù)區(qū)服務(wù)站,三明 365000 5 福建省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院,福州 350003
林窗是森林群落中喬木層樹(shù)木個(gè)體死亡形成的空隙[1],通過(guò)改變光照強(qiáng)度影響植物光合作用及蛋白質(zhì)合成,間接影響了植物形態(tài)特征和生理結(jié)構(gòu)[2]。林窗大小是森林重要的空間特征,隨林窗面積增加林下層接收光合有效輻射上升[3],加快了土壤表層水分蒸發(fā),植物通過(guò)縮小或關(guān)閉葉片氣孔以降低水分散失,降低了植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)累積[3—4],從而影響幼苗生長(zhǎng)。大林窗較強(qiáng)光照可能灼傷新生葉片,對(duì)葉片組織造成不可逆的損傷,導(dǎo)致植物枯萎或死亡[5];郁閉的林冠層削弱了光合有效輻射強(qiáng)度,植物光合速率下降,植物生長(zhǎng)相對(duì)緩慢[6]。適宜的林窗大小通過(guò)避免強(qiáng)光和弱光環(huán)境對(duì)幼苗生長(zhǎng)的抑制作用,提高了植物適應(yīng)性,進(jìn)而促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)[7]。因此,闡述不同林窗大小下植物生長(zhǎng)和生理特征差異,有助于進(jìn)一步理解植物在林窗中的適應(yīng)策略。
林窗形成調(diào)節(jié)了森林凋落物組成和產(chǎn)量,改變了凋落物化感物質(zhì)種類(lèi)與含量[8—9]。凋落物經(jīng)雨水淋溶、土壤動(dòng)物和微生物作用釋放化感物質(zhì)并影響植物生長(zhǎng)[10]。目前,凋落物水浸提液是研究森林化感作用的有效手段,其濃度高低直接影響幼苗生理生化進(jìn)程[11]。低濃度凋落物浸提液中化感物質(zhì)含量較低[12],部分化感物質(zhì)氧化分解可為土壤提供養(yǎng)分資源,調(diào)節(jié)了幼苗光合生理過(guò)程[13]。當(dāng)化感物質(zhì)濃度超過(guò)幼苗耐受閾值時(shí),可能會(huì)破壞植物細(xì)胞生物膜,導(dǎo)致植物體內(nèi)功能系統(tǒng)紊亂、有害物質(zhì)和防御物質(zhì)失衡等,從而抑制植物生長(zhǎng)[14—17]。凋落物化感作用通過(guò)其化感物質(zhì)濃度高低調(diào)節(jié)幼苗光合與呼吸作用等抑制或促進(jìn)其生長(zhǎng),間接影響森林植物更新[12]。林窗形成增加了光照和降水對(duì)地表凋落物分解的淋溶作用,并通過(guò)釋放化感物質(zhì)改變了植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量,進(jìn)而影響了植物生長(zhǎng)[18]。因此,探討林窗、凋落物化感作用是否存在協(xié)同效應(yīng),及其協(xié)同效應(yīng)對(duì)植物生長(zhǎng)的影響機(jī)理,對(duì)林窗幼苗更新具有重要參考價(jià)值。
格氏栲(Castanopsiskawakamii)為中亞熱帶常綠闊葉高大珍稀喬木,零星分布于中國(guó)福建、江西和廣西等地,福建三明有700 hm2以格氏栲為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的天然林分,堪稱(chēng)“世界格氏栲林”[19]。目前,格氏栲林內(nèi)幼苗和幼樹(shù)數(shù)量較少,種群年齡結(jié)構(gòu)呈“倒金字塔”型,導(dǎo)致林冠層破碎化嚴(yán)重,林窗數(shù)量逐漸增多[20]。