孫雪冰，范鶴齡，黃小龍，夏 薇，吳文嬙，許 云，張榮萍*

山藥化感物質(zhì)對(duì)山藥和玉米種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響

孫雪冰1，范鶴齡1，黃小龍2，夏 薇1，吳文嬙2，許 云2，張榮萍1*

1. 海南大學(xué)熱帶作物學(xué)院，海南?？?570228；2. 海南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，海南?？?570228

本研究以山藥零余子和玉米種子為受體材料，采用生物測(cè)試方法，以發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、根長(zhǎng)、莖長(zhǎng)和干重為種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)參數(shù)，研究山藥植株腐解液、根系分泌物和根際土浸提液對(duì)受體材料的化感效應(yīng)，旨在探明山藥化感物質(zhì)的釋放途徑，探索山藥化感物質(zhì)對(duì)不同受體材料的化感作用，為揭示山藥連作障礙的機(jī)理奠定基礎(chǔ)。結(jié)果表明：山藥植株腐解液和根系分泌物對(duì)山藥和玉米均有強(qiáng)烈的化感抑制作用，根際土浸提液的化感作用較微弱，化感作用強(qiáng)度為根系分泌物?植株腐解液?根際土浸提液，山藥根系分泌物和植株腐解液含有豐富的化感物質(zhì)，可能是山藥自毒物質(zhì)的主要來源之一，是山藥化感物質(zhì)研究的可靠基礎(chǔ)材料；在試驗(yàn)設(shè)置的濃度范圍內(nèi)，山藥化感物質(zhì)對(duì)受體材料的抑制作用與其質(zhì)量濃度呈正比，3種浸提液對(duì)受試材料的化感作用存在低促高抑的濃度效應(yīng)，低于100 mg/mL時(shí)有微弱的促進(jìn)作用，大于等于100 mg/mL就會(huì)產(chǎn)生強(qiáng)烈的抑制作用，隨著濃度升高，化感抑制作用強(qiáng)度越大；山藥的化感物質(zhì)對(duì)玉米幼苗生長(zhǎng)抑制強(qiáng)度大于種子萌發(fā)期，山藥則相反；結(jié)合種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的綜合化感效應(yīng)指數(shù)，2種受試作物對(duì)山藥化感作用的敏感程度為自毒作用強(qiáng)于他感作用。

山藥；化感物質(zhì)；種子萌發(fā)；幼苗生長(zhǎng)；化感作用

山藥，學(xué)名薯蕷（），為多年蔓生草本植物。薯蕷的根莖營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，具有免疫調(diào)節(jié)、抗氧化、降血脂、降血糖、抗腫瘤以及調(diào)節(jié)脾胃等功效[1]。但山藥若在同一地塊連續(xù)種植，易造成病蟲害多發(fā)且減產(chǎn)嚴(yán)重，表現(xiàn)出明顯的連作障礙[2]。近年來，炭疽病害在海南連作山藥地區(qū)大規(guī)模爆發(fā)，給海南地區(qū)山藥產(chǎn)業(yè)的發(fā)展造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。田間發(fā)病率一般可達(dá)50%左右，嚴(yán)重時(shí)100%，不僅感染山藥莖、葉和花，還能使零余子和薯塊致病，嚴(yán)重影響山藥的產(chǎn)量和品質(zhì)，制約了山藥產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[3-4]。因此研究山藥連作障礙機(jī)理，解決連作障礙問題，對(duì)提高山藥產(chǎn)量和質(zhì)量具有重要意義。

化感作用是引起連作障礙的重要原因之一，引起化感作用的化感物質(zhì)主要來源于植物根系分泌物或植株殘?bào)w腐解等[5-7]，而化感物質(zhì)的釋放途徑包括揮發(fā)、分泌、腐解、淋溶和花粉直感[8-10]等。研究發(fā)現(xiàn)，化感物質(zhì)具有相對(duì)分子質(zhì)量小和結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的特性，在栽培中易于釋放到環(huán)境，誘導(dǎo)化感作用的物質(zhì)，主要是生物堿、有機(jī)酸、萜類和蒽醌類等[11-12]。而山藥中含有豐富的甾體皂苷類、多糖、尿囊素、黃酮類和酚苷類等化學(xué)物質(zhì)[13]。植物化感作用不僅對(duì)作物的輪作、間作、套作有重大影響，而且可減少農(nóng)作物病蟲草害的發(fā)生[14-15]，避免前茬植物分泌的化感物質(zhì)對(duì)后茬植物產(chǎn)生影響，還可提高產(chǎn)量和質(zhì)量[16-17]。自毒作用會(huì)導(dǎo)致大豆連茬種植減產(chǎn)20%左右[18]，但大豆和玉米輪作后，可促進(jìn)玉米生長(zhǎng)發(fā)育[19]，根際周圍的自毒物質(zhì)被玉米根系有效吸附，緩解大豆因自毒物質(zhì)帶來的連作效應(yīng)。山藥和玉米間作增產(chǎn)效果明顯，提高經(jīng)濟(jì)效益[20]。

