趙 涵 辛存林，2 焦志鵬 劉松欣狄國蕓 張 博

（1.西北師范大學，地理與環(huán)境科學學院 蘭州 730070；2.中國科學院南京地質(zhì)古生物研究所，現(xiàn)代古生物學和地層學國家重點實驗室 南京 210005）

蚌殼蕨科（Dicksoniaceae）的錐葉蕨屬（Coniopteris）是 Brongniart 于 1849 年根據(jù)約克郡侏羅紀植物區(qū)系中的化石而建立（Doweld，2013）。該屬地理分布廣泛，主要分布于北半球，是構(gòu)成中生代植物群的主要分子（Taylor et al.，2009；吳向午等，2019），特別是在中國、中亞和西伯利亞等地（Deng and Lu，2006）。全球范圍內(nèi)，錐葉蕨屬植物化石已描述過的約130 余種（Taylor et al.，2009；吳向午等，2019），至今仍然有新種被報道（Cantrill and Nagalingum，2005；Kostina and Herman，2013；Scanu et al.，2015；袁修才，2018）。根據(jù)PBDB 數(shù)據(jù)庫（The Paleobiology Database）資料，錐葉蕨的起源可以追溯到二疊紀時期，但只在《Geology of Korea》一書中有一處化石記錄（Lee，1988），三疊紀時期在全球范圍內(nèi)零星出現(xiàn)，侏羅紀時期最為繁盛，其中中侏羅世時期達到頂峰，早白堊世晚期逐漸衰退。錐葉蕨屬植物多生長于溫帶、亞熱帶地區(qū)，在熱帶地區(qū)也有個別記錄，是溫暖、濕潤環(huán)境的指示分子（Vakhramee et al.，1991；Wang，2002）。

錐葉蕨屬的研究已達一個半世紀，在國外，Harris et al.（1974）在20 世紀60 年代就系統(tǒng)研究了錐葉蕨屬（Coniopteris）的原位生殖器官；Вахрамеев（孫革等，1990）曾研究了發(fā)現(xiàn)于布列亞盆地內(nèi)的錐葉蕨屬植物原位孢子的形態(tài)特征；Van Konijnenburg-van Cittert（1989）深入研究了英國約克郡植物群中錐葉蕨屬植物化石原位孢子的形態(tài)特征；Balame（1995）系統(tǒng)總結(jié)了10 余種錐葉蕨屬植物化石原位孢子的形態(tài)特征；Bystritskaya and Rychkova（2013）系統(tǒng)描述了發(fā)現(xiàn)于西西伯利亞的6 種錐葉蕨植物化石。在我國，該屬植物化石主要發(fā)現(xiàn)于北方地區(qū)，包括遼寧北票、青海柴達木盆地、北京門頭溝和甘肅窯街盆地、潮水盆地、寶積山盆地等，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)40 余種（葉美娜等，1986；鄧勝徽等，2001；孫克勤等，2010）。國內(nèi)學者對蕨類植物微細構(gòu)造的研究不斷深入，馬清溫等（1996）總結(jié)了錐葉蕨屬植物的研究進展；鄧勝徽等（1995，2001）詳細探究了蕨類植物化石生殖器官的研究方法；張泓等（1998）總結(jié)了中國西北地區(qū)的真蕨類植物化石記錄；鄧勝徽等（2001）細致研究了中國東北地區(qū)早白堊世真蕨類植物化石的生殖器官；Zhou et al.（2021）系統(tǒng)研究了四川盆地三疊紀—侏羅紀過渡期真蕨植物的多樣性變化和生態(tài)環(huán)境特征；Sun et al.（2021）描述了產(chǎn)自新疆準噶爾盆地白楊河地區(qū)的膜蕨型錐葉蕨原位孢子的形態(tài)特征。雖然對錐葉蕨的微細構(gòu)造研究至今成果頗豐，但仍缺乏對部分錐葉蕨的原位孢子特征的研究。

