張 敬 John CORDER 馮 妍 崔雅芳 賀 倩 王 丹 劉雪生 王立瑩 李 靜 丁 楠 賈 婷 由玉巖 張恩權(quán)*

(1.北京動(dòng)物園管理處，北京，100044；2.北京動(dòng)物園圈養(yǎng)野生動(dòng)物技術(shù)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京，100044；3.世界雉類(lèi)協(xié)會(huì)，North-Shields，NE30 2QT)

世界上有50多種雉類(lèi)[1]，在世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄中，有一半以上的種類(lèi)被列為全球受威脅物種[2]。將圈養(yǎng)動(dòng)物個(gè)體釋放到野外，通過(guò)再引入的方式重建或恢復(fù)野外種群，是遷地保護(hù)的最終目的。1978—1989年，世界雉類(lèi)協(xié)會(huì)(WPA)嘗試在巴基斯坦再引入彩雉(Catreuswallichi)，每年從歐洲空運(yùn)數(shù)百枚彩雉卵到巴基斯坦人工孵化，當(dāng)雛鳥(niǎo)被養(yǎng)大后成群地放歸野外，然而這些通過(guò)人工養(yǎng)育長(zhǎng)大的彩雉在野放后都沒(méi)能存活下來(lái)，直到項(xiàng)目臨近結(jié)束，一小群由親鳥(niǎo)撫育的彩雉被放歸野外，其中一些個(gè)體幸存下來(lái)，并繼續(xù)在野外繁殖和養(yǎng)育后代。這次重要的嘗試使人們認(rèn)識(shí)到親鳥(niǎo)撫育是雉類(lèi)再引入獲得成功的關(guān)鍵[3-4]。

我國(guó)是雉科(Phasianidae)種類(lèi)最多的國(guó)家，共有21屬64種，其中20種是中國(guó)特有種[5-6]。目前我國(guó)動(dòng)物園及飼養(yǎng)中心飼養(yǎng)的雞形目(Galliformes)鳥(niǎo)類(lèi)達(dá)50多種，已繁殖成功的有38 種，包括我國(guó)特有雉類(lèi)11種[7]。在珍稀雉類(lèi)再引入方面，目前僅對(duì)黃腹角雉(Tragopancaboti)[8]和褐馬雞(Crossoptilonmantchuricum)[7]開(kāi)展了前期預(yù)試驗(yàn)。

珍稀物種遷地保護(hù)的主要目的是培養(yǎng)優(yōu)質(zhì)個(gè)體，用于擴(kuò)大野外種群的數(shù)量，做為珍稀雉類(lèi)庇護(hù)所的動(dòng)物園和飼養(yǎng)中心在雉類(lèi)遷地保護(hù)和再引入中發(fā)揮著重要作用，如何在圈養(yǎng)條件下培育出具有適應(yīng)野外環(huán)境能力的優(yōu)質(zhì)個(gè)體，成為動(dòng)物園管理人員所面對(duì)的首要任務(wù)。近10年來(lái)，北京動(dòng)物園技術(shù)人員圍繞著豐富籠舍環(huán)境、以減小壓力為目的的行為訓(xùn)練、鼓勵(lì)親鳥(niǎo)撫育培養(yǎng)幼鳥(niǎo)自然行為和提高親鳥(niǎo)撫育成功率方面開(kāi)展了一系列研究，為今后圈養(yǎng)下培養(yǎng)適合野外再引入的個(gè)體做了有意義地探索，為我國(guó)動(dòng)物園和飼養(yǎng)中心珍稀雉類(lèi)的保護(hù)性繁育提供了參考和借鑒。