然而，有關(guān)山藥連作問題和自毒作用研究較少，山藥化感物質(zhì)對(duì)山藥和其他作物生長(zhǎng)的影響，尚不清楚。為探明山藥連作障礙的化感物質(zhì)的釋放途徑，山藥化感物質(zhì)對(duì)自身和其他作物的影響，以山藥和常用化感作用生物測(cè)試材料及常見作物種子——玉米為受體材料，研究山藥化感物質(zhì)的來源、作用濃度，以期明確山藥化感物質(zhì)的釋放途徑及其化感效應(yīng)。

1 材料與方法

1.1 材料

受體材料：山藥品種為‘云淮一號(hào)’，市購(gòu)；玉米（L），品種為‘亮劍’，由海南綠川種苗有限公司提供。供試材料：山藥根系分泌物，山藥植物腐解液，山藥根際浸提液，實(shí)驗(yàn)室自制。

1.2 方法

1.2.1 山藥水溶液提取物的制備 山藥根系分泌物浸提液（SG）：以消毒滅菌的石英砂（粒度2～ 4 mm）為基質(zhì)，用盆栽種山藥種莖，置于大棚內(nèi)，定期澆灌霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液。出苗后90 d將培養(yǎng)于石英砂基質(zhì)中的山藥取出，用去離子水反復(fù)清洗根部2～3次，瀝干并稱根重，浸泡石英砂收集浸泡液先用濾紙粗過濾得母液，再用微孔濾膜（孔徑0.45 μm）抽濾，45℃減壓濃縮到1000 mg/mL（即1 mL濾液含1 g根系所產(chǎn)生的分泌物），4℃冷藏備用。

山藥植株腐解液（SF）：將成熟的山藥植株剪斷，并在蒸餾水下沖洗20 s，后切成大約1 cm的小段，用作浸提材料。將根莖葉浸提材料置于55℃烘箱中，連續(xù)烘干72 h，將烘干后的材料用粉碎機(jī)粉碎成粉末。將浸提材料∶水（m/m）=1∶10置入塑料桶中，加入少量新鮮山藥根際連作土壤，將塑料桶置于室內(nèi)密閉條件下保存，并每隔5 d攪拌1次，腐解45 d后過濾制得母液，再用微孔濾膜（孔徑0.45 μm）抽濾，45℃減壓濃縮到1000 mg/mL（即1 mL含1 g山藥植株所產(chǎn)生的化感物質(zhì)），4℃冷藏備用。

山藥根際土浸提液（ST）：2021年2月以連作障礙嚴(yán)重的山藥土壤進(jìn)行淺槽栽培，山藥膨大期（出苗后90 d）將山藥挖取出，采用“抖根法”收集粘附于山藥根際的土壤，并將根圍2 cm左右的土壤一并帶回過2 mm篩，除去殘雜，裝入密封袋用來浸提化感物質(zhì)。稱取10 g放入三角瓶?jī)?nèi)，加100 mL無菌水及若干無菌玻璃珠，置于搖床上振蕩24 h，轉(zhuǎn)速為150 r/min。浸提液先用濾紙粗過濾，再用微孔濾膜（孔徑0.45 μm）抽濾，45℃減壓濃縮到1000 mg/mL（即1 mL水溶液中含1 g土壤的提取物），4℃冷藏備用。

1.2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)設(shè)置SG、SF和ST各浸提液5個(gè)濃度梯度，分別為8、40、100、200、1000 mg/mL，以蒸餾水為對(duì)照，共16個(gè)處理，各處理3次重復(fù)。在鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿（9 cm）中，分別加入5 mL SG、SF和ST母液配制濃度的稀釋液，均勻置入經(jīng)75%乙醇滅菌處理的材料中（山藥和玉米每皿30粒）。將培養(yǎng)皿置于人工氣候箱中恒溫培養(yǎng)，溫度25℃，濕度60%，每天光照12 h。每2 d加3 mL不同濃度稀釋液以保持培養(yǎng)皿內(nèi)濾紙的濕度。

1.2.3 測(cè)定項(xiàng)目 每天統(tǒng)計(jì)各處理組發(fā)芽種子數(shù)，玉米和山藥總萌發(fā)時(shí)間為7 d和14 d，計(jì)算發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)。萌發(fā)結(jié)束后每個(gè)重復(fù)隨機(jī)取5幼苗，測(cè)定幼苗根長(zhǎng)、莖長(zhǎng)及干重。

發(fā)芽率=發(fā)芽終期全部正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%

發(fā)芽勢(shì)=第天發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)× 100%

參照WILLIAM等[21]方法計(jì)算化感效應(yīng)指數(shù)（），=1－/（≥時(shí)）或=/－1（<時(shí)），為對(duì)照組指標(biāo)的平均值，為處理組指標(biāo)的平均值。絕對(duì)值代表作用強(qiáng)度的大小，當(dāng)>0時(shí)表示促進(jìn)作用；當(dāng)<0時(shí)表示抑制作用。

參照馬瑞君等[22]的方法計(jì)算平均敏感指數(shù)：

式中，j為各處理對(duì)應(yīng)的化感效應(yīng)指數(shù)（）；表示的個(gè)數(shù)；表示平均敏感指數(shù)，含義與化感效應(yīng)指數(shù)相同；表示平均敏感指數(shù)的層級(jí)：=1時(shí)，1指示山藥化感物質(zhì)對(duì)受試材料各指標(biāo)的化感效應(yīng)；=2時(shí)，2指示山藥化感物質(zhì)對(duì)受試材料不同生育期的化感效應(yīng)；=3時(shí)，3指示山藥化感物質(zhì)對(duì)受試材料的綜合化感效應(yīng)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，Sigmaplot 12.5軟件作圖，SPSS 26軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 山藥浸提液對(duì)受體種子萌發(fā)的影響