長期以來，我國對尼勒克錐葉蕨化石的生殖器官研究得不多。張泓等（1998）首次在新疆伊犁盆地尼勒克吉仁臺中侏羅統(tǒng)胡吉爾臺組發(fā)現(xiàn)了Coniopteris nikaensis化石，對其進行了系統(tǒng)描述和命名，王晶菁（2020）于寶積山盆地發(fā)現(xiàn)了C. nikaensis，但都未對C. nikaensis的原位孢子進行研究。本文的C. nikaensis是在窯街盆地窯街組的首次報道。對窯街盆地古植物的研究至今已有近40 年的研究歷史（孫柏年等，1986；閻德飛等，2004；張成君等，2004；辛存林等，2006，2010，2011，2012，2017a，2017b；Xin et al.，2018），該盆地中侏羅系廣泛發(fā)育，并保存有精美的植物化石，是研究侏羅紀化石植物的理想地區(qū)之一。眾多學者對窯街盆地的植物化石進行了較為細致的研究，如孫柏年（1986）總結(jié)報道了甘肅窯街盆地植物大化石的發(fā)現(xiàn)情況；閻德飛等（2004）研究分析了采集于窯街盆地內(nèi)的穆雷似管狀葉（Solenites murrayana）；張成君等（2004）研究分析對比了窯街組銀杏化石和現(xiàn)生銀杏角質(zhì)層的有機質(zhì)組分，重建了古環(huán)境；辛存林等（2006）分析了窯街盆地的中侏羅世孢粉化石，建立了孢粉組合。迄今為止，甘肅窯街盆地已報道了7 種錐葉蕨化石（孫柏年等，1986；辛存林等，2006，2010，2011，2012，2017a，2017b；Xin et al.，2018），凸顯了蕨類植物在該盆地的多樣性特征。針對窯街盆地植物群的組成研究已久，但仍有新的蕨類植物在窯街盆地被發(fā)現(xiàn)，需要進一步進行研究，完善窯街植物群的組成，恢復窯街植物群面貌。

本文對采集于甘肅窯街盆地海石灣地區(qū)中侏羅統(tǒng)窯街組的C. nikaensis的裸羽葉和實羽葉進行了細致研究，完善了C. nikaensis的羽葉、孢子囊及原位孢子方面的數(shù)據(jù)。本次研究不僅為完善錐葉蕨屬的系統(tǒng)演化提供了材料，同時為準確探索該屬的自然地理分布、生境特征提供了有力證據(jù)。

1 研究區(qū)概況

紅古區(qū)海石灣鎮(zhèn)（北緯36°34'，東經(jīng)102°86'）位于蘭州市西北部，海拔約1 800 m，地處甘青兩省的交界位置，距蘭州市區(qū)約110 km，南部有京藏高速與京拉線經(jīng)過，交通便利。境內(nèi)分布有湟水、大通河、莊浪河等（圖1）。海石灣地處窯街盆地東南部，窯街盆地在大地構(gòu)造單元上屬于中祁連隆起帶，處于祁連褶皺山系與蘭州古地塊的交接部位，是中生代基底斷裂活動所形成的一個內(nèi)陸盆地。盆地內(nèi)侏羅系地層發(fā)育，其中窯街組是一套中侏羅統(tǒng)的含煤地層，其沉積環(huán)境主要為河流—湖沼相，地層總厚度約235 m。窯街組自下而上可分為5 個巖性段：砂礫巖段（J2y1）、含煤巖段（J2y2）、鋁質(zhì)泥巖段（J2y3）、油頁巖段（J2y4）、砂泥巖段（J2y5），大致相當于歐洲地區(qū)的阿林階—巴柔階。本研究的化石標本采于油頁巖段（J2y4），該巖段含有豐富的植物化石（圖2）。

圖1 研究區(qū)概況圖Fig.1 Overview map of the study area

圖2 地層柱狀圖（據(jù)孫柏年，1986 修改）Fig.2 Stratigraphic bar chart（modified after Sun，1986）

2 材料與方法

本文研究的錐葉蕨屬植物化石材料，采自甘肅窯街盆地海石灣鎮(zhèn)矸石堆。根據(jù)調(diào)查該矸石堆為海石灣煤礦所堆積，開采自窯街組油頁巖段（J2y4），當前標本同時保存有營養(yǎng)羽片和生殖羽片的錐葉蕨化石標本，保存為壓型化石，使用佳能650D 數(shù)碼相機和NSZ-606 體視鏡對標本及孢子囊群微細結(jié)構(gòu)進行拍照留存。此外，在Nexcope NE900 顯微鏡下對孢子團塊及孢子進行觀察拍照。錐葉蕨植物化石標本、孢子薄片均保存于西北師范大學地理與環(huán)境科學學院地質(zhì)標本室。利用Adobe Photoshop 及CorelDRAW 等軟件進行了文中所有圖片的繪制及圖版的制作。