林窗形成有利于格氏栲種子散布與幼苗更新[20—21],而凋落物化感物質(zhì)對(duì)其種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)具有高濃度抑制低濃度促進(jìn)的“低促高抑”作用[22]。然而,林窗形成影響了林內(nèi)光照條件[20—21],改變了凋落物化感物質(zhì)的種類(lèi)和含量[23],而林窗與凋落物化感作用的協(xié)同效應(yīng)是否影響格氏栲幼苗生長(zhǎng)尚未報(bào)道,限制了對(duì)林窗幼苗更新機(jī)制的理解。因此,通過(guò)模擬林窗與非林窗光照條件,探討林窗-凋落物化感作用對(duì)格氏栲幼苗生長(zhǎng)的影響,旨在解決:(1)格氏栲幼苗高度、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和葉綠素?zé)晒馓卣髟诓煌笮×执昂偷蚵湮锘凶饔弥g的差異性;(2)揭示適宜格氏栲幼苗生長(zhǎng)的林窗尺度與凋落物浸提液濃度,為實(shí)現(xiàn)格氏栲幼苗自然更新提供理論依據(jù)。
格氏栲自然保護(hù)區(qū)位于福建省三明市郊,地理坐標(biāo)為26°07′—26°10′N(xiāo),117°24′—117°27′E,海拔180—604 m,年平均氣溫19.5℃,年平均降雨量1500 mm,屬亞熱帶季風(fēng)氣候,土壤類(lèi)型為酸性鐵鋁土。格氏栲天然林郁閉度高達(dá)0.8,林冠層平均樹(shù)高15 m,平均胸徑30 cm,格氏栲種群平均年齡100年左右。林內(nèi)主要喬木樹(shù)種有格氏栲、杉木(Cunninghamialanceolata)、木荷(Schimasuperba)、馬尾松(Pinusmassoniana)、桂北木姜子(Litseasubcoriacea)等[24—25]。
2018年4月于三明格氏栲保護(hù)區(qū)內(nèi),利用尼康相機(jī)D7200搭配魚(yú)眼鏡頭(NIKON DX AF FISHEYE NIKKOR 10.5 mm 1∶2.8 GED)在林窗中央距離地面1 m位置垂直向上拍攝照片,采用雙半球面影像法計(jì)算林窗面積[26],選擇3個(gè)大林窗(≥200 m2)、3個(gè)中林窗(50—100 m2)和3個(gè)小林窗(30—50 m2),在距離林窗10 m處設(shè)置3個(gè)10 m ×10 m 的非林窗,共 12 個(gè)樣地[21]。在不同大小林窗與非林窗東、南、西、北和中央五個(gè)方位設(shè)置凋落物收集框,逐月收集林窗不同方位凋落物,帶回實(shí)驗(yàn)室置于通風(fēng)處晾干備用。
2019年6月選擇晴朗無(wú)云的天氣,于8:30、10:00、15:00、16:30,在林窗與非林窗南北邊緣及中央位置,利用泰仕照度計(jì)(TES1332A,臺(tái)灣泰仕,中國(guó)臺(tái)灣)測(cè)量距地表1.5 m處光照強(qiáng)度,共測(cè)量4 d。取3個(gè)方位平均值作為大、中、小和非林窗的光照強(qiáng)度,分別為40109 lux、20367 lux、11059 lux和9617 lux,計(jì)算光照強(qiáng)度比例約為4.17∶2.12∶1.15∶1。依據(jù)大、中、小和非林窗光照強(qiáng)度比例,在福建農(nóng)林大學(xué)布設(shè)遮陽(yáng)棚(1.43 m×1.43 m×1.95 m),且覆蓋1層、2層、4層、4層黑色PVC網(wǎng)格布以模擬林窗光照。
將凋落物按大、中、小和非林窗分別混合,烘干粉碎至1—2 cm大小,按1∶10(1 g干物質(zhì)中加入10 mL蒸餾水)比例加入適量蒸餾水,常溫浸泡48 h,用干凈紗布過(guò)濾2次,將濾液經(jīng)真空泵抽濾制備1∶10濃度浸提液[25](C1)。將原液稀釋3、5和10倍,制備成1∶30(C2)、1∶50(C3)和1∶100(C4),共4種不同濃度浸提液,共得到4(林窗)×4(濃度)=16種浸提液,放入4℃冰箱中備用,每個(gè)林窗均以蒸餾水代替浸提液為對(duì)照處理(CK)。
