李霞，李赟，李慕嶸，尹立俊，王小燕，漆棟良

（長江大學(xué)農(nóng)學(xué)院/濕地生態(tài)與農(nóng)業(yè)利用教育部工程研究中心/澇漬災(zāi)害與濕地農(nóng)業(yè)湖北省重點實驗室，湖北荊州 434025）

0 引言

【研究意義】江漢平原為湖北省小麥主產(chǎn)區(qū)之一，小麥生育中后期降水較集中，極易形成漬害，影響小麥產(chǎn)量形成（王小燕等，2013）。氮素作為小麥生長所必需的大量元素之一，在小麥生長和產(chǎn)量形成中發(fā)揮重要作用（巨曉棠和張福鎖，2003）。土壤氮素的有效性受土壤結(jié)構(gòu)和土壤水分等因素影響，且氮素有效性很大程度上影響著作物對氮素的吸收及產(chǎn)量的形成（李俊杰等，2021）。因此，深入研究江漢平原區(qū)域漬水脅迫下土壤不同形態(tài)氮素變化規(guī)律、尤其是硝態(tài)氮等的變化規(guī)律及其與小麥植株氮素和產(chǎn)量的關(guān)系，對緩解開花期小麥漬害及實現(xiàn)小麥高效穩(wěn)產(chǎn)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】漬水對小麥產(chǎn)量形成的影響因其發(fā)生時期不同而不同，在小麥孕穗期和開花期發(fā)生漬害，小麥?zhǔn)軡n害影響最嚴(yán)重（姜東等，2004；范雪梅等，2006；李凱等，2012；

Araki et al.，2012；de San Celedonio et al.，2014）。孕穗期和開花期漬害導(dǎo)致小麥根系活力下降、氣孔關(guān)閉、光合受阻、植株早衰，干物質(zhì)和氮素的分配及再分配能力下降，灌漿不充分，并最終導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量顯著下降（蔡永萍等，2000；譚維娜等，2007；丁錦峰等，2017；Wei and Wang，2019；馬尚宇等，2021）。土壤中氮素形態(tài)不同，其含量變化受漬水的影響也不同，研究表明漬水處理導(dǎo)致土壤全氮出現(xiàn)一定程度的增加，堿解氮含量降低，幅度與漬水時長相關(guān)（徐姍，2012；李磊等，2013）；漬水條件下土壤處于缺氧環(huán)境，土壤中的氨氧化細(xì)菌群落豐度和結(jié)構(gòu)下降，使硝化作用減弱而反硝化作用增強(qiáng)，導(dǎo)致土壤中硝態(tài)氮含量降低和銨態(tài)氮增加（Nguyen et al.，2018）。前人已有研究表明，土壤氮素與作物生長及產(chǎn)量形成密切相關(guān)，土壤氮素對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率達(dá)50%以上（孫昭安等，2020）。苗艷芳等（2014）研究指出，0～100 cm深度的硝態(tài)氮累積量與小麥產(chǎn)量形成呈顯著正相關(guān)，其累積量可解釋小麥籽粒產(chǎn)量87%和生物產(chǎn)量80%的變異；朱琳等（2021）研究表明玉米氮素吸收與根際土壤硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量均呈正相關(guān)。馬獻(xiàn)發(fā)等（2021）的研究結(jié)果則表明旱地土壤0～10 cm土層土壤硝態(tài)氮含量與小麥產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)。此外，李磊等（2013）研究了漬水條件下土壤不同形態(tài)氮素的有效性及與產(chǎn)量的關(guān)系，結(jié)果表明棉花植株生物量與土壤堿解氮含量之間存在極顯著正相關(guān)，且漬水主要通過降低土壤氮素有效性，導(dǎo)致作物氮素吸收量下降，進(jìn)而降低作物產(chǎn)量?！颈狙芯壳腥朦c】目前圍繞漬水對小麥產(chǎn)量的影響及漬水條件下小麥生長和氮素積累運轉(zhuǎn)的研究已較多，但尚未見關(guān)于漬水后麥田土壤氮素變化規(guī)律及其與小麥生長關(guān)系的研究報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】在前人研究基礎(chǔ)上，以襄麥55和鄭麥9023為試驗材料，探討開花期漬水7 d對土壤不同形態(tài)氮素含量的影響及其與小麥植株氮素積累運轉(zhuǎn)和產(chǎn)量的關(guān)系，以期為江漢平原小麥抗?jié)碀n栽培體系的建立提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況及試驗材料

