金萬年，許云楓，李宏達

(大連海洋大學 水產與生命學院，遼寧 大連 116023)

菲律賓蛤仔(以下簡稱“蛤仔”)是一種原產于西太平洋及印度洋沿岸的廣溫、廣鹽性貝類，后被引入北美洲和歐洲等地，現(xiàn)已成為世界性的養(yǎng)殖貝類品種之一。根據調查，蛤仔的分布自我國北部沿海的遼寧、河北、天津、山東等地一直到南部沿海的廣東、廣西、香港等地均有存在。根據最新數(shù)據，我國蛤仔年產量約300萬t，約占世界產量90%以上，是我國單種產量最高的養(yǎng)殖貝類，市場潛力巨大。

隨著人民物質生活水平的不斷提高，海洋動物類及高營養(yǎng)、高蛋白的“藍色食物”成為消費者不斷追捧的熱門，良好的市場環(huán)境帶動了我國貝類養(yǎng)殖業(yè)的快速發(fā)展。與此同時，在蛤仔產業(yè)的快速發(fā)展過程中也產生了一些不可調和的問題和矛盾，突出表現(xiàn)在蛤仔遺傳改良方面。傳統(tǒng)的蛤仔品種在實際生產過程中呈現(xiàn)出“三低一高”的現(xiàn)象，即育苗采苗率低、越冬成活率低、中間育成率低和養(yǎng)殖死亡率高。因此，培育優(yōu)質的蛤仔新品種是維持產業(yè)健康發(fā)展和高質量發(fā)展的保障。

1 新品種育種目標

育種目標的最根本目的就是要推動蛤仔產業(yè)經濟健康持續(xù)發(fā)展，確定育種目標，就是要在一定的條件下，對計劃選育的蛤仔新品種提出應具備的優(yōu)良特性，包括對新品種的生物學特性和經濟性狀特性提出要求，是有效開展蛤仔遺傳育種的工作前提。眾所周知，農業(yè)是我國國民經濟的基礎，是所有其他產業(yè)發(fā)展的根基，是推動經濟高質量發(fā)展和平穩(wěn)運行的基石。在傳統(tǒng)農業(yè)項目發(fā)展疲力的背景下，水產業(yè)在農業(yè)發(fā)展中具有舉足輕重的作用。因此，開展育種工作，培育蛤仔新品種不斷前進發(fā)展，其實就是引領水產業(yè)發(fā)展的堅強動力。

2 新品種育種

2.1 選擇育種

目前，選擇育種是貝類遺傳育種工作中最為常見和有效的幾種育種方法之一。貝類的貝殼顏色是一種具有穩(wěn)定遺傳特性的質量性狀。有多項研究表明，貝殼的殼色不僅可以穩(wěn)定遺傳，還與其生長、抗逆、抗病和品質等經濟性狀有關聯(lián)。選育育種過程中，通過以蛤仔的殼色作為遺傳標記的標志，再進行定向選育，使蛤仔的殼色不斷進行純化，最終達到利用殼色這一質量性狀控制數(shù)量性狀，對生長發(fā)育指標、經濟性狀進行改良的目的。這種方式有利于建立貝類遺傳育種的理論和技術體系，并具有重要的實際應用意義，用現(xiàn)有品種殼色的自然變異為原始材料的做法，給貝類的遺傳育種提供了新的方向和方法。

2.2 雜交育種

雜交育種主要是利用其雜種優(yōu)勢來進行動植物遺傳改良和良種品種培育的重要育種手段之一。如果想要利用其雜種優(yōu)勢，就要增加其雜交種的基因雜合性，所以雜交親本之間就需要具有較大的遺傳差異。由于貝類具有移動性較差和喜歡群居的生活特性，大多數(shù)貝類的遺傳差異都比較顯著，并且遺傳多樣性也較高，所以在貝類育種工作中可以體現(xiàn)出較強的雜交優(yōu)勢。