1 珍稀雉類(lèi)保護(hù)性繁育方法

1.1 生態(tài)型飼養(yǎng)籠舍

北京動(dòng)物園在2008年和2018年分別建成2組環(huán)境優(yōu)美的生態(tài)式雉類(lèi)飼養(yǎng)籠舍，每間面積32～87 m2，形狀富于變化，提供了更多探索和躲蔽空間，符合雉類(lèi)的生活習(xí)性，用于血雉(Ithaginiscruentusberezowskii)等珍稀雉類(lèi)的飼養(yǎng)繁殖和展出(圖1)。生態(tài)式飼養(yǎng)籠舍特點(diǎn)：籠舍堅(jiān)固，籠網(wǎng)致密，有效防止黃鼬(Mustelasibirica)、鼠類(lèi)和麻雀(Passermontanus)等進(jìn)入；籠舍內(nèi)外均有自然采光，通風(fēng)良好；室外運(yùn)動(dòng)場(chǎng)為自然土地，籠舍內(nèi)種植多種植物，如早園竹(Phyllostachyspropinqua)、連翹(Forsythiasuspensa)、桃(Prunuspersica)、黃楊(Buxussinica)、衛(wèi)矛(Euonymusalatus)、朱槿(Hibiscusrosa-sinensis)和忍冬(Lonicerajaponica)等。室內(nèi)外設(shè)施豐富，在不同高度的墻角處安放多個(gè)棲杠；沙浴區(qū)為雉類(lèi)提供清潔羽毛和幫助消化的砂石粒；在舍內(nèi)不同位置和高度放置多處巢筐和巢箱。

1.2 多樣化食物供給

為雉類(lèi)提供種類(lèi)多樣的食物，新鮮果蔬有蘋(píng)果、西瓜、梨、油菜、油麥菜、西紅柿、芹菜和鮮玉米等；高蛋白飼料有熟雞蛋、牛肉沫和面包蟲(chóng)等；種子類(lèi)有黍子、小麻子、草籽和稻谷等，還有人工配置的雉類(lèi)顆粒飼料，籠舍中的青草為雉類(lèi)提供天然優(yōu)質(zhì)的食物。在繁殖季節(jié)之前和期間，還給雉類(lèi)補(bǔ)充一些礦物質(zhì)和維生素，滿足繁殖期的營(yíng)養(yǎng)需要。

1.3 行為訓(xùn)練

飼養(yǎng)人員對(duì)藍(lán)馬雞(Crossoptilonauritum)、白鷴(Lophuranycthemera)和紅腹角雉(Tragopantemminckii)等進(jìn)行脫敏訓(xùn)練，建立信任關(guān)系，降低圈養(yǎng)雉類(lèi)的應(yīng)激反應(yīng)和壓力，提高存活率，延長(zhǎng)鳥(niǎo)類(lèi)壽命，保證在圈養(yǎng)環(huán)境下能成功地繁衍后代。

1.4 親鳥(niǎo)撫育

1.4.1 提供多處巢址

根據(jù)雉類(lèi)選擇巢址的偏好，設(shè)計(jì)制作不同的人工巢，高處開(kāi)放型巢筐或巢箱配有棲杠，方便雌鳥(niǎo)跳上棲杠進(jìn)出巢，巢中鋪墊干燥清潔的沙子和稻草?；\舍內(nèi)安放巢的數(shù)量按照“n+1”原則(n為雌性個(gè)體數(shù)量)，即使所有雌鳥(niǎo)同時(shí)產(chǎn)卵，均有選擇不同巢的機(jī)會(huì)。在育雛期，人工巢箱也可以作為雌鳥(niǎo)和雛鳥(niǎo)的隱蔽和休息場(chǎng)所。

1.4.2 雌鳥(niǎo)自然孵化

雌鳥(niǎo)在巢中產(chǎn)卵后盡量避免人為干擾，產(chǎn)完一窩卵后，讓其自然孵化。對(duì)于初次繁殖，不習(xí)慣使用人工巢而到處產(chǎn)卵的雌鳥(niǎo)，產(chǎn)卵前在人工巢中放入1枚假卵，引導(dǎo)其在巢中產(chǎn)卵。及時(shí)收集產(chǎn)在巢外的卵，放入巢中，逐漸引導(dǎo)雌鳥(niǎo)在人工巢箱或巢筐中自然孵化。