試驗于2020—2021年在湖北省荊州市長江大學(xué)校內(nèi)教學(xué)實習(xí)農(nóng)場進(jìn)行。試驗田表層（0～20 cm）土壤為黏質(zhì)土，土壤養(yǎng)分狀況：有機(jī)質(zhì)10.5 g/kg、速效氮80.31 mg/kg、速效磷45.37 mg/kg、速效鉀80.26 mg/kg。供試小麥品種為襄麥55和鄭麥9023，試驗材料來自于上一年度在本地區(qū)種植收獲的小麥種子。

1.2 試驗方法

試驗采用大田種植，裂區(qū)設(shè)計，水分處理為主區(qū)，品種為副區(qū)。漬水處理（WL）于小麥開花期連續(xù)漬水7 d，以不漬水處理為對照（CK），每處理設(shè)3個重復(fù)。小區(qū)面積12 m（2 m×6 m），密度225萬株/ha，行間距25 cm。漬水前一周填埋防水擋板，擋板為聚氯乙烯材質(zhì)。于大田小麥50%左右開花時開始進(jìn)行連續(xù)漬水7 d處理，漬水高度為超過地面2 cm；不漬水處理在自然條件下正常生長。處理結(jié)束后拆防水板、排水，后續(xù)在自然條件下生長。播前底施純N 90 kg/ha、PO105 kg/ha和KO 105 kg/ha，拔節(jié)期追施N 90 kg/ha。氮肥為尿素（含N 46%），磷肥為過磷酸鈣（含PO12%），鉀肥為硫酸鉀（含KO 60%）。其他管理同一般大田栽培。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 土壤質(zhì)量含水率測定每小區(qū)按“S”形五點取樣，用土鉆分別鉆取0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm土層土樣，置于冰箱保存。取樣時間為漬水處理后0、4、7、14和21 d及成熟期。采用烘干法測定，稱取5～10 g樣品，放入已知重量的鋁盒中，在分析天平上稱重，放在烘箱105～110℃下烘干8 h取出，冷卻至室溫稱重，計算土壤質(zhì)量含水率。

1.3.2 土壤氮素含量測定每小區(qū)按“S”形五點取樣，用土鉆分別鉆取0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm土層土樣，置于冰箱保存。取樣時間為漬水后0、4、7、14和21 d及成熟期。土壤硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量采用氯化鉀浸提—紫外分光光度法測定，全氮含量采用凱氏定氮法測定，堿解氮含量采用堿解擴(kuò)散法測定。

1.3.3 小麥地上部氮素積累量測定于開花期和成熟期每處理取15株小麥，按旗葉、其余葉、莖稈、穗進(jìn)行分樣，置于烘箱中105℃殺青30 min，65℃烘干至恒重，測其干物質(zhì)重后用磨樣機(jī)粉碎，采用半微量凱氏定氮法測定樣品全氮含量，計算氮素積累量。

1.3.4 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素測定于小麥成熟期選取具有代表性的1 m面積調(diào)查有效穗數(shù)，重復(fù)3次，并隨機(jī)選取15穗調(diào)查穗粒數(shù)，選取2 m收獲，測產(chǎn)，重復(fù)3次。自然風(fēng)干后，測定各處理千粒重。

1.4 相關(guān)指標(biāo)計算方法

1.5 統(tǒng)計分析

采用Excel 2016和DPS 7.0對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行分析和顯著性差異檢驗，Canoco 5.0進(jìn)行冗余分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 開花期漬水對0～60 cm土層土壤質(zhì)量含水率的影響

如表1所示，WL處理前，各土層質(zhì)量含水率基本維持在24.82%～27.43%。WL處理第4 d（漬水后4 d）土壤質(zhì)量含水率達(dá)43.23%～45.08%；WL處理第7 d（漬水后7 d）土壤質(zhì)量含水率達(dá)44.83%～46.68%；當(dāng)WL處理結(jié)束（漬水后7 d）后，漬水后14 d土壤質(zhì)量含水率介于31.83%～33.52%，略高于CK；漬水后21 d土壤質(zhì)量含水率介于29.71%～31.01%；成熟期土壤質(zhì)量含水率維持在29.14%～30.85%，基本與CK一致。

