姜灃益，王 犇，任開明，李 哲，黃正來(lái)，張文靜，馬尚宇，樊永惠

(安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)部黃淮南部小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，合肥 230036)

小麥?zhǔn)俏覈?guó)重要的糧食作物，在長(zhǎng)江中下游和黃淮南部沿淮區(qū)域是稻茬麥主要分布地區(qū)，播種面積、總產(chǎn)量均超過(guò)全國(guó)小麥的12%[1-2]。安徽省稻茬麥種植面積在66.7×104hm2以上，占全國(guó)稻茬麥面積1/5 左右。由于受小麥品種、播期、氣候、栽培技術(shù)等因素影響，小麥單產(chǎn)得不到提高，生產(chǎn)潛力發(fā)揮不出來(lái)，導(dǎo)致小麥產(chǎn)量低，穩(wěn)產(chǎn)性差。小麥的產(chǎn)量由于穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重構(gòu)成，不同品種、區(qū)域、年份產(chǎn)量構(gòu)成存在差異，其對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率也不同。研究表明[3-4]，小麥千粒重對(duì)產(chǎn)量影響最大，因此提高小麥粒重是增加黃淮麥區(qū)產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。灌漿期是小麥生長(zhǎng)過(guò)程中的重要階段，研究沿淮麥區(qū)小麥的籽粒灌漿過(guò)程對(duì)掌握沿淮麥區(qū)小麥的產(chǎn)量尤為重要。信志紅等[5]認(rèn)為，提高灌漿快增期的灌漿速率可以提高粒重；張耀蘭等[6]認(rèn)為，灌漿速率和灌漿持續(xù)時(shí)間是提高粒重的決定因素；劉源霞等[7]認(rèn)為，平均灌漿速率對(duì)小麥千粒重影響最大；蔡慶生等[8]認(rèn)為，平均灌漿速率與小麥粒重呈極顯著正相關(guān)，與灌漿持續(xù)時(shí)間無(wú)顯著相關(guān)；韓占江等[9]認(rèn)為，平均灌漿速率和灌漿持續(xù)天數(shù)對(duì)千粒重起決定作用。關(guān)于小麥籽粒重量與灌漿期各參數(shù)之間的關(guān)系，前人研究并不一致。鑒于此，本試驗(yàn)擬通過(guò)分析品種間的籽粒灌漿特性的差異，進(jìn)一步研究沿淮稻茬麥區(qū)小麥千粒重與小麥籽粒灌漿特性的關(guān)系，以期為沿淮麥區(qū)小麥栽培和育種提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試品種為煙農(nóng)19（京審麥2005011）、安農(nóng)大1216（皖麥2016027）、泛麥5 號(hào)（國(guó)審麥2005007）、淮麥33（國(guó)審麥2014001）、鄭麥9023（國(guó)審麥2003027）和紫麥19（皖麥2013001）。試驗(yàn)田土質(zhì)為壤土，土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分為有機(jī)質(zhì)20.36 g·kg-1、土壤全氮1.3 g·kg-1、堿解氮117.5 mg·kg-1、有效磷47.4 mg·kg-1、速效鉀382 mg·kg-1，前茬作物為粳稻。全生育期施純氮240 kg·hm-2，基追比為7:3，P2O5100 kg·hm-2，K2O 100 kg·hm-2作為基肥一次性施入。

表1 供試品種基本信息Table 1 Basic information of tested cultivars

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于 2020—2021 年在安徽省淮南國(guó)家農(nóng)業(yè)科技園區(qū)（32°33′ N、116°21′ E）試驗(yàn)基地進(jìn)行。采用完全隨機(jī)排列，3 次重復(fù)，小區(qū)面積為20 m2，長(zhǎng)5 m，寬4 m。播期為10 月31 日，播種方式采用南北方向機(jī)條播，行距為25 cm，保持良好的通風(fēng)、透光性；播種量為每畝20 kg。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 籽粒灌漿進(jìn)程 于小麥開花期選擇同一天開花、長(zhǎng)勢(shì)一致、綠葉數(shù)相當(dāng)、無(wú)病蟲害的麥穗掛牌標(biāo)記，掛牌后第5 天開始取樣，此后每隔5 d 取樣1次，直至花后35 d。105 ℃殺青20 min，80 ℃烘干至恒重，脫粒稱重并折合成千粒重。

1.3.2 籽粒灌漿特征參數(shù)計(jì)算 馮偉等[10]研究表明，三次多項(xiàng)式對(duì)小麥籽粒灌漿動(dòng)態(tài)過(guò)程進(jìn)行擬合較二次多項(xiàng)式及Logistic 方程更合適、更精確。故本試驗(yàn)采用三次多項(xiàng)式對(duì)籽粒灌漿過(guò)程進(jìn)行擬合，函數(shù)表達(dá)式為：