受試格氏栲幼苗由福建農(nóng)林大學(xué)海峽自然保護(hù)區(qū)研究中心培養(yǎng),2019年4月選取長(zhǎng)勢(shì)基本一致的格氏栲幼苗(平均幼苗高度為(58±0.4)mm),移植于30×20×18 cm的育苗盆中,每盆種植6株,緩苗2個(gè)月。緩苗結(jié)束,將育苗盆移置遮光棚培養(yǎng),每盆加入100 mL凋落物浸提液,每個(gè)濃度設(shè)置3個(gè)重復(fù),并以等量蒸餾水處理為對(duì)照,共得到4(林窗)×4(濃度)×3(重復(fù))+4(對(duì)照)×3(重復(fù))=60盆幼苗,共計(jì)360株幼苗。育苗基質(zhì)為高壓滅菌后的格氏栲天然林土壤,每盆土層厚約10 cm。每周每次補(bǔ)澆100 mL浸提液,定期加等量蒸餾水以保持土壤濕潤(rùn)。每間隔2個(gè)月用卷尺(精度1 mm)從各株幼苗基部到主莖頂部測(cè)量一次幼苗高度,記為前期、中期和后期幼苗高度,整個(gè)試驗(yàn)持續(xù)6個(gè)月。試驗(yàn)結(jié)束測(cè)量葉片可溶性蛋白質(zhì)含量、可溶性糖含量、葉綠素相對(duì)含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)。
1.5.1滲透物質(zhì)測(cè)定
采取測(cè)量結(jié)束的幼苗葉片若干,剪碎混合后稱(chēng)取0.2 g于預(yù)冷研缽中,加入適量液氮充分研磨至勻漿,利用0.05 mol/L、pH 7.8的磷酸緩沖液定容至4 mL離心管,于4℃下10000 rpm冷凍離心20 min,提取上清液為待測(cè)酶液[27],利用考馬斯亮藍(lán)染色法測(cè)定可溶性蛋白質(zhì)含量。另取新鮮樣品0.3 g,剪碎后放入15 mL離心管,加入5 mL蒸餾水,于80℃水浴鍋中分別提取30 min(提取2次),提取液過(guò)濾入25 mL容量瓶中反復(fù)沖洗試管及殘?jiān)?定容至刻度,用蒽酮法測(cè)定可溶性糖含量[28]。每個(gè)樣品測(cè)定設(shè)置3次重復(fù)。
1.5.2光合熒光指標(biāo)測(cè)定
選擇晴朗無(wú)云的天氣,于8:00—10:00,利用便攜式葉綠素儀(SPAD- 502 Plus,Konica Minolta Investment Ltd.,Japan)測(cè)定葉綠素相對(duì)含量,每個(gè)重復(fù)選取3株無(wú)明顯病蟲(chóng)害的幼苗,每株幼苗選擇3片完整葉片,在每個(gè)葉片中脈兩側(cè)均勻選取3個(gè)點(diǎn)測(cè)量,取其平均值為葉片的葉綠素相對(duì)含量(SPAD)。采用便攜式葉綠素?zé)晒鈪?shù)儀(FlourPen FP100,Ecotech Ecological Technology Ltd.,Czech Republic),將葉片置于暗反應(yīng)夾進(jìn)行暗適應(yīng)20 min,測(cè)定初始熒光Fo(Initial fluorescence),PSⅡ潛在活力Fv/Fo(PSⅡ potential activity),PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv/Fm(PSⅡ maximal photochemical efficiency)。每個(gè)重復(fù)選取3株測(cè)量取平均值。