2.2 開花期漬水對0～60 cm土層土壤不同形態(tài)氮素含量的影響

2.2.1 土壤硝態(tài)氮含量如圖1所示，與CK相比，WL處理對各土層硝態(tài)氮含量有明顯下調(diào)作用，當(dāng)漬水處理撤除后，各土層硝態(tài)氮含量基本“復(fù)原”，其中0～20 cm土層變化幅度最大。漬水對0～20 cm土層硝態(tài)氮含量的影響主要發(fā)生在漬水后0～7 d，土壤硝態(tài)氮含量在漬水后0～7 d呈不斷下降趨勢，下降幅度達(dá)65.7%～81.2%；漬水后7 d撤水，土壤硝態(tài)氮含量在漬水后7～14 d急劇反彈，甚至恢復(fù)至與CK持平狀態(tài)，出現(xiàn)峰值，達(dá)19.34～22.90 mg/kg；漬水后14 d至成熟期土壤硝態(tài)氮含量緩慢下降，與CK變化趨勢基本一致，2個品種表現(xiàn)一致。20～40 cm和40～60 cm土層，WL處理的土壤硝態(tài)氮含量在漬水后0～7 d呈不斷下降趨勢，漬水后7～14 d急劇上升，漬水后第14 d出現(xiàn)最大值，含量分別達(dá)16.84～19.93 mg/kg和14.35～16.44 mg/kg，漬水后14 d至成熟期逐漸下降，與CK變化趨勢基本一致，但變化幅度不及0～20 cm土層，2個品種表現(xiàn)一致。

表1 開花期漬水條件下0～60 cm土層土壤質(zhì)量含水率的變化Table 1 Change of soil mass moisture content in 0-60 cm soil layer under waterlogging at anthesis stage

2.2.2 土壤銨態(tài)氮含量 如圖2所示，與土壤硝態(tài)氮相比，土壤銨態(tài)氮含量水平較低。開花期漬水對土壤銨態(tài)氮含量的影響主要在土壤漬水到撤水恢復(fù)生長時期（漬水后0～14 d），且與土層深度相關(guān)，其中受影響最大的是0～20 cm土層。漬水對0～20 cm土層銨態(tài)氮含量的影響主要發(fā)生在漬水后0～14 d，土壤銨態(tài)氮含量在漬水后0～4 d和4～7 d呈先下降后上升的變化趨勢，與CK變化趨勢迥異，漬水后4 d的土壤銨態(tài)氮含量與CK相比下降42.1%～43.5%，漬水后7 d的土壤銨態(tài)氮含量與CK相比卻上升48.7%～54.8%；漬水后7～14 d，WL處理的土壤銨態(tài)氮含量呈持續(xù)下降趨勢；漬水后14 d至成熟期，WL和CK處理的土壤銨態(tài)氮含量均呈先下降后上升的變化趨勢，其中WL處理的銨態(tài)氮含量略高于CK，2個品種表現(xiàn)一致。WL處理對20～40 cm和40～60 cm土層硝態(tài)氮含量的影響幅度較小，漬水后0～14 d，WL處理下土壤銨態(tài)氮含量呈逐漸下降趨勢，與CK變化一致；漬水后14 d至成熟期土壤銨態(tài)氮含量呈緩慢上升趨勢，且略高于CK，2個品種變化一致。

2.2.3 土壤堿解氮含量如圖3所示，CK的土壤堿解氮變化幅度較小，自開花期至成熟期，0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm土壤堿解氮含量分別維持在177.82～221.91 mg/kg、94.56～142.51 mg/kg和47.51～83.58 mg/kg。

漬水對0～20 cm土層堿解氮含量的影響主要發(fā)生在漬水后0～7 d，土壤堿解氮含量在漬水后0～4 d和4～7 d依次呈先上升后下降的變化趨勢，最大值出現(xiàn)在漬水后4 d，含量達(dá)237.82～242.45 mg/kg，在漬水后7 d至成熟期土壤堿解氮含量緩慢上升，與CK變化趨于一致，2個品種表現(xiàn)一致。20～40 cm土層中，WL處理下的土壤堿解氮含量在漬水后0～7 d、7 d至成熟期呈先下降后上升的變化趨勢，最大值出現(xiàn)漬水后0 d，含量達(dá)134.92～144.30 mg/kg，而CK在漬水后0～4 d、4 d至成熟期呈先上升后下降的變化趨勢。WL處理對40～60 cm土層土壤堿解氮含量的影響不大，在漬水后0～7 d、7 d至成熟期均先下降后上升，最大值出現(xiàn)在漬水后7 d，含量達(dá)83.94～90.59 mg/kg，與CK變化趨勢一致。