在貝類雜交育種中，種間雜交是利用其雜種優(yōu)勢的主要途徑。如王春德等通過對海灣扇貝和秘魯扇貝使用種間雜交技術，產生了具有顯著雜種優(yōu)勢的子一代。之后經過連續(xù)6代群體選育，成功地培育出“渤海紅”這一優(yōu)良品種，并獲國家水產新品種證書(GS-01-003-2015)，新品種和其親本(海灣扇貝)相比，產量增加了20%，耐低溫方面提高了3 ℃?？虏艧ǖ韧ㄟ^以經過連續(xù)6代群體選育的皺紋盤鮑作為母本，以連續(xù)4代群體選育的綠鮑為父本，利用種間雜交技術培育的“綠盤鮑”大獲成功，并獲得國家水產新品種證書(GS-02-003-2018)。新品種與親本皺紋盤鮑相比，生長速度方面提高50%以上，耐高溫方面提高了2 ℃。

殼色作為貝類一個穩(wěn)定的質量性狀，其與生長性狀息息相關，蛤仔殼色多態(tài)性在自然界中最為豐富，品系眾多。因此雜交育種在蛤仔中的應用中常見于品系雜交或群體雜交，目前關于蛤仔種間雜交的報道甚少。筆者認為可能是蛤仔同種屬物種較少僅有雜色蛤的緣故，造成蛤仔種間雜交技術的實驗材料選擇性較少。

2.3 分子標記輔助育種

隨著我國科學的進步，在動植物遺傳育種方面的相關研究中，育種家們已不僅僅停留在只能通過表型來進行推斷和選擇的傳統(tǒng)育種方法上，越來越多的育種家開始尋找與經濟性狀如生長、抗逆和品質等有關的分子遺傳標記來輔助相關育種工作。從而減少盲目性，加速育種進程。目前，關于蛤仔遺傳標記的開發(fā)應用主要停留在遺傳多樣性分析上，關于遺傳作圖和QTL定位等的相關研究未見報道。聶鴻濤等利用10對微衛(wèi)星標記對蛤仔人工選育群體和野生群體進行遺傳多樣性分析，研究發(fā)現(xiàn)野生群體等位基因豐富度最大(5.278)。金迪等利用SRAP技術對經過連續(xù)選育的白蛤、橙蛤和墨蛤3個品系的蛤仔進行了分析，研究發(fā)現(xiàn)白蛤和墨蛤這兩個品系間的遺傳距離最近(0.028 2)。白蛤和橙蛤品系間的遺傳距離最遠(0.039 6)，表明白蛤、橙蛤和墨蛤3個品系間基因交流強，遺傳分化程度弱。

2.4 全基因組測序

全基因組測序是美國科學家為了可以使人類從根本上認識疾病的發(fā)生和攻破癌癥、遺傳病等疾病，在1985年提出人類基因組計劃(human genome project,HGP)這一設想，并在1990年開始啟動。隨著時間的推移，全基因組測序技術不僅在人類基因測序上有所應用，伴隨科學技術的進步，現(xiàn)已逐漸地在動植物的遺傳育種上有所應用。閆喜武等對蛤仔的全基因組進行了測序工作，并從蛤仔基因組中擴展了許多免疫相關基因家族，如TEP、C3、C1qDC、Hsp70、SABL和溶菌酶等，它們對蛤仔的抗應激能力和適應沿海底棲生物具有重要意義。經轉錄組分析表明，免疫和應激相關基因的擴增可能在抵抗不利環(huán)境中發(fā)揮著重要作用。蛤仔全基因組測序的成功，為蛤仔相關分子標記的開發(fā)奠定了基礎，為以后蛤仔優(yōu)良新品種的遺傳育種工作打下基石。

3 蛤仔新品種

3.1 斑馬蛤

閆喜武等在野外天然群體的蛤仔中，首次發(fā)現(xiàn)一種殼面具有斑馬形狀花紋的蛤仔，且這種蛤仔在天然群體中的比例僅占千分之二左右，隨即將這種群體命名為“斑馬蛤”。通過研究表明，新發(fā)現(xiàn)的斑馬蛤與其他殼色品系的蛤仔相比具有抗逆性強、存活率高的特點，同時基于斑馬紋殼面為選育目標，開始了對這一新品種的培育。