2.1.1 3種浸提液對(duì)種子發(fā)芽率的影響 從圖1可知，山藥化感物質(zhì)對(duì)玉米種子和山藥零余子發(fā)芽率有影響。其中，8～40 mg/mL的根際土浸提液對(duì)玉米有顯著促進(jìn)作用，大于200 mg/mL的腐解液和根系分泌物則抑制玉米種子發(fā)芽率；而幾乎所有濃度處理山藥化感物質(zhì)均對(duì)山藥零余子發(fā)芽率有抑制作用，抑制作用隨浸提液濃度的升高而增強(qiáng)，腐解液和根系分泌物的抑制作用強(qiáng)度大于根際土浸提液。

不同小寫字母表示處理間差異顯著（P<0.05）。

2.1.2 3種浸提液對(duì)種子發(fā)芽勢(shì)的影響 由圖2可知，各處理隨山藥浸提液濃度的升高，發(fā)芽勢(shì)均有降低的趨勢(shì)。根際土浸提液各處理對(duì)玉米發(fā)芽勢(shì)有微弱的促進(jìn)作用，腐解液和根系分泌物大于200 mg/mL則抑制玉米種子發(fā)芽勢(shì)，其中在高濃度（1000 mg/mL）下玉米發(fā)芽勢(shì)最低；根際土浸提液對(duì)山藥發(fā)芽勢(shì)影響較小，腐解液和根系分泌物在高濃度（1000 mg/mL）下達(dá)到完全抑制的效果，腐解液大于100 mg/mL時(shí)對(duì)山藥發(fā)芽勢(shì)起到抑制的作用，而根系分泌物所有濃度處理均對(duì)山藥發(fā)芽勢(shì)有抑制作用。說明高濃度浸提液會(huì)導(dǎo)致種子萌發(fā)延遲，隨著濃度降低，這種抑制作用減弱。山藥浸提液對(duì)玉米種子發(fā)芽勢(shì)的抑制作用表現(xiàn)為根系分泌物?腐解液?根際土浸提液。

不同小寫字母表示處理間差異顯著（P<0.05）。

2.1.3 3種浸提液對(duì)種子發(fā)芽指數(shù)的影響 由圖3可看出，在發(fā)芽指數(shù)方面，隨各處理濃度的升高，發(fā)芽指數(shù)明顯呈先升后降的趨勢(shì)，腐解液和根系分泌物的化感作用更強(qiáng)。根際土浸提液處理在8～40 mg/mL時(shí)對(duì)玉米有顯著的促進(jìn)作用，而腐解液和根系分泌物在高濃度1000 mg/mL下對(duì)玉米有顯著抑制作用；根際土浸提液處理在高濃度1000 mg/mL下對(duì)山藥有顯著抑制，而腐解液和根系分泌物所有濃度處理對(duì)山藥零余子有強(qiáng)烈的化感抑制作用，3種浸提液對(duì)2種作物發(fā)芽指數(shù)的化感強(qiáng)度為根系分泌物?腐解液?根際土浸提液。

2.2 山藥浸提液對(duì)幼苗生長(zhǎng)的影響

2.2.1 山藥浸提液對(duì)受體種子根生長(zhǎng)的影響 由圖4可知，山藥水浸提液對(duì)玉米和山藥根生長(zhǎng)有一定的作用，與對(duì)照相比，浸提液對(duì)種子根的生長(zhǎng)有非常明顯的抑制作用，抑制作用隨著濃度的升高而增強(qiáng)。根際土浸提液濃度高于200 mg/mL時(shí)對(duì)玉米根長(zhǎng)的生長(zhǎng)呈現(xiàn)抑制作用，而腐解液和根系分泌物幾乎所有濃度處理對(duì)玉米根生長(zhǎng)有明顯抑制作用；3種山藥浸提液對(duì)山藥根的生長(zhǎng)均有強(qiáng)烈的抑制作用，且在高濃度（1000 mg/mL）條件下抑制作用最強(qiáng)，山藥腐解液對(duì)根生長(zhǎng)抑制作用最強(qiáng)，其次根系分泌物，根際土浸提液抑制作用最弱。

不同小寫字母表示處理間差異顯著（P<0.05）。

在試驗(yàn)過程中發(fā)現(xiàn)，對(duì)照處理的根細(xì)長(zhǎng)，須根較少，但浸提液8～40 mg/mL處理根細(xì)長(zhǎng)且須根多，而100～1000 mg/mL處理根很短，大部分根尾部呈褐黑腐爛現(xiàn)象，在根頭部長(zhǎng)出一些須根，根際土浸提液處理沒有存在這種現(xiàn)象。