2.2.4 土壤全氮含量如圖4所示，漬水對0～60 cm土壤全氮含量變化的影響較小。0～20 cm土層中，WL處理下土壤全氮含量在漬水后0～7 d、7～21 d及21 d至成熟期呈先上升后下降再上升的變化趨勢，最大值出現(xiàn)在漬水后7 d，含量達(dá)2.79～2.82 g/kg，較WL處理前上升27.4%～34.9%，而CK的全氮含量在漬水后4～14 d呈下降趨勢，2個品種表現(xiàn)一致。20～40 cm土層中，WL處理的土壤全氮含量在漬水后0～4 d、4～7 d及7 d至成熟期呈先下降后上升再下降的趨勢，最大值出現(xiàn)在漬水后7 d，含量達(dá)2.18～2.66 g/kg，較WL處理前上升26.0%～52.8%。40～60 cm土層中WL處理和CK的土壤全氮含量變化趨勢基本一致，WL處理的全氮含量最大值出現(xiàn)在漬水后7 d，達(dá)1.85～2.38 g/kg，較WL處理前上升44.5%～67.7%。

圖1 開花期漬水條件下0～60 cm土層土壤硝態(tài)氮含量變化Fig.1 Change of soil nitrate nitrogen content in 0-60 cm soil layer under waterlogging at anthesis stage

圖2 開花期漬水條件下0～60 cm土層土壤銨態(tài)氮含量變化Fig.2 Change of soil ammonium nitrogen content in 0-60 cm soil layer under waterlogging at anthesis stage

2.3 開花期漬水對不同品種小麥氮素積累和運轉(zhuǎn)的影響

由表2可知，開花期漬水顯著降低了2個品種花后氮素積累量、成熟期營養(yǎng)器官氮素積累量及籽粒氮素積累量（＜0.05，下同），但對營養(yǎng)器官氮素運轉(zhuǎn)量影響不顯著（＞0.05）。其中，襄麥55的花后氮素積累量、成熟期營養(yǎng)器官氮素積累量和籽粒氮素積累量分別下降50.21%、20.90%、21.13%，鄭麥9023的分別下降60.03%、12.08%、20.91%。漬水導(dǎo)致成熟期營養(yǎng)器官氮素積累量、花后氮素積累量下降，被動提高花前氮素貢獻(xiàn)率，WL處理下襄麥55和鄭麥9023的營養(yǎng)器官花前氮素貢獻(xiàn)率較CK分別提高14.8%和16.2%，花后氮素貢獻(xiàn)率分別降低14.8%和16.2%，差異達(dá)顯著水平。以上結(jié)果表明，開花期漬水對小麥氮素積累運轉(zhuǎn)的影響主要是降低花后氮素積累量，導(dǎo)致花后氮素對成熟期籽粒氮素需求供應(yīng)不足，降低幅度因品種而異。

圖3 開花期漬水條件下0～60 cm土層土壤堿解氮含量變化Fig.3 Change of soil alkali-hydrolyzed nitrogen content in 0-60 cm soil layer under waterlogging at anthesis stage

圖4 開花期漬水條件下0～60 cm土層土壤全氮含量變化Fig.4 Change of soil total nitrogen content in 0-60 cm soil layer under waterlogging at anthesis stage

2.4 開花期漬水對小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

由表3可知，開花期漬水對襄麥55、鄭麥9023的籽粒產(chǎn)量和千粒重均造成顯著影響，對襄麥55的穗粒數(shù)也影響顯著。就各產(chǎn)量構(gòu)成因素的降低幅度來看，與CK相比，襄麥55的籽粒產(chǎn)量、千粒重、穗數(shù)和穗粒數(shù)分別下降25.24%、7.55%、2.93%和19.57%；鄭麥9023的籽粒產(chǎn)量、千粒重、穗數(shù)和穗粒數(shù)分別下降34.81%、13.50%、1.91%和3.13%。綜上，造成襄麥55產(chǎn)量下降極大可能是與其千粒重和單莖穗粒數(shù)的下降有關(guān)，而造成鄭麥9023產(chǎn)量下降的原因與其千粒重下降有關(guān)。以上結(jié)果表明，開花期漬水極易造成小麥產(chǎn)量大幅下降，襄麥55的產(chǎn)量下降幅度小于鄭麥9023，產(chǎn)量構(gòu)成因素的降低存在品種間差異。