原位孢子的處理（Homes et al.，2015）：首先，在化石標本上選擇含有清晰的孢子囊群位置，將選中的幾個孢子囊群用解剖刀剝離，再將樣品裝入10 ml 的塑料離心試管中，然后通過在工業(yè)級乙醇中漂洗，將孢子囊與孢子團分離；靜置待乙醇蒸發(fā)后，再用30%的HCl 去除樣品中鈣質(zhì)雜質(zhì)；然后把樣品洗至中性，再加入40%的HF 冷處理24 h，去除樣品中的硅質(zhì)和粘土；洗至中性，再置于6%的H2O2中澄清至少3 小時。吸取部分樣品觀察，若發(fā)現(xiàn)碳質(zhì)碎片變黃，孢子或孢子團塊清晰可見，則停止處理。用苯酚甘油凝膠制片，觀察并照相，其余部分孢子樣品保存?zhèn)溆谩?/p>

3 化石標本描述

真 蕨 類 植 物 Filices（Brongniart）Braun， 1864； 蚌 殼 蕨 科 Dicksoniaceae Engler，1902；錐葉蕨屬ConiopterisBrongnart，1849；尼勒克錐葉蕨Coniopteris nikaensisZhang et Sun， 1998；（1998Coniopteris nikaensis張 泓 等 ， 頁 272， 圖 版 13， 圖 1.； 2020Coniopteris nikaensis王晶菁，頁14，圖版Ⅰ，圖f.）。

（1）特征描述

蕨葉及羽軸：末二次全羽片。羽軸寬1 mm，有豎紋。羽葉寬約10 cm。羽片長約6 cm，基部寬約1 cm，尖部寬約6 mm，兩羽片羽軸之間距離約1 cm，相鄰羽片相互接觸或略疊覆（圖3a）。

裸羽片：羽片互生，與羽軸呈45°～50°夾角，羽片呈披針形，自基部向頂端逐漸變窄。小羽片呈卵圓形至菱形，密集排列，葉脈清晰，楔羊齒型，稀疏，中脈與側(cè)脈等粗，終止于裂片邊緣頂端在，側(cè)脈分出角度20～30°，不分叉。小羽片最寬處多在基部，邊緣深或淺裂，頂端鈍圓，裂片5～7 片，裂片鈍圓（圖3b、圖3c）。

實羽片及孢子囊群：實小羽片葉膜略微顯退縮。實羽片同樣為二次羽狀分裂，末次實羽片長約5 cm，基部寬約7 mm，尖部寬約4 mm，軸寬約1 mm，于約50°夾角著生于葉軸之上，兩實羽片羽軸間距約8 mm。孢子囊生長成群，著生于葉的裂片頂端，直徑約1 mm，呈卵圓形，囊群蓋為杯狀。每一小羽片上有2～3 對孢子囊群，部分頂部裂片也發(fā)育囊群而至使囊群數(shù)目變成奇數(shù)（圖3d～圖3h）。

圖3 尼勒克錐葉蕨Coniopteris nikaensis Zhang et Sun 蕨葉形態(tài)及其素描圖Fig.3 Leaf morphology of sketch Coniopteris nikaensis Zhang et Sun

孢子：在光學顯微鏡下觀察，C. nikaensis的原位孢子基本特征可概括為：孢子三縫，赤道輪廓亞三角形，三邊微凹，頂角鈍圓，直徑平均約35 μm。射線較窄且平直，具微弱發(fā)育的唇，長度約為孢子體半徑的3/4 或更長。外壁薄，表面光滑（圖4）。

圖4 尼勒克錐葉蕨Coniopteris nikaensis Zhang et Sun 原位孢子Fig.4 In situ spores of Coniopteris nikaensis Zhang et Sun