閆喜武等對蛤仔莆田野生群體和大連野生群體形態(tài)以及生物學進行了比較，結果表明，莆田野生群體蛤仔生長速度、產卵量、存活率等均大于大連野生群體，且具有高溫期不發(fā)生大量死亡、群體遺傳多樣性高的特點。所以在“斑馬蛤”的培育過程中使用莆田野生群體作為選育群體。在莆田野生群體的選擇中，挑選那些蛤仔殼面具有斑馬紋的普通個體作為基礎來構建選育群體。同時采用群體選育技術，經連續(xù)7代選育而成?！鞍唏R蛤”于2014年獲國家新品種證書(品種登記號：GS-01-005-2014)，為我國第一個蛤仔國家級水產新品種。

經過選育的“斑馬蛤”殼面花紋呈現(xiàn)斑馬狀，花紋間的間隔較為勻稱。經研究，在養(yǎng)殖方法和條件相同情況下，與普通蛤仔相比養(yǎng)殖成活率提高10.0%以上，且具有抗低溫、抗低鹽、存活率高的特點。于是自2011年起，“斑馬蛤”這一新品種開始在北方的遼寧、河北、天津三地適宜養(yǎng)殖區(qū)進行養(yǎng)殖推廣試驗，隨即便取得良好的成果及口碑，這一研究成果極大地推動了我國蛤仔養(yǎng)殖產業(yè)的發(fā)展。

3.2 白斑馬蛤

自2002年始，閆喜武等對不同地理群體蛤仔的殼色進行系統(tǒng)性研究。研究表明，斑馬蛤的存活率高、白蛤生長速度快，同時這兩者的子一代——“白斑馬蛤”在生長和存活方面具有明顯的雜種優(yōu)勢。除此之外，北方海產品種類少、生長周期長、但肉質緊實、味道鮮美，市場價格也更高；南方海產品種類多、生長周期短、產量大、具有較大的經濟效益，但味道方面不如北方，市場價格也低于北方。因此，使用北方蛤仔野生群體來培育“白斑馬蛤”這一蛤仔新品種具有較大經濟價值和產業(yè)效益。

2009年，閆喜武等從30萬粒大連野生蛤仔群體中篩選出斑馬蛤和白蛤各600粒，以白蛤為母本、斑馬蛤為父本進行雜交育種，便獲得子一代的“白斑馬蛤”。新品種“白斑馬蛤”的殼面呈現(xiàn)出斑馬花紋，且紋間背景相間為白色，同時左側殼面的背緣有一條縱向深色條帶，殼面顏色美觀且肉質鮮美。通過采用群體選育技術，經過連續(xù)4代的選育最終成型?！鞍装唏R蛤”于2016年獲國家新品種證書(品種登記號：GS-01-009-2016)。由于使用的是北方大連野生群體的緣故，后續(xù)又有學者研究表明“白斑馬蛤”抗低溫的優(yōu)勢與“斑馬蛤”相比更強。自2014開始“白斑馬蛤”已在北方各地沿海等地進行養(yǎng)殖推廣試驗，有效緩解了北方沿海蛤仔越冬成活率低的問題，取得了顯著社會經濟效益。

3.3 斑馬蛤2號

2011年，閆喜武等為了解決蛤仔在我國北方沿海灘涂和淺海越冬過程中成活率偏低的問題，隨即進行了“斑馬蛤2號”相關育種工作。由于我國北方蛤仔比南方蛤仔更耐低溫，因而基礎群體使用了位于大連市石河街道的渤海野生群體，并從中選出600只符合實驗條件的“斑馬蛤”，選育目標以其殼色和生長速度為基準，采用群體選育技術，經歷連續(xù)4代的選擇才培育而成?！鞍唏R蛤2號”也于2021年獲得了國家新品種證書(品種登記號：GS-01-007-2021)?！鞍唏R蛤2號”與“斑馬蛤”相比在生長速度方面并無差異，但是由于“斑馬蛤2號”基礎群體使用的是遼寧大連石河野生群體的緣故，比使用莆田野生群體為基礎群體的“斑馬蛤”在耐低溫方面更為優(yōu)秀，可在北方灘涂和沿海安全越冬，更加具有經濟價值。