不同小寫字母表示處理間差異顯著（P<0.05）。

2.2.2 山藥浸提液對(duì)幼苗莖長(zhǎng)的影響 由圖5可知，隨著浸提液濃度升高，幼苗的生長(zhǎng)呈先升高后降低的趨勢(shì)，呈現(xiàn)低促高抑的濃度效應(yīng)。根際土浸提液對(duì)玉米幼苗莖長(zhǎng)生長(zhǎng)無顯著影響，而腐解液和根系分泌物在100 mg/mL時(shí)具有明顯的顯著抑制效果；根際土浸提液在高濃度（1000 mg/mL）條件下對(duì)山藥幼苗莖的生長(zhǎng)有抑制作用，其他濃度處理則表現(xiàn)促進(jìn)作用，腐解液處理下，當(dāng)濃度大于100 mg/mL時(shí)對(duì)幼苗莖生長(zhǎng)有明顯抑制作用，而根系分泌物各濃度對(duì)山藥幼苗莖的生長(zhǎng)均有抑制作用，高濃度條件完全抑制幼苗莖長(zhǎng)的生長(zhǎng)。山藥浸提液對(duì)幼苗生長(zhǎng)的化感抑制作用強(qiáng)度順序?yàn)椋焊捣置谖?腐解液?根際土浸提液。

不同小寫字母表示處理間差異顯著（P<0.05）。

2.2.3 山藥浸提液對(duì)幼苗干重的影響 由圖6可知，在干重方面，山藥化感物質(zhì)隨濃度增高有先升高后降低的趨勢(shì)。根際土浸提液各處理對(duì)玉米均表現(xiàn)為微弱的促進(jìn)作用，腐解液和根系分泌物處理當(dāng)濃度大于100 mg/mL時(shí)對(duì)玉米幼苗干重有一定的抑制作用；根際土浸提液各處理對(duì)山藥無顯著影響，腐解液處理當(dāng)濃度大于100 mg/mL時(shí)對(duì)山藥具有明顯抑制作用，而根系分泌物處理各濃度均有抑制的效果說明根系分泌物對(duì)幼苗生長(zhǎng)發(fā)育作用最強(qiáng)，其次腐解液，最弱根際土浸提液。

不同小寫字母表示處理間差異顯著（P<0.05）。

2.3 山藥浸提液對(duì)種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的化感響應(yīng)指數(shù)

2.3.1 山藥化感物質(zhì)對(duì)2種作物的化感響應(yīng)指數(shù) 由圖7可知，山藥和玉米的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、根長(zhǎng)、莖長(zhǎng)和干重受到顯著的抑制，山藥6個(gè)指標(biāo)的受抑制強(qiáng)度大小為發(fā)芽勢(shì)?發(fā)芽指數(shù)?根長(zhǎng)?發(fā)芽率?干重?莖長(zhǎng)；玉米6個(gè)指標(biāo)的受抑制強(qiáng)度大小為根長(zhǎng)?干重?莖長(zhǎng)?發(fā)芽勢(shì)?發(fā)芽指數(shù)?發(fā)芽率，整體上山藥所受到抑制程度大于玉米。

圖7 山藥化感物質(zhì)對(duì)2種作物的化感效應(yīng)指數(shù)（M1）

2.3.2 山藥化感物質(zhì)對(duì)2種作物不同時(shí)期的化感效應(yīng) 由表1可知，山藥化感物質(zhì)對(duì)山藥種子萌發(fā)期和幼苗生長(zhǎng)期的化感作用強(qiáng)度大于玉米種子萌發(fā)期和幼苗生長(zhǎng)期。3種浸提液對(duì)受體材料的萌發(fā)和生長(zhǎng)化感作用強(qiáng)度為根系分泌物?腐解液?根際土浸提液。3種浸提液對(duì)山藥種子萌發(fā)期的化感抑制作用大于幼苗生長(zhǎng)期，而對(duì)玉米的幼苗生長(zhǎng)期化感作用大于種子萌發(fā)期，根際土浸提液對(duì)玉米種子萌發(fā)期有化感促進(jìn)作用。

表1 山藥浸提液對(duì)2種作物不同時(shí)期的化感效應(yīng)（M2）

由圖8可知，山藥化感物質(zhì)浸提液濃度越大，對(duì)山藥萌發(fā)期和幼苗生長(zhǎng)期的化感抑制作用強(qiáng)度越大，種子萌發(fā)期?幼苗生長(zhǎng)期。山藥化感物質(zhì)浸提液對(duì)玉米萌發(fā)和生長(zhǎng)的化感作用與質(zhì)量濃度呈低促高抑的濃度效應(yīng)，濃度大于等于100 mg/mL時(shí)整體表現(xiàn)為化感抑制作用，幼苗生長(zhǎng)期?種子萌發(fā)期。

2.3.3 山藥化感物質(zhì)的釋放途徑及質(zhì)量濃度效應(yīng)分析 由圖9可以看出，在物種水平，3種浸提液化感作用強(qiáng)度為山藥根系分泌物?山藥腐解液?山藥根際土浸提液。3種浸提液對(duì)山藥均有化感抑制作用，而根際土浸提液對(duì)玉米無明顯化感作用，腐解液和根系分泌物對(duì)玉米具有化感抑制。把3種山藥化感物質(zhì)浸提液對(duì)受試材料的化感作用看成一個(gè)整體綜合評(píng)價(jià)山藥化感物質(zhì)的濃度效應(yīng)。從圖9可知，隨質(zhì)量濃度的增加，山藥化感物質(zhì)對(duì)受試材料的化感作用強(qiáng)度呈規(guī)律變化。在試驗(yàn)設(shè)置濃度范圍內(nèi)，山藥化感物質(zhì)對(duì)玉米的化感作用與質(zhì)量濃度呈低促高抑的濃度效應(yīng)，濃度大于等于100 mg/mL時(shí)整體表現(xiàn)為化感抑制作用，而對(duì)山藥的化感作用隨著濃度升高，化感抑制作用強(qiáng)度越大。