為消除量綱影響,將收集的原始數(shù)據(jù),按正、逆、適度指標(biāo)分類(lèi)后[29],運(yùn)用極差變化法進(jìn)行無(wú)量綱化處理,將幼苗生長(zhǎng)、生理生化指標(biāo)實(shí)際值轉(zhuǎn)化為[0, 1]的值;為消除極端0值的影響,調(diào)整計(jì)算公式,具體方法參考文獻(xiàn)[30]。試驗(yàn)設(shè)置4種林窗類(lèi)型(大林窗、中林窗、小林窗和非林窗),每個(gè)林窗設(shè)置5個(gè)凋落物浸提液濃度,每個(gè)濃度設(shè)置3個(gè)重復(fù),共設(shè)置4(林窗)×(4(濃度)+1(對(duì)照))=20種處理,作為林窗、濃度及二者協(xié)同效應(yīng)的評(píng)價(jià)值。將前、中、后期幼苗高度、可溶性蛋白、可溶性糖、葉綠素相對(duì)含量、Fo、Fv/Fo和Fv/Fm等9種作為評(píng)價(jià)指標(biāo)。正向指標(biāo):前、中、后期幼苗高度、葉綠素相對(duì)含量、Fv/Fo和Fv/Fm;逆向指標(biāo):初始熒光Fo;適度指標(biāo):可溶性蛋白、可溶性糖含量。為評(píng)估林窗、凋落物浸提液濃度及二者協(xié)同作用對(duì)格氏栲幼苗生長(zhǎng)影響的大小,利用熵值法計(jì)算林窗、凋落物浸提液濃度及二者協(xié)同作用對(duì)格氏栲幼苗生長(zhǎng)影響的綜合效應(yīng)得分,具體公式參考文獻(xiàn)[30]。
采用Excel 2016對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行基本處理和繪圖,采用SPSS 21.0中單因素方差分析林窗、凋落物化感作用及二者協(xié)同效應(yīng)對(duì)格氏栲幼苗高度、葉綠素?zé)晒夂蜐B透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響(Duncan檢驗(yàn)),采用熵值法計(jì)算不同林窗大小、凋落物化感作用及二者協(xié)同效應(yīng)對(duì)幼苗生長(zhǎng)影響的綜合評(píng)價(jià)值;利用R 3.6.3中“agricolae”包分析綜合評(píng)價(jià)值在林窗、凋落物化感作用和二者協(xié)同作用之間差異性[31],揭示適宜格氏栲幼苗生長(zhǎng)的林窗尺度及浸提液濃度。
2.1.1幼苗高度
不同林窗大小對(duì)格氏栲幼苗前、中期苗高的影響無(wú)顯著差異性(P>0.05)(圖1),后期中林窗幼苗高度顯著高于非林窗,不同林窗間無(wú)顯著差異,林窗形成提高了格氏栲幼苗高度。
圖1 林窗大小對(duì)格氏栲幼苗高度的影響Fig.1 Effects of gap sizes on the growth of C. kawakamii seedlings同一時(shí)期不同小寫(xiě)字母代表林窗間差異顯著(P<0.05)
2.1.2幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)
小林窗格氏栲幼苗可溶性蛋白含量顯著高于大林窗,可溶性糖含量顯著低于其它林窗;非林窗幼苗可溶性糖含量顯著高于其它林窗(圖2)。
圖2 林窗大小對(duì)格氏栲幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響Fig.2 Effects of gap sizes on the osmotic adjustment substances in C. kawakamii seedlings不同小寫(xiě)字母代表各林窗間差異顯著(P<0.05)
2.1.3葉綠素相對(duì)含量和熒光參數(shù)
不同大小林窗對(duì)幼苗葉綠素相對(duì)含量、Fo、Fv/Fo和Fv/Fm均有顯著影響(P<0.05)(圖3)。非林窗幼苗Fv/Fo顯著高于其它林窗,且非林窗和小林窗幼苗葉綠素相對(duì)含量和Fv/Fm高于大、中林窗。中林窗幼苗Fv/Fo和Fv/Fm最低,Fo在中林窗最大,并顯著高于非林窗。