4 病蟲害

新品種蛤仔常見的病蟲害主要有弧菌病、帕金蟲病、復殖吸蟲病三種。作為影響蛤仔產業(yè)健康發(fā)展的制約因素之一，病害是蛤仔新品種研發(fā)過程中所面臨的嚴峻挑戰(zhàn)之一，需要妥善解決。

首先，弧菌病是海洋水產最為常見的一種疾病，許多養(yǎng)殖貝類都會遭受該種病害的影響，根據張穎雪等對海水養(yǎng)殖貝類弧菌病的研究，弧菌病原為弧菌的一種，這種細菌在海水中存活時間很短，但是在其密度達到0.2個/mL便可致病，它直接導致貝類的產量下降59%以上。雖然這種病害主要危害幼貝群體和一些浮游幼蟲等，對蛤仔成體的威脅不大，但是病原弧菌不僅會停留在蛤仔體內，人食用后甚至會威脅人類健康。其次，根據王芳等的研究，帕金蟲病是一種在海水養(yǎng)殖貝類中常見的寄生蟲病，是可能導致蛤仔大規(guī)模死亡的根源。帕金蟲是一種單細胞生物，能夠大量地繁殖生長并破壞其宿主的防御系統(tǒng)，接著直接造成宿主死亡。近年來黃海海域的蛤仔大量死亡均與帕金蟲病的爆發(fā)有關。最后，復殖吸蟲也是一種威脅蛤仔的疾病，根據孟祥宇對感染復殖吸蟲病的蛤仔的研究，大多復殖吸蟲病主要是寄生在宿主的生殖腺中，輕者造成生殖腺嚴重破壞，影響生殖和產品品質，重者甚至可直接導致蛤仔的大規(guī)模死亡。這些疾病依舊會對新品種蛤仔造成威脅，目前階段尚未找到根本性措施解決這一問題，在養(yǎng)殖過程中，我們也只能是以預防和檢疫為主。

5 存在的問題

傳統(tǒng)的蛤仔多為野外群體或為野外群體向馴化群體轉變的過渡群體，但目前養(yǎng)殖的蛤仔多為野生群體或野生到家化的過渡群體，因此蛤仔的基因型具有不穩(wěn)定性，對環(huán)境變化表現(xiàn)為適應性狀差，如極端天氣條件和水質條件劇烈變化等。新品種的蛤仔雖抗寒性增加，可以越冬，但依舊未能完全解決這些問題，同時易受病原體侵襲，出現(xiàn)暴發(fā)性死亡，導致養(yǎng)殖效益下降及產業(yè)風險增加。

6 展望

展望近20年的蛤仔研究，育成一系列具有優(yōu)異性狀的蛤仔品系，并培育出3個通過國家審核的蛤仔新品種是眾多行業(yè)學者努力的成就。但在追求新品種的抗逆和生長性狀帶來的較高經濟效益的同時，也需注意蛤仔的品質性狀。未來，相關學者應將注意力轉移到蛤仔的抗性和品質等復雜性狀研究上，同時開發(fā)針對這類性狀的高效率測定和評價方法。李琪團隊培育出的“海大1號”“海大2號”和“海大3號”成為我國牡蠣的優(yōu)良品種。王春德團隊成功培育出了具有金色閉殼肌和金色外殼的扇貝品種“青農金貝”，因其閉殼肌富含有類胡蘿卜素，具有巨大的經濟價值。筆者認為，品質性狀同樣可以帶來較大的經濟價值，以品質為育種目標來開展蛤仔相關育種工作，同時利用蛤仔全基因組來進行分子遺傳標記的開發(fā)，建立其高密度的遺傳連鎖圖譜，能夠為蛤仔遺傳育種工作“保駕護航”，推動我國蛤仔產業(yè)的發(fā)展。