圖8 山藥浸提液對(duì)2種作物不同時(shí)期的化感效應(yīng)（M2）

圖9 山藥化感物質(zhì)釋放途徑及質(zhì)量濃度效應(yīng)（M3）

3 討論

本試驗(yàn)通過山藥根際土、根系分泌物和植株腐解物對(duì)山藥零余子和玉米種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響研究發(fā)現(xiàn)，其對(duì)山藥和玉米均有不同的影響，作用強(qiáng)度為根系分泌物?腐解液?根際土浸提液。近年來，有研究證明，植物的連作障礙問題與根系分泌物中的化感物質(zhì)有著直接或間接的關(guān)系。黃瓜、葡萄、人參和百合等植物在生產(chǎn)上存在連作障礙的現(xiàn)象，往往都是由根系分泌物中的化感物質(zhì)引起的[23-25]。唐成林等[26]發(fā)現(xiàn)半夏3種浸提液化感作用強(qiáng)度植株腐解液?根系分泌物?根際土浸提液，與本研究結(jié)果有相似之處。上述研究均表明，山藥等作物的根系分泌物和腐解液含有豐富的化感物質(zhì)，可能是山藥等連作障礙發(fā)生的主要原因之一，生產(chǎn)上宜及時(shí)清除山藥的地上和地下殘留物。

化感物質(zhì)對(duì)受體作物具有選擇性，化感物質(zhì)對(duì)不同的受體植物表現(xiàn)不同的化感效應(yīng)，化感物質(zhì)對(duì)同一受體材料不同生長(zhǎng)指標(biāo)具有選擇性。本研究得出，山藥3種浸提液對(duì)不同受體材料總的抑制順序?yàn)樯剿?玉米，說明山藥的自毒作用強(qiáng)于他感作用。王樹起等[27]報(bào)道自身作物根系分泌物和植物殘?bào)w分解的產(chǎn)物等物質(zhì)積累過多，對(duì)下茬作物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)有明顯抑制效果，張瑜等[18]研究發(fā)現(xiàn)自毒作用會(huì)導(dǎo)致大豆連茬種植減產(chǎn)20%左右，楊峰等[19]研究發(fā)現(xiàn)大豆與玉米輪作，可促進(jìn)玉米生長(zhǎng)發(fā)育，緩解大豆根系分泌物和殘?bào)w腐解物帶來的連作效應(yīng)。張雪松[28]研究發(fā)現(xiàn)西洋參與紫蘇輪作可減少西洋參根際自毒物質(zhì)產(chǎn)生的影響。因此，合理的輪作、間作和套作，可防治連作障礙的發(fā)生。

本研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)濃度大于等于100 mg/mL時(shí)，對(duì)玉米幼苗生長(zhǎng)期的化感作用強(qiáng)度明顯大于種子萌發(fā)期。唐成林等[26]研究發(fā)現(xiàn)半夏化感物質(zhì)浸提液的化感作用發(fā)現(xiàn)，作物幼苗生長(zhǎng)期比種子萌發(fā)期更為敏感，李金鑫等[29]研究發(fā)現(xiàn)巴茅草水浸提液對(duì)生菜和水稻的幼苗生長(zhǎng)抑制強(qiáng)于種子萌發(fā)，與本試驗(yàn)結(jié)果相似。此外，試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)山藥的他感作用存在低促高抑的濃度效應(yīng)，100 mg/mL為臨界值，低于100 mg/mL時(shí)有微弱的促進(jìn)作用，大于等于100 mg/mL就會(huì)產(chǎn)生強(qiáng)烈的抑制作用。而山藥的自毒作用隨著濃度的升高，抑制作用逐漸增強(qiáng)的趨勢(shì)，與其他學(xué)者在地黃、當(dāng)歸和半夏等[30-33]藥用植物上的研究結(jié)果相似，何種活性物質(zhì)導(dǎo)致作物產(chǎn)生化感作用，有待進(jìn)一步研究。

山藥化感物質(zhì)的釋放主要是通過根系分泌物和殘?bào)w的腐解物，山藥化感物質(zhì)作用強(qiáng)度與質(zhì)量濃度呈正相關(guān)，是導(dǎo)致山藥連作障礙的主要原因之一。通過合理的輪間作，充分利用化感作用的特性，改善農(nóng)作物的生長(zhǎng)發(fā)育，提高產(chǎn)量和質(zhì)量，從而緩解山藥連作障礙問題。

本研究對(duì)化感物質(zhì)進(jìn)行了生物活性檢測(cè)，但對(duì)化感物質(zhì)中起化感作用的主要物質(zhì)及各種化感物質(zhì)在連作障礙的作用地位仍不清楚。根系分泌物和腐解物等產(chǎn)生的自毒物質(zhì)進(jìn)入到土壤中后，必然會(huì)對(duì)土壤微生物產(chǎn)生影響，因此自毒物質(zhì)與土壤微生物，特別是與致病菌之間的相互作用機(jī)制需要進(jìn)一步深入研究。

[1] 袁書林. 山藥的化學(xué)成分和生物活性作用研究進(jìn)展[J]. 食品研究與開發(fā), 2008, 29(3): 176-179.