圖3 林窗大小對(duì)格氏栲幼苗光合熒光指標(biāo)的影響Fig.3 Effects of gap sizes on the photosynthetic fluorescence indices of C. kawakamii seedlings
2.2.1幼苗高度
不同濃度凋落物浸提液對(duì)前、中期幼苗高度的影響無(wú)顯著差異性(圖4)。幼苗生長(zhǎng)后期,C1濃度對(duì)幼苗高度起抑制作用,C3濃度對(duì)幼苗高度起促進(jìn)作用。
圖4 凋落物浸提液濃度對(duì)格氏栲幼苗高度的影響Fig.4 Effect of litter extract concentrations on the height of C. kawakamii seedlingsC1:凋落物浸提液濃度1∶10 Litter extract concentrations 1∶10;C2:凋落物浸提液濃度1∶30 Litter extract concentrations 1∶30;C3:凋落物浸提液濃度1∶50 Litter extract concentrations 1∶50;C4:凋落物浸提液濃度1∶100 Litter extract concentrations 1∶100;CK:對(duì)照 Control
2.2.2幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)
不同濃度凋落物浸提液對(duì)格氏栲幼苗可溶性蛋白含量的影響無(wú)顯著差異(P>0.05)(圖5)。凋落物浸提液C4濃度的幼苗可溶性蛋白和可溶性糖含量高于其它濃度,且均與CK處理間無(wú)顯著差異性。
圖5 凋落物浸提液濃度對(duì)格氏栲幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響Fig.5 Effects of litter extract concentrations on the osmotic adjustment substances of C. kawakamii seedlings
2.2.3葉綠素相對(duì)含量和熒光參數(shù)
凋落物浸提液濃度顯著影響格氏栲幼苗葉綠素相對(duì)含量、Fo、Fv/Fo和Fv/Fm(圖5);C1濃度凋落物浸提液的幼苗葉綠素相對(duì)含量、Fv/Fo和Fv/Fm總體上低于其它濃度,而Fo高于其它濃度;格氏栲幼苗葉綠素相對(duì)含量在C3和C4濃度較高,而Fv/Fm在C4濃度達(dá)最小值。
圖6 凋落物浸提液對(duì)格氏栲幼苗光合熒光指標(biāo)的影響Fig.6 Effects of litter extract concentrations on the photosynthetic fluorescence indices of C. kawakamii seedlings
2.3.1幼苗高度
不同林窗大小的格氏栲后期幼苗高度對(duì)高濃度(C1和C2)凋落物浸提液的響應(yīng)具有顯著差異(P<0.05),對(duì)低濃度(C3和C4)的響應(yīng)無(wú)顯著差異性(P>0.05)(圖7)。高濃度下,中林窗幼苗高度高于其它林窗,非林窗幼苗高度最低。
圖7 林窗凋落物對(duì)后期格氏栲幼苗高度的化感作用Fig.7 Allelopathic effect of forest gaps litter on the late stage height of C. kawakamii seedlings同一濃度不同小寫(xiě)字母代表各林窗間差異顯著(P<0.05)
2.3.2幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)