（2）產(chǎn)地層位

海石灣窯街組油頁巖段（J2y4）（圖2）。

4 比較與討論

當前化石實羽片退縮，孢子囊群著生于葉的邊緣，這一特征僅見于蚌殼蕨科（Dicksoniaceae），因此當前化石應歸入蚌殼蕨科。該植物化石的羽片互生，以45°～50°夾角著生于軸上，羽片呈披針形，自基部向頂端逐漸變窄；小羽片呈卵圓形至菱形，密集排列，邊緣深或淺裂，分裂2～3 次；葉脈細，楔羊齒型，楔羊齒型，稀疏，中脈與側(cè)脈等粗，終止于裂片邊緣頂端在，側(cè)脈分出角度20°～30°，不分叉；實小羽片葉膜略微退縮；卵圓形孢子囊群著生于實小羽片頂端。將這些特征與蚌殼蕨科各屬的特征進行對比（表1），發(fā)現(xiàn)當前植物化石形態(tài)特征與錐葉蕨屬（Coniopteris）最為相似。雖然蚌殼蕨屬（Dicksonia）的一些特征與當前化石也較為相似，葉脈都為楔羊齒型，裸小羽片披針形，囊群頂生，但蚌殼蕨屬的中軸較寬，寬2 mm，葉脈較為稀疏，且實羽片與裸羽片同形，而當前化石中軸寬1 mm 左右，實羽片較裸羽片葉膜略顯退縮。相較愛博拉契蕨屬（Eboracia），葉脈和裸小羽片都為櫛羊齒型或枝脈蕨型，而當前植物化石的葉脈為楔羊齒型，同時中軸寬度相比愛博拉契蕨屬較細。屈囊蕨屬（Gonatosorus）的蕨葉是2 次羽狀分裂，中軸較細，但葉脈和裸小羽片都為枝脈蕨型，且實羽片是混生型。同樣，刺蕨屬（Acanthopteris）是兩次羽狀分裂，但中軸粗，可達5～8 mm，裸小羽片為櫛羊齒型，且實羽片為獨立或混合型，著生于蕨葉的上部或頂部。綜上所述，從形態(tài)學特征上可將當前標本明確為錐葉蕨屬植物化石。

表1 蚌殼蕨科相關(guān)屬蕨葉形態(tài)特征對比Table 1 Comparison of morphological characteristics of fern leaves in related genera of Dicksoniaceae

小羽片的分裂程度是鑒定錐葉蕨屬中不同植物化石種的重要依據(jù)之一。當前化石的小羽片分裂程度較高（正常小羽片分叉2～3 次）。根據(jù)已有報道的中國境內(nèi)化石材料的描述和圖版，發(fā)現(xiàn)共有12 種錐葉蕨屬植物化石的小羽片分裂程度相對較高；將當前植物化石與這12 種錐葉蕨屬植物在蕨葉、羽片、葉脈、裸羽片、實羽片、生殖型等特征方面進行了詳細對比（表2）發(fā)現(xiàn)，當前標本與新疆伊犁盆地尼勒克吉仁臺胡吉爾臺組的Coniopteris nikaensis最為相似（張泓等，1998），C. nikaensis是張泓等于1998 在《中國西北侏羅紀含煤地層與聚煤規(guī)律》一書中建立的新種。當前標本與C. nikaensis的羽葉形態(tài)均為二次羽狀分裂，羽軸豎直，具縱溝，葉脈細，楔羊齒型；二者小羽片都為菱形，小羽片淺裂和半深裂，兩側(cè)對稱，分叉2～3 次，有5～7 個小裂片，末次羽片基部的小羽片最大，其中C. nikaensis相鄰羽片相互接觸或略疊覆這一特征與當前標本最為相似，但C. nikaensis尼勒克錐葉蕨羽軸相較當前標本的羽軸稍寬，同時C. nikaensis的

實小羽片未退化，當前標本的實小羽片略微退化。當前標本與C. nikaensis的孢子囊群直徑都為1 mm，都單生于實小羽片上側(cè)半深裂的長圓裂片頂端。因此，將當前化石歸為C.nikaensis是適宜的。