YUAN S L. Research advances on chemical compositions and bioactivities of dioscorea opposita thunb (Chinese yam)[J]. Food Research and Development, 2008, 29(3): 176-179. (in Chinese)

[2] 王文慶. 平遙長(zhǎng)山藥連作障礙機(jī)理研究及其防治對(duì)策[D]. 太原: 山西大學(xué), 2011.

WANG W Q. The mechanisms research and countermeasures of continuous cropping berriers of Pingyao Chinese yam[D]. Taiyuan: Shanxi University, 2011. (in Chinese)

[3] 熊 軍, 覃維治, 黃報(bào)應(yīng), 黃開航, 韋民政, 張毅平, 梁承莊. 栽培管理措施對(duì)桂南地區(qū)淮山藥炭疽病發(fā)生的影響[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2016, 43(2): 94-97.

XIONG J, QIN W Z, HUANG B Y, HUANG K H, WEI M Z, ZHANG Y P, LIANG C Z. Effect of yam anthracnose occurrence by cultivation and management measures in sou-thern Guangxi[J]. Guangdong Agricultural Sciences, 2016, 43(2): 94-97. (in Chinese)

[4] 鄭雅超, 凌永勝, 李錦泉, 黃枝英, 林富杰, 張發(fā)棟. 淮山炭疽病綜合防治技術(shù)[J]. 福建農(nóng)業(yè)科技,2016(7): 47-48.

ZHENG Y C, LING Y S, LI J Q, HUANG Z Y, LIN F J, ZHANG F D. Comprehensive control techniques of Chinese yam anthracnose[J]. Fujian Agricultural Science and Technology, 2016(7): 47-48. (in Chinese)

[5] 張子龍, 王文全. 植物連作障礙的形成機(jī)制及其調(diào)控技術(shù)研究進(jìn)展[J]. 生物學(xué)雜志, 2010, 27(5): 69-72.

ZHANG Z L, WANG W Q. Progress on formation mechanism and control measurements of continuous cropping obstacles in plants[J]. Journal of Biology, 2010, 27(5): 69-72. (in Chinese)

[6] 柴 強(qiáng), 黃高寶. 植物化感作用的機(jī)理、影響因素及應(yīng)用潛力[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2003, 23(3): 509-515.

CHAI Q, HUANG G B. Review on action mechanism affecting factors and applied potential of allelopathy[J]. Acta Botanica Boreali-occidentalia Sinica, 2003, 23(3): 509-515. (in Chinese)

[7] 張重義, 牛苗苗, 陳 婷, 李 娟, 林瑞余, 林文雄. 藥用植物化感自毒作用研究對(duì)栽培技術(shù)創(chuàng)新的啟示[J]. 中國(guó)現(xiàn)代中藥, 2011, 13(1): 4-7, 20.

ZHANG Z Y, NIU M M, CHEN T, LI J, LIN R Y, LIN W X. Enlightenment of allelopathic autotoxicity of medicinal plants on cultivation technology innovation[J]. Modern Chinese Medicine, 2011, 13(1): 4-7, 20. (in Chinese)

[8] 韓麗梅, 沈其榮, 鞠會(huì)艷, 閻 石, 閻 飛. 大豆地上部水浸液的化感作用及化感物質(zhì)的鑒定[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2002, 22(9): 1425-1432.

HAN L M, SHEN Q R, JU H Y, YAN S, YAN F. Allelopathy of the aqueous extracts of above ground parts of soybean and the identification of the allelochemicals[J]. Acta Ecologica Sinica, 2002, 22(9): 1425-1432. (in Chinese)

[9] 王大力. 水稻化感作用研究綜述[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1998, 18(3): 104-112.

WANG D L. The review of rich allelopathy[J]. Acta Ecolo-gica Sinica, 1998, 18(3): 104-112. (in Chinese)

[10] JIMENEZ J J, SCHUITZ K, ANAYA A L. Espejo allelopathic potential of corn pollen[J]. Journal of Chemical Ecology, 1983, 9(8): 1011-1025.

[11] 張學(xué)文, 劉亦學(xué), 劉萬學(xué), 萬方浩, 張 惟, 楊秀榮. 植物化感物質(zhì)及其釋放途徑[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2007, 23(7): 295-297.

ZHANG X W, LIU Y X, LIU W X, WAN F H, ZHANG W, YANG X R. Allelochemicals and its releasing modes[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2007, 23(7): 295-297. (in Chinese)

[12] 張重義, 林文雄. 藥用植物的化感自毒作用與連作障礙[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2009, 17(1): 189-196.

ZHANG Z Y, LIN W X. Continuous cropping obstacle and allelopathic autotoxicity of medicinal plants[J]. Chinese Journal of Ecology Agriculture, 2009, 17(1): 189-196. (in Chinese)

[13] 范曉陽, 侯彥婕, 賈世艷, 司瑞花, 鄭博文, 劉光珍. 山藥化學(xué)成分及皂苷類成分藥理作用的研究進(jìn)展[J]. 中醫(yī)藥信息, 2021, 38(9): 79-84.