林窗-凋落物浸提液濃度對(duì)幼苗可溶性蛋白和可溶性糖含量影響的結(jié)果表明(圖8),高濃度(C1)凋落物浸提液下,中林窗幼苗可溶性蛋白含量較高;低濃度(C4)凋落物浸提液下,小林窗對(duì)幼苗可溶蛋白含量的影響起促進(jìn)作用。不同濃度凋落物浸提液下,小林窗幼苗可溶性糖含量低于其它林窗;且除C1濃度外,非林窗幼苗的可溶性糖含量高于其它林窗。
圖8 林窗凋落物對(duì)格氏栲幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的化感作用Fig.8 Allelopathic effect of forest gaps litter on the osmotic adjustment substances of C. kawakamii seedlings
2.3.3葉綠素相對(duì)含量和熒光參數(shù)
林窗-凋落物浸提液濃度對(duì)格氏栲幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的結(jié)果表明(圖9),各濃度凋落物浸提液下,隨林窗面積減小,葉綠素相對(duì)含量總體呈逐漸上升趨勢(shì),在非林窗達(dá)最大值。C1濃度下幼苗Fo值隨林窗面積降低呈下降趨勢(shì),在大林窗達(dá)最大值,其它濃度幼苗Fo值在中林窗較高。C1、C2和C3濃度下,非林窗幼苗Fv/Fo高于其它林窗,且在C2濃度顯著高于中林窗;C4濃度下,小林窗幼苗Fv/Fo顯著高于大林窗。C1和C3濃度下,大林窗幼苗Fv/Fm顯著低于小林窗和非林窗;C2濃度下,非林窗幼苗Fv/Fm顯著高于中林窗(圖9)。
圖9 林窗凋落物對(duì)格氏栲幼苗光合熒光指標(biāo)的化感作用Fig.9 Allelopathic effect of forest gaps litter on the photosynthetic fluorescence indices of C. kawakamii seedlings
林窗-凋落物化感作用的單獨(dú)效應(yīng)對(duì)格氏栲幼苗生長(zhǎng)的綜合評(píng)價(jià)值具有顯著性影響,且存在一定交互效應(yīng)(F=1.76,P=0.09)(圖10)。隨林窗面積減小,不同濃度凋落物浸提液對(duì)格氏栲幼苗生長(zhǎng)的影響呈先升再降后上升趨勢(shì),C3和C4濃度對(duì)格氏栲幼苗生長(zhǎng)的促進(jìn)作用高于其它濃度,C1濃度對(duì)幼苗生長(zhǎng)的抑制作用最強(qiáng)。非林窗對(duì)幼苗生長(zhǎng)的促進(jìn)作用顯著高于其它林窗,其次是中林窗;高濃度(1∶10和1∶30)凋落物浸提液與林窗相互作用時(shí),中林窗對(duì)幼苗生長(zhǎng)的促進(jìn)作用最強(qiáng),其次是非林窗;隨凋落物浸提液濃度降低,非林窗對(duì)格氏栲幼苗生長(zhǎng)的促進(jìn)作用逐漸增強(qiáng)。
圖10 林窗-凋落物化感作用交互效應(yīng)對(duì)格氏栲幼苗生長(zhǎng)的影響Fig.10 Interaction effect of forest gaps-allelopathic effect of litter on the seedlings growth of C. kawakamii