ilar sp eciesits sim比對的征ika en sis an d特態(tài)形類iopteris.n種etween C on似相其ikaensis 與iopteris.non ological characteristics b 2 Corph表rison of m paTable 2 C om獻文等等等等等考，1984芬娟， 1 9 8 8， 2 0 0 1徽徽， 2 0 0 1芬，1984參陳佩勝勝鄧李鄧陳型型型型型型實殖合實合實混生全混全m位圓群橢m 1.5 m 群橢位圓m 柄片圓囊群片囊橫 子囊 囊群 群橢 裂至2 m子囊1.5 m囊群 的子群羽于形孢，片狹孢囊實孢，小1×子囊，端位圓，端1×羽縮頂瘦為孢，1.5×群橢。全小 ，， 大 縮頂為 ， 成囊群形縮端 小實小烈裂，為（1～1.5）×0.8 mm縮端為 縮退片退頂 大形子囊退頂小大強于退不片， ， 不片大 膜退片孢，膜位圓膜裂 膜于葉于形 橢 葉位形 ，端膜裂，圓葉葉群狀頂°，，片頂略裂，小，第，，裂羽微不，尖部 小微，葉40羽片，片縮為3～7 個頂端鈍圓裂片深片尖自°～小羽收離，裂離鈍基分鈍，部裂延羽生分，變下小50微裂°～或，小態(tài)或鈍不°著，或 角從右分或，銳生基淺分°著微尖具劇對片3～態(tài)5 個或觸端，40片°左m，部形°著度35急一態(tài)60蕨變生微銳延裂尖裂不尖35觸°～接頂延間尖下 間片下 生部態(tài)基40端。并第變之端縮 片羽呈著頂以之羽縮 ，片頂收152m裂以鈍深著以接，片小收縮部小裂 頂片，片態(tài)，端，羽片部為1～尖 片收基生羽，部對半羽變生部變距端葉于形小羽基生 羽生頂延部片一小羽互片下具，到互小離基 漸間 互小小基羽m，=0°，長形寬互下1 m，裸，m，長長30 6 m寬=m，∶°～6狀寬形針m，寬寬=0∶8 m 披4 mm，形楔0.5 m長= 2∶1生∶8 m，m，8∶小 ，形m，以著或長寬∶5長長寬大，m，2∶1寬形3～0.3 m= 1縱寬3∶2，或菱2 m 卵長寬∶形4 m 形m，∶圓 長卵形5 m 長，，長卵，細近消菱側(cè)脈型弱等很，片銳側(cè)大，近度叉羽 齒顯纖，處 與側(cè)分中細不片 以，細長緣其脈分，顯半側(cè)出歧到脈角分小 羊明 脈，或裂脈 ，出粗叉2～3 次，直達裂片端型明一 中粗前與伸二展叉1～3 次楔不 細伸脈， 尖脈脈，脈齒 不 的 ， 等1 次 一1 條每含脈脈，延很軸中羊脈膜狀近叉，等，側(cè)弱中 脈自和葉楔中葉葉中側(cè)小并羽脈分叉 中角脈相生極互散端致對.8；m 約 以距頂細0°著10 m ，間互m，間生形1m末長，；，1 cm ，間羽片，°～66～；m 針細片40角約形生以片近＜0緊形纖羽較約或約三寬m 互m，羽披生3 m生寬次軸； ， 末大線互軸羽°40，羽 或軸或列寬距1 m到形羽°著片形1 m間2～ ；較形形次 針次70形以片次°著約 線約針角排生距長生mm，羽 末40角末至寬尖披末°～ 三片；50披，形軸距次2 cm，針羽末片片，m；羽生2 m羽漸三；羽生以羽生35披次～5，m；；°～，長，，m；裂7 mm m分，m；m裂裂上m；m裂5 m 2 m裂7 mm＜分寬 分寬 分80 m羽m，約2 m 4 m分葉狀狀寬2～mm，寬狀m 以0 m狀0～寬 寬羽， 羽m，蕨軸＜寬軸寬軸次0°著次羽狀二24 m二不軸 次10次軸次明 羽0 m三長羽10寬羽 二40 m羽長150.5 m羽sis羽長長ylloid heen C.bella C.beijin 1.5 m種二25 es gensis na名C.concin olinC.hu分寬C.hymenoph