表2 開花期漬水條件下不同品種小麥氮素積累和運轉(zhuǎn)量Table 2 Nitrogen accumulation and translocation of different wheat varieties under waterlogging conditions at anthesis stage

表3 開花期漬水對不同品種小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響Table 3 Effects of waterlogging at anthesis stage on yield and yield structure of different wheat cultivars

2.5 漬水條件下土壤各形態(tài)氮素與小麥植株氮素、產(chǎn)量之間的相關(guān)分析

以開花期漬水7 d結(jié)束后不同土層的土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、堿解氮及總氮含量分別與小麥籽粒產(chǎn)量、成熟期植株氮素積累量及花前氮素轉(zhuǎn)運量進(jìn)行冗余分析，結(jié)果如圖5所示，第1、第2排序軸能較好反映不同土層土壤各形態(tài)氮素含量與小麥植株氮素及產(chǎn)量的相關(guān)性，其中第1排序軸對數(shù)據(jù)方差變化的解釋率為79.63%～89.71%，第2排序軸解釋率為5.24%～7.26%。

由圖5可看出，0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm土層土壤硝態(tài)氮含量均與小麥籽粒產(chǎn)量、成熟期植株氮素積累量呈正相關(guān)，與營養(yǎng)器官花前氮素轉(zhuǎn)運量呈負(fù)相關(guān)；土壤銨態(tài)氮、總氮含量均與小麥籽粒產(chǎn)量、成熟期植株氮素積累量呈負(fù)相關(guān)，與營養(yǎng)器官花前氮素轉(zhuǎn)運量呈正相關(guān)。土壤堿解氮含量與小麥籽粒產(chǎn)量、成熟期植株氮素積累量及營養(yǎng)器官花前氮素轉(zhuǎn)運量的關(guān)系存在土層間差異，0～20 cm土層土壤銨態(tài)氮與小麥籽粒產(chǎn)量、成熟期植株氮素積累量呈負(fù)相關(guān)，與營養(yǎng)器官花前氮素轉(zhuǎn)運量呈正相關(guān)；而20～40 cm和40～60 cm土層土壤堿解氮含量與小麥籽粒產(chǎn)量、成熟期植株氮素積累量呈正相關(guān)，與營養(yǎng)器官花前氮素轉(zhuǎn)運量呈負(fù)相關(guān)。

3 討論

3.1 開花期漬水對土壤不同形態(tài)氮素含量動態(tài)變化的影響

圖5 漬水條件下0～60 cm土層土壤各形態(tài)氮素與小麥植株氮素及產(chǎn)量的冗余分析Fig.5 Redundancy analysis of nitrogen of different forms in soil in 0-60 cm soil layer with nitrogen and yield of wheat plant under waterlogging condition

土壤中氮素的有效性很大程度上影響著作物對氮的吸收（李俊杰等，2021）。土壤全氮可反映出氮素的貯備狀況，土壤堿解氮則可反映土壤氮素的供應(yīng)強(qiáng)度和供應(yīng)容量，是土壤中能被作物根系直接吸收利用的氮素形態(tài)，其含量與作物產(chǎn)量及氮素利用情況密切相關(guān)（肖榮英等，2019）。關(guān)于漬水前后土壤全氮和堿解氮含量的差異前人已開展了相關(guān)研究，徐珊（2012）研究表明玉米六葉期持續(xù)性淹水5 d以上顯著影響土壤氮素在根際、根外的分布，根外土壤全氮含量顯著下降；李磊等（2013）研究表明漬水處理導(dǎo)致土壤全氮出現(xiàn)一定程度的累積，而堿解氮含量出現(xiàn)明顯降低；張星（2017）研究指出淹水脅迫導(dǎo)致土壤堿解氮含量顯著下降，且降低幅度隨著淹水時間延長而增大。本研究中，通過分析開花期漬水7 d前后至成熟期的土壤氮素變化，發(fā)現(xiàn)漬水結(jié)束時0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm土壤全氮含量較漬水前有所上升，堿解氮含量下降，0～20 cm土層較20～40 cm和40～60 cm變化幅度更大，與前人研究結(jié)果較一致。除此之外，本研究還發(fā)現(xiàn)撤水后0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm土壤全氮含量隨小麥生育期的推進(jìn)而逐漸降低，其原因可能是全氮作為氮素貯備庫，在小麥恢復(fù)生長過程中持續(xù)被分解供其后續(xù)生長吸收利用而逐漸降低（肖榮英等，2019）；而堿解氮含量有所恢復(fù)，一方面可能與土壤中與堿解氮轉(zhuǎn)換相關(guān)的微生物群落活動恢復(fù)有關(guān)（Yang et al.，2005），也有可能與土壤相關(guān)酶活性的提高有關(guān)（邊雪廉等，2016）。