FAN X Y, HOU Y J, JIA S Y, SI R H, ZHENG B W, LIU G Z. Research progress on chemical constituents of dioscoreae rhizoma and pharmacological effects of saponins[J]. Information on Traditional Chinese Medicine, 2021, 38(9): 79-84. (in Chinese)

[14] 楊 陽, 劉守偉, 潘 凱, 吳鳳芝. 分蘗洋蔥根系分泌物對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)及根際土壤微生物的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 24(4): 1109-1117.

YANG Y, LIU S W, PAN K, WU F Z. Effects of Chinese onion’s root exudates on cucumber seedlings growth and rhizosphere soil microorganisms[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2013, 24(4): 1109-1117. (in Chinese)

[15] 李 軒, 盧海博, 黃智鴻. 刺果瓜甲醇提取物對(duì)植物化感作用的研究[J]. 雜草學(xué)報(bào), 2017, 34(4): 23-27.

LI X, LU H B, HUANG Z H. Allelopathy of amethanol extract to plants[J]. Journal of Weed Science, 2017, 34(4): 23-27. (in Chinese)

[16] CHOU C H, ZENG R S. Role of allelopathy in sustainable agriculture: use of allelochemicals as naturally occurring bio-agrochemicals[J]. Allelopathy Journal, 2010, 25(1): 3-16.

[17] NARWAL S S, ZENG R S. Allelopathy in ecological sustainable organic agriculture[J]. Allelopathy Journal, 2010, 25(1): 537-564.

[18] 張 瑜, 常生華, 宋婭妮, 程云湘, 侯扶江. 植物化感作用在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的應(yīng)用[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2018, 34(5): 61-68.

ZHANG Y, CHANG S H, SONG Y N, CHENG Y X, HOU F J. Application of plant allelopathy in agro-ecosystems[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin,2018, 34(5): 61-68. (in Chinese)

[19] 楊 峰, 婁 瑩, 廖敦平, 高仁才, 雍太文, 王小春, 劉衛(wèi)國(guó), 楊文鈺. 玉米–大豆帶狀套作行距配置對(duì)作物生物量、根系形態(tài)及產(chǎn)量的影響[J]. 作物學(xué)報(bào), 2015, 41(4): 642-650.

YANG F, LOU Y, LIAO D P, GAO R C, YONG T W, WANG X C, LIU W G, YANG W J. Effects of row spacing on crop biomass, root morphology and yield in maize–soybean relay strip intercropping system[J]. Acta Agronomica Sinica, 2015, 41(4): 642-650. (in Chinese)

[20] 張發(fā)春, 趙慶云, 彭鳳梅, 謝世清, 楊 冰, 黃榮春. 云南高原山藥玉米立體高效栽培研究初報(bào)[J]. 作物雜志, 2001(6): 30.

ZHANG F C, ZHAO Q Y, PEN F M, XIE S Q, YANG B, HUANG R C. Preliminary study on three-dimensional and efficient cultivation of yam maize in Yunnan plateau[J]. Crop Magazine, 2001(6): 30. (in Chinese)

[21] WILLIAM G B, DONALDRICHARDSON. Bioassays for allelopathy: measuring treatment responses with independent controls[J]. Journal of Chemical Ecology, 1988, 14(1): 181- 187.

[22] 馬瑞君, 惠繼瑞, 朱 慧, 李 晶, 趙慶芳. 當(dāng)歸營(yíng)養(yǎng)期的化感作用[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2008(6): 1483-1488.

MA R J, HUI J R, ZHU H, LI J, ZHAO Q F. Allelopathy of angelica sinensis at vegetative stage[J]. Chinese Journal of Ecology Agriculture, 2008(6): 1483-1488. (in Chinese)

[23] 陳長(zhǎng)寶. 人參化感作用及其忌連作機(jī)制研究[D]. 長(zhǎng)春: 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué), 2006.

CHEN Z B. Study on ginseng allelopathy and the elements of unable successive cultivation[D]. Changchun: Jilin Agricultural University, 2006. (in Chinese)

[24] YU J Q, MATSUI Y. Phytotoxic substances in root exudates of cucumber (L.)[J].Journal of Chemical Ecology, 1994, 20(1): 21-31.

[25] 徐 鵬. 百合根系分泌物的化感作用研究及化感物質(zhì)鑒定[D]. 西安: 西北農(nóng)林科技大學(xué), 2011.

XU P. Research on allelopathy and identification of allelochemicals of lily root exudates[D]. Xi’an: Northwest Agriculture and Forestry University, 2011. (in Chinese)

[26] 唐成林, 雷 強(qiáng), 羅夫來, 趙 致, 杭 燁, 王華磊, 羅春麗, 陳松樹. 半夏化感物質(zhì)浸提液對(duì)8種作物的化感效應(yīng)[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué), 2019, 47(11): 31-37.

TANG C L, LEI Q, LOU F L, ZHAO Z, HANG Y, WANG H L, LOU C L, CHEN S S. Allelopathic effects of pinellia ternata extracts on eight crops[J]. Guizhou Agricultural Sciences, 2019, 47(11): 31-37. (in Chinese)

[27] 王樹起, 韓麗梅. 大豆根茬腐解液對(duì)大豆生長(zhǎng)發(fā)育的自感效應(yīng)[J]. 吉林農(nóng)業(yè)科學(xué), 2001, 26(1): 24-27.