2獻等等財?shù)任牧只招蘧昕迹?2 0 0 1，2018， 1 9 8 8參存， 2 0 1 7 a勝佩辛鄧袁李型型型型型實殖合實混全生合全混5 m囊圓 葉羽3～囊群球m，、孢群.5 m囊子卵囊群頂圓，囊橢片立子囊群橢片卵小群緣，囊1 m羽直，囊 （0.6～1）×0.6 mm 孢，裂或片實裸囊邊形 ，縮， 比，片圓為孢為環(huán)稱羽，端小 子2×帶 縮狀形1～1.7～2退軸小大僅些羽或縮頂退。小，對 柄圓（為實成群退片， ，一小形 烈1.5）×0.8 mm烈羽徑 狀大帶 小強強貼直于囊略裂 杯，環(huán)形狹于圓膜緊， 形位，大圓葉群形 圓瘦懸橢蓋形具膜于膜群端，葉位 形上第60子，卵稍個群生小楔態(tài)向行羽角m軸，°成緣的端裂深裂成，下40°著，部變態(tài)末0°夾次二離基具0.5 m軸邊松頂瓣與，疏片°～微尖。片形裂片對基分，不生，°～6間鈍延裂生部對，約35羽 ，松的圓一生 生較與生50著小大葉以之端下距個，片頂微 互列3～三第互片生羽片，間對呈個片排成較基變羽部為 羽，，，互小羽形一孢小角裂片小，較寬裸卵基m，∶61m，鈍延m，狀長頂微寬= 2∶1部下形部，寬= 2∶4 對裂長5～8 mm，寬2～3 mm，形2～8∶3或尖長，= 5∶2 m，微4～菱 寬形形微長約4 m1，3～= 4∶形部長角基，0.9 m 41 m小m，形寬寬或∶大圓角端 長三，8 m 3～3∶2∶三頂卵mm，∶形長長長尖長脈片脈卵知知中裂，在分知寬約葉未，未型，未齒顯脈側(cè)，楔不羊明中片線僅呈部頂次度側(cè)距，叉1～2 次向稍；生另片緊右片寬軸基 末角一間擠的，羽著，生，m。羽生次羽稀 生互m 著°， 羽 側(cè)，形互長右小形1 m線狹二。較頂生，°， 羽0.5 m互次 一m 左距羽，1.5～2 cm，羽片疏片末角片形60或漸60與1 cm 左片針約50°；小有， °～末的7 m間形端披寬為70次距長7 cm 以部約m，0°夾 羽小末側(cè)有形3 m°～6針針°～寬度寬間，披一披45角另片軸側(cè)°～生軸35片 、羽角上片羽羽羽一50。羽，在，2 m，縱點，同形二和 ，次8 cm，窄，葉約針末片疏葉裂寬寬復寬披葉葉狀羽的的分m，軸狀裸形復羽m，羽稀部較8 cm葉1 m羽0 m 1 m狀實少蕨少腹溝痕次30m；下片約狹布至羽二約羽寬葉羽窄小二長0m 10 cm，度 2 m m羽與至寬 寬一密次葉長長cm，軸羽小20二羽羽次軸具面羽面背a taipnn sisaoling名C.la nzhouensis C.long nd m，寬en種C.sa bilisC.specta表續(xù)

2獻等等等文芬徽泓文考，1984， 2 0 0 1，1998本參陳勝鄧張型型型型實實殖實全全實全全囊頂生囊扁子生裂寶退其囊圓片小子、為子片 孢單深端 顯， 狀孢形 子卵微小孢裂羽杯m元片，或，圓 ，或 化，m，半側(cè)頂大孢呈略很實為羽圓縮群形 形縮片 退1 m 上片 形，膜片裂梯橢1.5 m蓋退囊圓 退羽小葉羽不約片 圓大數(shù)1×群圓烈小群實 烈，片小生群囊囊強短 長強于羽實著囊，羽直小少膜較小群實膜位 ，，的小。端，形形頂群葉柄 部 實縮，，，葉群 實囊于生羽寬對下側(cè)部，，圓形側(cè)0°著 小 較裂鈍生分、。菱兩°～4或急較片，部片長，側(cè)即上上0°著 微 尖 寬片徑羽淺片明基裂態(tài)，裂°～6或裂觸端部裂間片，變裂對淺深30不，態(tài)深，深不或半小淺稱，稱裂裂接頂基態(tài)距銳變形緣生以間尖具50半側(cè)緣或以之羽圓具 變或?qū)ζ?緣 邊3 次和兩全裂片端不，片 ，片小或不片2～羽全兩：，；生羽著羽裂；邊深生羽，尖互小離鈍頂互小淺稱側(cè)邊小邊羽裂的側(cè)小片小分裸m，部伸寬菱末片寬片下漸密約m，1 2 m 長。羽葉逐m，=1∶1寬1 cm，，長小mm，羽m，=間蕨上狀，0.5 m= 4∶寬形先的，，2～3 m 的10 m ∶和出小長1形片3 cm，距長菱羽約軸= 2∶寬菱式部10∶形寬∶形小寬行基長中長m，2∶ 至，寬羽1約寬之在向大長形長化圓，m，部約大形長長卵、下片， 長菱形次最7 m 圓生形，羽大m，，變卵長2 m羽形5 m卵集6 cm，片離∶近兩菱寬型齒，型楔羊知知未未葉細齒羊楔脈為脈脈葉粗細50近羽觸型°末50次°～距羽于相覆于上形間，寬蕨生 等具 ，，。疊小葉 互；以片 中上角生紋上略相生m，羽m 軸形0°著葉呈片互豎軸或羽角 羽m，互°～接45片形0.1 m 次末4 m疊三覆，有于觸，2～ 軸羽羽形或，形次三50，1 m主鄰末在 略或針m，生接°～8°著互生生m，針線寬 披針約 ；相披形約與相呈披寬°著 ，；50形寬°～軸對1 m片以片片，長軸70羽羽細縱相紋交羽葉軸45鄰，m ，主紋裂m，；主，裂裂豎，直m；1 m分m， 分0 m 10 m裂有上m度分1 m羽20 m蕨葉狀＜分m，溝狀10m 以1 m縱軸狀寬 次大50 m狀m，羽2 m羽于 寬次長寬具羽2 m二長寬軸三羽次寬羽二軸次寬二軸en sta sis en名sis種tu ng C.venu C.ta，豎C.nika表續(xù)