土壤中的氮主要以有機(jī)氮形態(tài)存在，通過微生物作用礦化為無機(jī)態(tài)的硝態(tài)氮和銨態(tài)氮（劉少文等，2019）。硝態(tài)氮和銨態(tài)氮作為可直接被作物吸收利用的氮，是作物重要的氮素來源，其含量變化會影響作物離子吸收、生長及產(chǎn)量形成（陳志明等，2020）。當(dāng)遇降雨或灌溉等增加土體水分含量的情況時，土壤中的硝態(tài)氮則會隨水下滲，土壤表層硝態(tài)氮含量明顯降低，深層含量顯著升高，超過一定程度將發(fā)生硝態(tài)氮的淋洗損失，甚至引起地下水硝態(tài)氮含量超標(biāo)等環(huán)境問題（楊夢嬌，2013）。在一定土壤水分含量范圍內(nèi)，土壤硝化速率隨水分含量增加而增強(qiáng)，但當(dāng)土壤水分的增加使氧的供應(yīng)受到限制時，土壤硝化速率開始下降，導(dǎo)致硝態(tài)氮含量降低（李磊等，2013）。在漬水過程中，土壤處于缺氧環(huán)境，氨氧化細(xì)菌群落豐度和結(jié)構(gòu)下降，土壤硝化作用減弱而反硝化作用增強(qiáng)，導(dǎo)致土壤中硝態(tài)氮含量降低和銨態(tài)氮含量增加（Nguyen et al.，2018）。本研究中，漬水結(jié)束時0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm土壤硝態(tài)氮含量較漬水前均降低，0～20 cm土壤銨態(tài)氮含量增加，與前人研究結(jié)果一致，而20～40 cm和40～60 cm土壤銨態(tài)氮含量變化不大，其原因可能是因為銨根離子易被土壤顆粒吸附，多滯留在土壤剖面的上層（刁興才，2006）。除此之外，本研究還發(fā)現(xiàn)撤水一周后土壤硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的含量基本“復(fù)原”，其原因可能是土壤在濕—干過程中，其通氣性和氧氣含量得到提高，進(jìn)而提高部分土壤中與氮素變化相關(guān)的酶活性，使氨氧化細(xì)菌物種多樣性增加，反硝化細(xì)菌物種多樣性降低，使土壤硝化作用增強(qiáng)而反硝化作用減弱，導(dǎo)致土壤中硝態(tài)氮含量增加而銨態(tài)氮含量降低（李婷婷，2020）。這也暗示漬水對硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的影響主要發(fā)生在漬水后較短期的過程內(nèi)，在漬水撤除后，只要保持作物旺盛的根系活力，漬水對植株的影響并不大。