WANG S Q, HAN L M. Effect of decomposed liquids from soybean stubs on soybean growth[J]. Jilin Agricultural Sciences, 2001, 26(1): 24-27. (in Chinese)

[28] 張雪松. 輪作對(duì)西洋參連作障礙消減作用的研究[D]. 北京: 北京協(xié)和醫(yī)學(xué)院, 2013.

ZHANG X S. Abatement effect of crop rotation on replant problem ofL[D]. Beijing: Peking Union Medical College, 2013. (in Chinese)

[29] 李金鑫, 葉俊偉, 劉大會(huì). 巴茅草水浸提液對(duì)3種作物種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的化感作用[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2020, 31(7): 2219-2226.

LI J X, YE J W, LIU D H. Allelopathic effects ofon seed germination and seedling growth of three crops[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2020, 31(7): 2219-2226. (in Chinese)

[30] 郭冠瑛, 王豐青, 范華敏, 李明杰, 鄭紅艷, 李 娟, 陳新建, 張重義. 地黃化感自毒作用與連作障礙機(jī)制的研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)現(xiàn)代中藥, 2012, 14(6): 35-39.

GUO G Y, WANG F Q, FANG H M, LI M J, ZHENG H Y, LI J, CHEN X J, ZHANG Z Y. Advances in allelopathic autotoxicity and monoculture cropping problem ofLibosch[J]. Modern Chinese Medicine, 2012, 14(6): 35-39. (in Chinese)

[31] 張新慧. 當(dāng)歸連作障礙機(jī)制及其生物修復(fù)措施研究[D]. 蘭州: 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué), 2009.

ZHANG X H. Studies on mechanism of continuouscropping obstacle and its preparatory bioremediation[D]. Lanzhou: Gansu Agricultural University, 2009. (in Chinese)

[32] 惠繼瑞. 當(dāng)歸自毒作用研究[D]. 蘭州: 西北師范大學(xué), 2008.

HUI J R. Study on autotoxicity of[D]. Lanzhou: Northwest Normal University, 2008. (in Chinese)

[33] 金文進(jìn). 半夏自毒作用研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2020, 48(12): 180-181, 185.

JING W J. Study on autotoxicity of[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2020, 48(12): 180-181, 185. (in Chinese)

Allelopathic Effects of Yam on Seed Germination and Seedling Growth in Yam and Maize

SUN Xuebing1, FAN Heling1, HUANG Xiaolong2, XIA Wei1,WU Wenqiang2, XU Yun2, ZHANG Rongping1*

1. College of Tropical Crops, Hainan University, Haikou, Hainan 570228, China; 2. College of Life Sciences, Hainan University, Haikou, Hainan 570228, China

Yam and maize were used as the receptor materials to investigate the allelopathic effects of the decomposition solution, root exudates and rhizosphere soil extracts acquired from yam plant. By biological test methods, germination rate, germination potential, germination index, root length, stem length and dry weight were examined to elucidate the releasing pathway of yam allelochemicals and the allelopathic effects of yam allelochemicals on different receptor materials. Results showed that the decomposition solution of yam plant and root exudate had strong allelopathic inhibition on yamand maize, but the allelopathic effect of rhizosphere soil extract was weak, and the allelopathic effect intensity was root exudates ? plant decomposition solution ? rhizosphere soil extract.The germination rate, germination potential, germination index, root length, stem length and dry weight of yam and maize were significantly inhibited. The degree of inhibition of the six indicators of yam was as follows: germination potential > germination index > root length > germination rate > dry weight > stem length. The inhibition degree of the six indicators of maize was root length > dry weight > stem length > germination potential > germination index > germination rate. On the whole, the inhibition degree of yam was greater than that of maize. Yam root exudates and plant decomposition liquid were rich in allelochemicals, which might be one of the main sources of yam autotoxic substances, and were reliable basic materials for the study of yam allelochemicals. In the concentration range set in the experiment, the inhibitory effect of the allelopathic substances on the tested materials was directly proportional to the mass concentration. The allelopathic effect of the three extracts on the tested materials exerted a concentration effect with low promotion and high inhibition. 100 mg/mL was the critical concentration of yam autotoxin effect. When it was lower than 100 mg/mL, it had a weak promotion effect, and when it was greater than or equal to 100 mg/mL, it would have a strong inhibition effect, the intensity of allelopathy inhibition increased with the increase of concentration. The inhibitory intensity of the allelochemicals of yam on the growth of maize seedlings was greater than that of seed germination, while it was the opposite in yam . In summary, according to the comprehensive allelopathy response index of seed germination and seedling growth, the susceptibility of the two tested species to the allelopathic effect of autotoxicity was stronger than allelopathy.

; allelochemicals; seed germination; seedling growth; allelopathy

S567

A

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.09.013

2021-11-22；

2022-01-22

海南大學(xué)世界一流學(xué)科建設(shè)經(jīng)費(fèi)（No. RZZX201909），國(guó)家自然科學(xué)基金（No. 31760365）。

孫雪冰（1994—），女，碩士研究生，研究方向：熱帶作物優(yōu)質(zhì)高抗栽培。*通信作者（Corresponding author）：張榮萍（ZHANG Rongping），E-mail：zhangrp75@163.com。