當前海石灣標本的原位孢子在形態(tài)上可與表3 中10 種錐葉蕨原位孢子相比較，孢子形態(tài)均為四面體形，除C. bella的孢子極面觀近于圓形外，其余9 種錐葉蕨的孢子極面觀都為亞三角形或圓三角形。與當前標本孢子赤道輪廓最為相似的為C. hymenophylloides，C. lanzhouensis和C. simplexz三種錐葉蕨的原位孢子。與當前孢子直徑最為接近的為C. hymenophylloides，C. lanzhouensis和C. longipnnata三種錐葉蕨的原位孢子。其中C. hymenophylloides和C. longipnnata與本文的原位孢子十分相似，前兩者三射線直而窄，體積均為30～40 μm，不具唇狀邊緣；不過，當前C. nikaensis孢子三射線平直且較窄，其長度約為半徑的3/4，相較前兩者較短，從而與前兩者區(qū)別開。

表3 錐葉蕨屬孢子形態(tài)對比Table 3 Contrast of spore morphology of Coniopteris

該種在建立之初，僅描述了孢子囊群的特征（張泓等，1998），并未描述其原位孢子特征。本次研究補充了C. nikaensis的原位孢子特征，為尼勒克錐葉蕨的深入研究提供了新材料。

5 古地理分布及古環(huán)境意義

植物大化石是良好的氣候及環(huán)境指示劑。不同植物有不同的習性，特定的植物一定是生長在特定的環(huán)境中，比如羽片有無滴水葉尖等特征都能反映各自所處的環(huán)境（袁修財，2018）?，F(xiàn)生蚌殼蕨科是樹蕨，植株不高，對濕度的敏感程度高于溫度，對水的利用效率很低，并且不能長時間處于干旱環(huán)境中，一般生活在潮濕、陰暗的密林中心區(qū)（Passioura， 1982； Franks and Farquhar， 1999； Dignan and Bren， 2003； Sack and Holbrook，2006；Volkova et al.，2011）。根據(jù)“將今論古”的原則，通過分析現(xiàn)生蚌殼蕨科植物的生境，可推測出中生代的蚌殼蕨科植物生長區(qū)域的氣候同樣為溫暖濕潤。

根據(jù)植物化石的植物體保存狀況、植物體分選情況、方位類別及圍巖特性，可將植物化石埋藏類型分為原地埋藏、亞原地埋藏以及異地埋藏3 個類型（表4）。

表4 植物化石埋藏類型判斷標準（據(jù)張英芳等，2006 修改）Table 4 Judgement standard of plant fossils buried type（modified after Zhang et al.，2006）

將與當前標本一起采集到的其他植物化石標本進行埋藏學分析，發(fā)現(xiàn)都保存完整，且部分保存有根的殘骸等，植物葉形輪廓清楚，葉脈清晰，植物種類多樣，大小不一，并且化石賦存的巖性為炭質(zhì)泥巖或砂泥巖，巖石表面具有較細的平行層理構(gòu)造。通過分析表明，本文所采集的化石主要為亞原地埋藏和原地埋藏，因此該植物群組合的特征可以作為反映古生態(tài)環(huán)境的依據(jù)。