林窗形成通過(guò)改變光照條件影響幼苗更新[6—7]。非林窗對(duì)格氏栲幼苗生長(zhǎng)的促進(jìn)作用顯著高于其它林窗,可能是非林窗郁閉林分減弱了光照強(qiáng)度,降低了色素的光氧化對(duì)幼苗的傷害[32],導(dǎo)致葉綠素相對(duì)含量、Fv/Fo和Fv/Fm隨林窗面積增大而降低。非林窗提高了幼苗Fv/Fo、Fv/Fm和可溶性糖含量,其幼苗生長(zhǎng)的綜合評(píng)價(jià)值也高于其它林窗(圖10),可能是格氏栲幼苗屬耐蔭性物種,非林窗郁閉的林分環(huán)境降低了強(qiáng)光對(duì)葉綠素和光合反應(yīng)中心的破壞[20],促使植物將吸收光能轉(zhuǎn)化為可利用狀態(tài)。幼苗通過(guò)提高Fv/Fo和Fv/Fm增強(qiáng)植物在蔭蔽環(huán)境中的同化能力,促進(jìn)植物對(duì)光能的吸收和轉(zhuǎn)化[33],與前期對(duì)不同齡級(jí)格氏栲幼苗在弱光條件下的研究結(jié)果一致[20]。大林窗降低了幼苗Fv/Fo和Fv/Fm,且綜合評(píng)價(jià)值顯著低于非林窗(圖10),在于大林窗接受更多太陽(yáng)輻射從而使土壤表層含水量下降,在強(qiáng)光環(huán)境下幼苗通過(guò)關(guān)閉或縮小葉片氣孔等減少水分散失,抑制了植物光合作用過(guò)程,降低了植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的累積速率[34]。同時(shí),格氏栲幼苗為適應(yīng)光環(huán)境造成的生長(zhǎng)壓力,通過(guò)降低葉綠素相對(duì)含量、Fv/Fo和Fv/Fm以避免吸收過(guò)量光能,減輕了光合機(jī)構(gòu)受破壞程度,從而維持了植物體內(nèi)的養(yǎng)分平衡,這是幼苗適應(yīng)環(huán)境變化采取的策略之一[20]。
森林凋落物通過(guò)雨水淋溶、物質(zhì)揮發(fā)等方式釋放化感物質(zhì),影響植物在不同生境中生長(zhǎng)[10]。低濃度(1∶50和1∶100)凋落物浸提液促進(jìn)格氏栲幼苗生長(zhǎng),其中1∶50濃度具有顯著促進(jìn)作用(圖10),可能是低濃度化感物質(zhì)積累量少,部分化感物質(zhì)在土壤中轉(zhuǎn)化成幼苗可利用的養(yǎng)分資源,提高植物根部養(yǎng)分資源的吸收,促進(jìn)了光合作用相關(guān)物質(zhì)的積累和運(yùn)輸,增強(qiáng)了幼苗抗逆性[17, 35—36]。凋落物分解改善了土壤養(yǎng)分狀況,并通過(guò)微生物作用促使凋落物釋放水解胞外酶,為植物提供養(yǎng)分資源[36],降低了植物生長(zhǎng)壓力。幼苗通過(guò)提高葉片可溶性糖含量、葉綠素相對(duì)含量和Fv/Fm等生長(zhǎng)特性將光合產(chǎn)物儲(chǔ)藏,以維持植物正常的光合作用,從而促進(jìn)了暗反應(yīng)階段CO2固定[34]。高濃度(1∶10和1∶30)凋落物浸提液抑制幼苗生長(zhǎng),1∶10濃度起顯著抑制作用(圖10),可能是凋落物浸提液化感物質(zhì)隨時(shí)間積累,化感物質(zhì)含量高于幼苗承受范圍,損傷了幼苗根系細(xì)胞組織和類(lèi)囊體薄膜,PSⅡ光合反應(yīng)中心受損,降低了幼苗光合速率,從而抑制了幼苗生長(zhǎng)[14, 16]。高濃度凋落物浸提液對(duì)格氏栲幼苗可溶性糖、可溶性蛋白、葉綠素相對(duì)含量、Fv/Fo和Fv/Fm的抑制作用,也證實(shí)了這一觀點(diǎn)。
林窗通過(guò)調(diào)節(jié)森林光照和水分資源等[6],改變了凋落物分解釋放化感物質(zhì)進(jìn)程[23],且與凋落物化感效應(yīng)共同作用于植物生長(zhǎng)。不同林窗尺度下,凋落物浸提液1∶50濃度格氏栲幼苗生長(zhǎng)的綜合評(píng)價(jià)值總體較高,而非林窗1∶100濃度最高(圖10),可能是林窗改變了林下光照和水熱條件,影響了凋落物淋溶分解過(guò)程[8],進(jìn)而影響凋落物化感物質(zhì)的種類(lèi)和含量,減弱了化感作用對(duì)格氏栲幼苗生長(zhǎng)的毒害[22]。