3.2 開花期漬水對小麥植株氮素積累及產(chǎn)量的影響

漬水是長江中下游麥區(qū)冬小麥生育中后期主要的氣象災(zāi)害因子，隨著全球氣候變化，其發(fā)生程度及頻率均逐漸增加，嚴(yán)重影響小麥產(chǎn)量（劉楊等，2016）。漬水對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響存在差異，開花期前后漬水使冬小麥減產(chǎn)嚴(yán)重（姜東等，2004；譚維娜等，2007；李凱等，2012；Araki et al.，2012；丁錦峰等，2017）。Araki等（2012）研究認(rèn)為，花后漬水造成產(chǎn)量下降的主要原因是千粒重的降低。譚維娜等（2007）研究表明花后漬水下小麥不僅造成千粒重與產(chǎn)量顯著下降，且下降幅度存在品種間差異。范雪梅等（2006）也有研究表明，在開花后遭遇漬害脅迫會顯著降低小麥的千粒重、穗粒數(shù)和籽粒產(chǎn)量。吳進(jìn)東等（2012）研究認(rèn)為，花后漬水對小麥成穗數(shù)影響不顯著，但降低穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量。本研究通過對比開花期連續(xù)漬水7 d對襄麥55和鄭麥9023的影響，發(fā)現(xiàn)漬水造成2個小麥品種產(chǎn)量下降均與其千粒重降低相關(guān)，且存在品種間差異，襄麥55的產(chǎn)量及千粒重的下降幅度明顯大于鄭麥9023。

開花期漬水除對小麥產(chǎn)量造成嚴(yán)重影響外，也顯著影響小麥花前、花后氮素的積累和運轉(zhuǎn)。姜東等（2004）、謝祝捷等（2004）研究表明，花后漬水會降低小麥花前貯藏氮素再轉(zhuǎn)運和花后同化氮素輸入籽粒量。譚維娜（2008）研究表明花后漬水顯著降低小麥氮素積累和轉(zhuǎn)運，引起籽粒氮素積累量下降，進(jìn)一步降低產(chǎn)量。丁錦峰等（2017）研究認(rèn)為，花后漬水顯著降低花后地上部氮素積累量及其對籽粒氮素的貢獻(xiàn)率。本研究發(fā)現(xiàn)，開花期漬水顯著降低襄麥55和鄭麥9023的成熟期營養(yǎng)器官氮素積累量、籽粒氮素積累量、花后氮素積累量及其對籽粒氮素的貢獻(xiàn)率，與前人研究結(jié)果基本一致，且降低幅度存在品種間差異，襄麥55的花后氮素積累量下降幅度低于鄭麥9023，而成熟期營養(yǎng)器官氮素積累量、籽粒氮素積累量的下降幅度高于鄭麥9023。

土壤中硝態(tài)氮是旱生作物的主要氮源（刁興才，2006），漬水對小麥產(chǎn)量形成的影響除與植株氮素積累運轉(zhuǎn)相關(guān)，也與土壤硝態(tài)氮的變化有關(guān)（李磊等，2013）。苗艷芳等（2014）研究表明，0～100 cm深度累積的硝態(tài)氮與小麥產(chǎn)量形成呈顯著正相關(guān)，其累積量可解釋小麥籽粒產(chǎn)量87%和生物產(chǎn)量80%的變異。馬獻(xiàn)發(fā)等（2021）研究表明0～10 cm土壤堿解氮和銨態(tài)氮含量與春小麥產(chǎn)量呈正相關(guān)，土壤硝態(tài)氮含量與小麥產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)。本研究中，開花期漬水結(jié)束后0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm的土壤硝態(tài)氮和堿解氮含量與小麥產(chǎn)量和成熟期植株氮素積累量總體上呈正相關(guān)，而銨態(tài)氮和全氮含量呈負(fù)相關(guān)，與前人結(jié)果存在差異，其原因可能是本研究中的相關(guān)分析是以漬水結(jié)束時的土壤氮素含量變化為基礎(chǔ)，與前人研究中的土壤水分狀態(tài)有所不同。

4 結(jié)論

開花期漬水顯著降低襄麥55和鄭麥9023的花后氮素積累量，并導(dǎo)致成熟期營養(yǎng)器官氮素積累量和籽粒氮素積累量均顯著下降，進(jìn)一步降低籽粒產(chǎn)量，襄麥55的下降幅度小于鄭麥9023。開花期漬水對土壤各形態(tài)氮素的影響主要在0～20 cm土層，以硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量變化對漬水的響應(yīng)最敏感，其中硝態(tài)氮含量與成熟期植株氮素積累和籽粒產(chǎn)量呈正相關(guān)，與營養(yǎng)器官花前氮素轉(zhuǎn)運量呈負(fù)相關(guān)；而銨態(tài)氮與成熟期植株氮素積累和籽粒產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)，與營養(yǎng)器官花前氮素轉(zhuǎn)運量呈正相關(guān)。