C.nikaensis在窯街盆地的發(fā)現(xiàn)屬于該化石的第三次報道，它首次發(fā)現(xiàn)于新疆伊犁盆地，在伊犁盆地的整個侏羅系地層中均有發(fā)現(xiàn)（張泓等，1998），后于寶積山盆地中侏羅統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)（王晶菁，2020）。根據(jù)辛存林等（2019）對窯街植物群植物地理歸屬的劃分，發(fā)現(xiàn)寶積山盆地、窯街盆地與伊犁盆地都位于北方植物群中西北部一個地塊單元中，3 個盆地的古環(huán)境具有一定的相似性，但在錐葉蕨屬植物的物種繁榮度上存在一定的差異。

將窯街植物群中錐葉蕨屬植物種類與甘肅寶積山植物群和新疆伊犁盆地胡吉爾臺組植物群（以下簡稱胡吉爾臺植物群）中的錐葉蕨屬植物對比分析（表5）。錐葉蕨屬植物在寶積山植物群中有10 種，占植物群總種數(shù)量的15.1%，而在窯街植物群與胡吉爾臺植物群中的占比相近，分別為12.5%和12%。雖然兩植物群中錐葉蕨屬植物占總數(shù)的比例僅相差0.5%，但在種數(shù)上相差較大，窯街植物群有8 種Coniopteris而胡吉爾臺植物群中僅有3 種Coniopteris，僅從錐葉蕨的物種數(shù)量上看窯街植物群與寶積山植物群更相近。

表5 三大植物群中錐葉蕨屬的對比Table 5 Comparison of the Coniopteris in three major flora

王晶菁（2020）將寶積山植物群中的真蕨類植物歸入了低地蕨類—蘇鐵類植物群落，該群落的真蕨類植物多樣性最高，這一群落往往分布于盆地內(nèi)部地形較低緩，土壤相對潮濕的山坡低地，推斷出寶積山地區(qū)中侏羅世的古氣候溫暖而潮濕。張泓等（1998）將胡吉爾臺植物群歸入了錐葉蕨頂峰帶，該組合帶中錐葉蕨屬植物不僅種類多樣，而且分異度高，又根據(jù)沉積構(gòu)造推斷侏羅紀伊犁盆地內(nèi)低洼分布廣泛，具有豐富的水源補給，屬于常濕溫暖氣候區(qū)。通過對比，發(fā)現(xiàn)在古氣候方面3 地相近，都屬常濕溫暖氣候區(qū)，但在古環(huán)境方面，窯街盆地與寶積山盆地存在更利于Coniopteris的生長繁殖的環(huán)境，以至于與胡吉爾臺植物群的Coniopteris物種數(shù)量相差較遠。

6 結(jié) 論

（1）當前植物化石蕨葉為末二次羽片，羽片互生，以45°～50°著生于軸上，葉形呈披針形。小羽片呈卵圓形至菱形，葉脈清晰，楔羊齒型，稀疏，中脈與側(cè)脈等粗，終止于裂片邊緣頂端在，側(cè)脈分出角度20°～30°，不分叉；小羽片邊緣深或淺裂，分裂2～3 次，裂片鈍圓。相鄰羽片之間相互接觸或略微疊覆。

（2）孢子囊群著生于實羽片裂片頂端，直徑約1 mm，呈卵圓形，囊群蓋為杯狀。孢子三縫，赤道輪廓亞三角形，三邊微凹，頂角鈍圓，直徑平均約35 μm。射線較窄且平直，具微弱發(fā)育的唇，長度約為孢子體半徑的3/4 或更長。孢子外壁薄，表面光滑。

（3） 通過與已報道的錐葉蕨屬植物化石形態(tài)特征的對比研究，發(fā)現(xiàn)當前化石與Coniopteris nikaensis特征基本一致，因而將當前化石標本歸為C. nikaensis是合理的。對本次采集到的標本進行埋藏學分析，具原地—亞原地埋藏特征。將窯街植物群、寶積山植物群和胡吉爾臺植物群中的Coniopteris種類對比，僅從Coniopteris種類上來看，在古環(huán)境方面，窯街盆地與寶積山盆地都存在更為適宜Coniopteris生長繁殖的環(huán)境。