大林窗和小林窗抑制了格氏栲幼苗生長(zhǎng)(圖10),可能是大林窗較強(qiáng)的有效光合輻射致使葉片PSⅡ反應(yīng)中心出現(xiàn)可逆性失活,幼苗不能及時(shí)、有效運(yùn)輸和耗散吸收的光能[34]。同時(shí),大林窗強(qiáng)光直接照射地表,導(dǎo)致土壤表層易產(chǎn)生干旱的環(huán)境條件,減弱了土壤動(dòng)物和微生物活性,降低了凋落物分解速率[37],進(jìn)而抑制格氏栲幼苗生長(zhǎng)。小林窗郁閉的林冠層,降低了林下植物光資源的獲取[38],減弱了植物光合作用進(jìn)程,抑制了凋落物單寧和總酚的降解[37]。格氏栲幼苗通過(guò)降低葉綠素相對(duì)含量,提高可溶性蛋白和可溶性糖含量等儲(chǔ)藏更多光合作用產(chǎn)物,以應(yīng)對(duì)林窗-凋落物化感共同作用帶來(lái)的不利影響。高濃度(1∶10和1∶30)凋落物浸提液與林窗相互作用下,中林窗促進(jìn)了格氏栲幼苗生長(zhǎng)(圖10),可能是中林窗林冠層具有遮蔭和截流作用,林下層適宜的光照強(qiáng)度和溫度促進(jìn)凋落物高分子結(jié)構(gòu)體解體[23, 37],導(dǎo)致部分化感物質(zhì)被分解成植物根系可利用的養(yǎng)分資源[36]。同時(shí),中林窗適宜的光照強(qiáng)度,刺激了植物氣孔開(kāi)放,提高了植物光合速率,間接提高了植物對(duì)養(yǎng)分資源的轉(zhuǎn)化和吸收[7, 39]。低濃度(1∶50和1∶100)浸提液與林窗相互作用下,非林窗顯著促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)(圖10),在于非林窗郁閉的林冠層削弱了太陽(yáng)輻射強(qiáng)度,降低了林地表層水分蒸發(fā)速率,林下穩(wěn)定的生存環(huán)境加快凋落物分解釋放化感物質(zhì)的速率[18],促進(jìn)了植物新陳代謝進(jìn)程[40]。當(dāng)?shù)蚵湮锝嵋簼舛瘸^(guò)自身所能承受范圍后[17,28],非林窗幼苗通過(guò)提高可溶性蛋白和可溶性糖含量等儲(chǔ)藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),降低了凋落物化感作用對(duì)自身的毒害[33]。非林窗格氏栲幼苗也通過(guò)提高葉綠素相對(duì)含量將吸收的光資源轉(zhuǎn)化成自身可利用養(yǎng)分[34],減弱了凋落物化感效應(yīng)對(duì)格氏栲幼苗生長(zhǎng)的抑制作用。綜上,適宜的林窗面積與凋落物化感作用通過(guò)調(diào)節(jié)幼苗葉綠素?zé)晒馓匦?、可溶性蛋白和可溶性糖等?yīng)對(duì)脅迫帶來(lái)的不利影響,從而影響幼苗天然更新。
林窗通過(guò)改善林內(nèi)光照條件影響凋落物化感物質(zhì)的釋放,并通過(guò)凋落物浸提液濃度或林窗-凋落物浸提液共同作用于格氏栲幼苗生長(zhǎng)。非林窗郁閉的林冠層通過(guò)降低林內(nèi)光照條件顯著促進(jìn)格氏栲幼苗生長(zhǎng),且低濃度的凋落物浸提液(1∶50)直接促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)。林窗-高濃度(1∶10和1∶30)凋落物浸提液共同作用時(shí),中林窗對(duì)格氏栲幼苗生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用;林窗-低濃度(1∶50和1∶100)凋落物浸提液共同作用時(shí),非林窗對(duì)幼苗生長(zhǎng)的促進(jìn)作用高于其它林窗??梢?jiàn),林窗與凋落物化感作用存在一定的交互效應(yīng),且中林窗降低了高濃度浸提液對(duì)幼苗生長(zhǎng)的負(fù)效應(yīng),有助于促進(jìn)格氏栲幼苗天然更新。