1.4.3 提高親鳥(niǎo)撫育后代成功率

5—6月是雉類(lèi)雛鳥(niǎo)孵化出殼集中時(shí)期，提前仔細(xì)檢查雛鳥(niǎo)活動(dòng)區(qū)域，排除可能造成雛鳥(niǎo)損傷的因素。發(fā)現(xiàn)縫隙或洞穴及時(shí)遮擋和填補(bǔ)，防止雛鳥(niǎo)誤鉆出造成傷亡。雛鳥(niǎo)出殼后，仔細(xì)觀察雄鳥(niǎo)的行為表現(xiàn)是否對(duì)雛鳥(niǎo)構(gòu)成威脅，如有攻擊行為，及時(shí)將雄鳥(niǎo)與雌鳥(niǎo)和雛鳥(niǎo)暫時(shí)分開(kāi)飼養(yǎng)。在雌鳥(niǎo)自然撫育雛鳥(niǎo)期間，提供鮮嫩多汁的果蔬、含優(yōu)質(zhì)蛋白的肉類(lèi)、加工細(xì)碎的食物和清潔的飲用水，增加雛鳥(niǎo)專用的低矮食水具，保證雛鳥(niǎo)吃到食物、喝到水。

2 研究結(jié)果

2.1 建立信任關(guān)系

通過(guò)訓(xùn)練，飼養(yǎng)人員與藍(lán)馬雞建立了穩(wěn)定的信任關(guān)系，當(dāng)飼養(yǎng)員呼喚時(shí)前來(lái)吃手中食物，這對(duì)于減少應(yīng)激反應(yīng)、親鳥(niǎo)適應(yīng)繁殖期管理、提高自然繁殖成功率，以及飼喂藥物等都非常有益。

2.2 親鳥(niǎo)撫育成果

2012年，來(lái)自野外的血雉卵，經(jīng)人工孵化、人工養(yǎng)育長(zhǎng)成的1對(duì)血雉，在圈養(yǎng)環(huán)境中親鳥(niǎo)撫育成活了5只雛鳥(niǎo)，成為目前圈養(yǎng)條件下首次親鳥(niǎo)撫育成功的范例。2019—2021年，暗腹雪雞(Tetraogallushimalayensis)、紅腹錦雞(Chrysolophuspictus)、白鷴、白冠長(zhǎng)尾雉(Syrmaticusreevesii)、紅腹角雉、藍(lán)馬雞、石雞(Alectorischukar)和黑鳳冠雉(Craxalector)都開(kāi)始在巢中產(chǎn)卵，并逐漸表達(dá)出自然孵化行為。暗腹雪雞、紅腹角雉、白冠長(zhǎng)尾雉、白鷴和石雞成功地養(yǎng)育了自己的雛鳥(niǎo)，一共撫育成活了13只雛鳥(niǎo)(表1，圖2～圖5)。

圖2 2012年血雉首次親鳥(niǎo)撫育成功(雛鳥(niǎo)2日齡)Fig.2 Ithaginis cruentus berezowskii were bred successfully by parents rearing for the first time in 2012 (two days of chicks)

圖3 2019年暗腹雪雞首次親鳥(niǎo)撫育成功Fig.3 First parents rearing of Tetraogallus himalayensis in 2019

圖4 2020年白冠長(zhǎng)尾雉雌鳥(niǎo)在人工巢箱中孵卵Fig.4 Female Syrmaticus reevesii sitting on her eggs in 2020

圖5 2020年紅腹角雉雌鳥(niǎo)與12日齡雛鳥(niǎo)Fig.5 Female Tragopan temminckii with her chicks in 2020

3 討論

在圈養(yǎng)條件下，設(shè)計(jì)建造變化多樣、安全穩(wěn)固的飼養(yǎng)籠舍，為雉類(lèi)提供趨于自然的生活環(huán)境是親鳥(niǎo)撫育的前提和基礎(chǔ)；正強(qiáng)化主動(dòng)脫敏行為訓(xùn)練，幫助雉類(lèi)與飼養(yǎng)人員建立信任關(guān)系，減少壓力和應(yīng)激反應(yīng)；鼓勵(lì)自然孵化的管理方式，讓雉類(lèi)順利產(chǎn)卵、孵化及自然撫育后代，這些過(guò)程環(huán)環(huán)相扣，缺一不可。