式中，f(x) 表示千粒質(zhì)量，x表示小麥開花后時(shí)間(d) 。

其灌漿參數(shù)分別計(jì)算如下。

籽粒灌漿持續(xù)期(S):對(duì)該式求導(dǎo)，另f'(x)=0，即得：

求解得到的x1和x2(x1＜x2) 分別表示灌漿開始時(shí)間和灌漿結(jié)束時(shí)間，S=x1-x2。

理論最大粒重(W) 和平均灌漿速率(V)計(jì)算方式為: 將籽粒灌漿結(jié)束時(shí)間x2代入灌漿動(dòng)態(tài)方程得籽粒理論最大粒重，理論最大粒重除以籽粒灌漿時(shí)間得平均灌漿速率。

對(duì)灌漿動(dòng)態(tài)方程進(jìn)行二階求導(dǎo)，令f''(x)=0求解即為最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)間(T)。

將T代入一階求導(dǎo)方程，得到最大灌漿速率（Vmax）。

有效灌漿持續(xù)期(Se) 及有效灌漿持續(xù)期平均灌漿速率(Vs)：將籽粒灌漿曲線的線性增長(zhǎng)階段定義為該曲線的斜率≥1 的部分[11]。曲線斜率為籽粒重量增加函數(shù)的導(dǎo)數(shù)，令f '(x) = 3ax2+ 2bx+c= 1，求得x'1和x'2(x'1＜x'2) ，Se=x'2-x'1。有效灌漿持續(xù)期粒重增加值(Ws)=ax2'3+bx2'2+cx2' +d-(ax1'3+bx1'2+cx1' +d) ，Vs=Ws/Se。

1.3.3 產(chǎn)量及考種 于小麥成熟期每品種選取具有代表性的3 個(gè)點(diǎn)，每個(gè)點(diǎn)實(shí)收4 m2，人工收割、脫粒，籽粒曬干后稱其產(chǎn)量，折合成13%含水量計(jì)產(chǎn)。每個(gè)品種收取15 株進(jìn)行考種，按照常規(guī)方法調(diào)查穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用DPS v7.05 和Excel 2010 軟件進(jìn)行作圖、統(tǒng)計(jì)、分析，多重比較采用最小顯著差異法（LSD），小寫字母表示在α= 0.05 水平上達(dá)到顯著差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量構(gòu)成因素分析

由表2 可以看出，安農(nóng)大1216 的產(chǎn)量最高，為8 598.77 kg·hm-2，煙農(nóng)19 最低，產(chǎn)量為6 031.07 kg·hm-2。在產(chǎn)量構(gòu)成因素上，品種間也均存在差異，紫麥19、淮麥33 的有效穗數(shù)均高于安農(nóng)大1216，但安農(nóng)大1216 千粒重高于紫麥19 和淮麥33，鄭麥9023 有效穗數(shù)最低。品種間穗粒數(shù)存在差異，安農(nóng)大1216 穗粒數(shù)最高，其次是淮麥33 和泛麥5 號(hào)，煙農(nóng)19 穗粒數(shù)最低。安農(nóng)大1216 千粒重最高，為51.40 g，鄭麥9023 最低，為47.78 g。綜上，安農(nóng)大1216 的產(chǎn)量最高，千粒重和穗粒數(shù)也是最高，但穗數(shù)相對(duì)較少；煙農(nóng)19 產(chǎn)量最低，穗粒數(shù)最低，千粒重和穗數(shù)相對(duì)較小。所以在保證穗數(shù)和穗粒數(shù)的前提下提高千粒重是小麥增產(chǎn)的關(guān)鍵。

表2 不同小麥品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因素方差分析Table 2 Variance analysis of yield and its components of different wheat cultivars

2.2 不同小麥品種籽粒重量及灌漿速率變化

根據(jù)圖1 可知：6 個(gè)小麥品種在籽粒灌漿過(guò)程中均符合“S”型生長(zhǎng)曲線，呈現(xiàn)“慢-快-慢”的趨勢(shì)；從6 個(gè)品種小麥籽粒灌漿速率的擬合曲線可以看出， 隨著灌漿時(shí)間的延長(zhǎng)，不同品種小麥間籽粒千粒重存在差異。

圖1 不同小麥品種籽粒灌漿過(guò)程Figure 1 Grain filling process of different wheat cultivars

不同小麥品種間，籽粒平均灌漿速率存在明顯差異，但均表現(xiàn)為“慢-快-慢”的變化趨勢(shì)。如圖2所示，小麥品種間籽粒灌漿速率存在明顯差異。在花后10 ～ 15 d，各品種灌漿速率存在明顯差異，安農(nóng)大1216 高于其他品種，而煙農(nóng)19 低于其他品種；在20 ～ 25 d 各品種均達(dá)到灌漿高峰期，其中安農(nóng)大1216 最高，其次為紫麥19，泛麥5 號(hào)最低；在花后25 ～ 35 d各品種小麥的灌漿速率差異較10 ～ 15 d明顯降低，各品種間差異不明顯。