對(duì)于雛鳥(niǎo)來(lái)說(shuō)，親鳥(niǎo)撫育的過(guò)程也是一個(gè)學(xué)習(xí)的過(guò)程。當(dāng)雛鳥(niǎo)還在卵中時(shí)，隨著器官的逐漸發(fā)育，開(kāi)始能聽(tīng)到聲音，感覺(jué)到運(yùn)動(dòng)。由雌鳥(niǎo)自然孵化、發(fā)育正常的雛鳥(niǎo)，會(huì)聽(tīng)到雌鳥(niǎo)的心跳、發(fā)出的叫聲以及細(xì)小的聲音。當(dāng)雛鳥(niǎo)孵化出殼時(shí)，在雌鳥(niǎo)身下待上1 d，雛鳥(niǎo)會(huì)學(xué)到很多“知識(shí)”，特別是對(duì)雌鳥(niǎo)叫聲的反應(yīng)[9-10]。對(duì)于雄性和雌性都參與撫育過(guò)程的物種，雛鳥(niǎo)也會(huì)聽(tīng)到并識(shí)別雄性發(fā)出的叫聲，當(dāng)雛鳥(niǎo)孵化出殼時(shí)，通過(guò)聲音能認(rèn)出父母，可見(jiàn)它們之間牢固的聯(lián)系在自然孵化期間就已逐步建立起來(lái)。Hill等[10]收集了英格蘭大量用于野放狩獵的環(huán)頸雉(Phasianuscolchicus)在不同飼養(yǎng)繁育技術(shù)下的數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)與親鳥(niǎo)撫育的幼鳥(niǎo)相比，人工飼養(yǎng)的幼鳥(niǎo)存在許多不足，如野放人工飼養(yǎng)的幼鳥(niǎo)死亡率高于親鳥(niǎo)撫育的幼鳥(niǎo)；野生雌鳥(niǎo)將雛鳥(niǎo)培育到能飛的年齡的成功率比人工飼養(yǎng)的雌鳥(niǎo)要高出4倍以上，主要原因是雛鳥(niǎo)沒(méi)有識(shí)別捕食者的經(jīng)驗(yàn)，更容易被捕食。

我國(guó)在珍稀雉類(lèi)再引入方面，尚未啟動(dòng)相關(guān)的保護(hù)工程，圈養(yǎng)雉類(lèi)長(zhǎng)期采用人工繁殖的管理方式，面臨著種群自然行為嚴(yán)重退化，種鳥(niǎo)自然繁殖能力低，種群很難自我維持的問(wèn)題，自然繁殖行為無(wú)法表現(xiàn)，后代將無(wú)助于今后的再引入保護(hù)。將親鳥(niǎo)撫育與再引入項(xiàng)目相結(jié)合是動(dòng)物園珍稀雉類(lèi)飼養(yǎng)未來(lái)的主要發(fā)展方向。在圈養(yǎng)條件下，為雉類(lèi)提供適宜的環(huán)境條件，實(shí)現(xiàn)親鳥(niǎo)撫育，擁有雌鳥(niǎo)可選擇的合適筑巢點(diǎn)，雛鳥(niǎo)能夠成功地學(xué)會(huì)尋找天然的食物，在籠舍外圍模仿雉類(lèi)天敵，對(duì)雛鳥(niǎo)進(jìn)行識(shí)別天敵的訓(xùn)練，激發(fā)它們表達(dá)出自然繁殖、尋找食物和躲避天敵的本能行為，經(jīng)過(guò)幾代的親鳥(niǎo)撫育后，將這些行為傳承給后代，最終才能使圈養(yǎng)條件下繁殖的優(yōu)質(zhì)后代具有能夠重返自然棲息地的生活能力，在需要的時(shí)候重返野外。

致謝：北京動(dòng)物園園藝隊(duì)張珊珊、高級(jí)技師郭金輝在籠舍植物配置養(yǎng)護(hù)方面提供了幫助；北京動(dòng)物園飼養(yǎng)隊(duì)王琨、孟彤、馬鋼、曹雅妮、張媛媛、張軼卓、李春興和北京動(dòng)物園重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室盧巖主任對(duì)雉類(lèi)飼養(yǎng)工作給予了支持和幫助；北京師范大學(xué)張正旺教授為本研究提供了指導(dǎo)，在此一并表示感謝！