圖2 不同小麥品種籽粒灌漿速率Figure 2 Grain filling rates of different wheat cultivars

2.3 不同品種小麥籽粒灌漿動(dòng)態(tài)方程及灌漿參數(shù)

由表3 可知，以三次多項(xiàng)式對(duì)不同小麥品種籽粒灌漿過(guò)程進(jìn)行擬合，不同小麥品種籽粒灌漿過(guò)程的擬合曲線方程“R2”均在0.99 以上，說(shuō)明三次多項(xiàng)式可以有效、精準(zhǔn)地?cái)M合出小麥籽粒灌漿過(guò)程中的重量變化。

表3 不同小麥品種籽粒灌漿進(jìn)程的曲線擬合Table 3 Curve fitting of grain filling process of different wheat cultivars

由表4 可知，不同小麥品種間，籽粒灌漿特征參數(shù)存在差異。煙農(nóng)19 的T 值在6 個(gè)品種中均最大，其他參數(shù)在6 個(gè)品種中處于偏下水平；安農(nóng)大1216 的W、Vmax、Ws、V和Vs在6 個(gè)品種中均最大，且其他參數(shù)在6 個(gè)品種中均處于中上水平。

表4 不同小麥品種籽粒灌漿參數(shù)Table 4 Grain filling parameters of different wheat cultivars

2.4 籽粒灌漿參數(shù)與千粒重的相關(guān)性分析

由表5 可知，小麥千粒重（Y）與其灌漿參數(shù)W相關(guān)性為0.76，達(dá)到顯著水平，與S、V、T、Vmax、Ws等均為正相關(guān)但未達(dá)顯著水平。W與Ws相關(guān)性為0.9，達(dá)到極顯著水平。由此可得，小麥籽粒千粒重與灌漿參數(shù)之間、各灌漿參數(shù)間存在一定相關(guān)性。

表5 不同小麥籽粒灌漿參數(shù)與千粒重的相關(guān)性Table 5 Correlation between grain filling parameters and 1 000-grain weight of wheat

3 討論與結(jié)論

小麥的產(chǎn)量由穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重構(gòu)成，通過(guò)對(duì)6 個(gè)不同品種小麥的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素分析，小麥籽粒千粒重對(duì)產(chǎn)量的影響最大。灌漿過(guò)程是小麥產(chǎn)量形成的重要階段，是產(chǎn)量的基礎(chǔ)。要提高小麥產(chǎn)量，必須在保證穗數(shù)和穗粒數(shù)的基礎(chǔ)前提下，把粒重作為增產(chǎn)的關(guān)鍵，但產(chǎn)量各性狀間存在著復(fù)雜的關(guān)系，不能單靠某一種性狀的選擇來(lái)獲得最高產(chǎn)量[12]。

前人關(guān)于小麥籽粒灌漿特性與籽粒重量關(guān)系的研究，已有諸多報(bào)道。周竹青等[13]認(rèn)為籽粒灌漿速率、灌漿持續(xù)時(shí)間和千粒重呈顯著正相關(guān)，而郭艷艷等[14]認(rèn)為籽粒重量主要與最大灌漿速率有關(guān)，與最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)間沒有必然關(guān)系。彭慧儒等[15]認(rèn)為灌漿速率比灌漿持續(xù)時(shí)間更會(huì)影響小麥籽粒重量。王立國(guó)等[16]則認(rèn)為灌漿持續(xù)時(shí)間與灌漿速率均對(duì)小麥籽粒重量呈顯著正相關(guān)。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)灌漿參數(shù)和小麥籽粒千粒重進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明千粒重與有效灌漿持續(xù)期粒重增加值（Ws）、平均灌漿速率（V）、最大灌漿速率（Vmax）和有效灌漿持續(xù)期平均灌漿速率（Vs）呈正相關(guān)，且相關(guān)性較高，與理論最大粒重（W）呈顯著正相關(guān)水平；與籽粒持續(xù)灌漿期（S）、最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)間（T）有效灌漿持續(xù)期（Se）呈正相關(guān)，且相關(guān)性較低。這與已有研究的試驗(yàn)結(jié)果一致[8,14-15,17-22]，但與周竹青[13]、王立國(guó)[16]等的研究結(jié)果存在不同。分析以上差異的原因，可能因?yàn)檫x用的小麥品種和小麥種植地點(diǎn)、生態(tài)條件等因素的不同所導(dǎo)致。

本試驗(yàn)中，安農(nóng)大 1216 產(chǎn)量最高，達(dá)到8 598.77 kg·hm-2。相關(guān)性分析結(jié)果顯示，小麥千粒重與灌漿參數(shù)W 相關(guān)性最高，在沿淮稻茬麥區(qū)引種中可以將理論最大粒重作為選擇指標(biāo)。