賴建明

(福建省明溪國(guó)有林場(chǎng)，福建 三明 365200)

觀光木(Tsoongiodendronodorum)系古老孑遺植物[1]，現(xiàn)存資源稀少，已屬于珍稀瀕危植物，被列為國(guó)家二級(jí)保護(hù)樹(shù)種[1]。觀光木主干通直，頂端優(yōu)勢(shì)明顯，材質(zhì)好，樹(shù)形優(yōu)美，花芳香，碩果大，是優(yōu)良的用材和觀賞樹(shù)種，也是亞熱帶常綠闊葉林組成樹(shù)種之一。共存的常綠闊葉林具有顯著的涵養(yǎng)水源、固土保水、調(diào)節(jié)氣侯等生態(tài)功能[2-3]。毛竹(Phyllostachyspubescens)是福建省經(jīng)濟(jì)價(jià)值最高、經(jīng)營(yíng)面積最大的竹類植物[4]。福建省現(xiàn)存毛竹林面積已經(jīng)超過(guò)100萬(wàn)hm2，約占全省林地面積的7.5%[5]，但毛竹純林生態(tài)系統(tǒng)脆弱，穩(wěn)定性較差，地力衰退嚴(yán)重，改造現(xiàn)有毛竹純林已經(jīng)引起人們的極大關(guān)注。近年來(lái)，在福建省明溪森林資源普查中發(fā)現(xiàn)毛竹林是觀光木重要的棲息地之一。有關(guān)觀光木、毛竹的研究有較多報(bào)道[5-12]，而對(duì)混生觀光木的毛竹林群落特征研究鮮見(jiàn)報(bào)道。因此，本試驗(yàn)對(duì)混生觀光木的毛竹林群落的樹(shù)種組成、外貌特征及生境特點(diǎn)等群落特征進(jìn)行研究，以期為保護(hù)和人工種植觀光木及毛竹林的改造提供有效途徑。

1 研究地自然概況

明溪縣(116°47′—117°35′E、26°8′—26°39′N)位于福建省西北部，年均氣溫18.2 ℃，全年日照時(shí)間1788.6 h，年均空氣相對(duì)濕度83%，年無(wú)霜期265 d，年均降水量1741 mm。氣候溫和濕潤(rùn)，雨量充沛，水熱條件優(yōu)越。研究地位于夏陽(yáng)鄉(xiāng)下坂村東坑頭5林班13大班17、18、20、22小班，面積約78 hm2，海拔450～680 m，主坡向東南，坡度18°～23°，土壤為山地紅壤，集中連片分布著不同類型的毛竹與觀光木混交林。

2 研究方法

2.1 毛竹林群落劃分

2019年在明溪縣夏陽(yáng)鄉(xiāng)下坂村東坑頭混生有觀光木的毛竹林中，根據(jù)樹(shù)種組成、干擾程度、郁閉狀況的差異，分為3個(gè)群落類型。群落A：林分為天然竹闊混交林，近年來(lái)人為干擾極少，基本上保留原有混生狀態(tài)；群落B：林內(nèi)保留有一定數(shù)量的闊葉樹(shù)，毛竹株數(shù)占比>75%，立竹數(shù)2775～3525株·hm-2(以培育筍竹兩用林為經(jīng)營(yíng)目標(biāo)，主要經(jīng)營(yíng)措施：每年砍伐毛竹，劈山鋤草1～2次)；群落C：林內(nèi)保留數(shù)量有限的植物，胸徑>10 cm的林木不保留，毛竹株數(shù)占比>85%，立竹數(shù)在2250～2400株·hm-2之間(以培育筍用毛竹林為經(jīng)營(yíng)目標(biāo)，主要經(jīng)營(yíng)措施：每年砍伐毛竹，劈山鋤草1～2次，每2～3 a墾復(fù)1次，深度20 cm)。

2.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

在每個(gè)群落中建立3個(gè)20 m×20 m的連續(xù)標(biāo)準(zhǔn)地，在標(biāo)準(zhǔn)地中心位置測(cè)定海拔、坡度、坡向、坡位等生態(tài)環(huán)境因子，調(diào)查森林起源、干擾程度、土壤類型、郁閉度(采用LAI2000植物冠層分析儀進(jìn)行多點(diǎn)測(cè)定，以平均值作為標(biāo)準(zhǔn)地平均郁閉度)等基本情況；在3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地中點(diǎn)，再劃分為12個(gè)10 m×10 m的樣地，在各樣地內(nèi)，調(diào)查測(cè)定喬木層所有胸徑≥2.5 cm的林木種名及胸徑、樹(shù)高、枝下高等主要測(cè)樹(shù)因子，依據(jù)Raunkiaer分類系統(tǒng)[13]進(jìn)行生活型譜分類。記錄樣園內(nèi)所有層間植物、藤本植物的種類和數(shù)量。

在每個(gè)群落樣地中設(shè)立12個(gè)5 m×5 m的灌木層調(diào)查小樣地，記載灌木層中喬木幼苗、灌木的種名以及株數(shù)、蓋度、平均高度等，同樣依據(jù)Raunkiaer分類系統(tǒng)[13]進(jìn)行灌木層植物生活型譜分類。

在每個(gè)群落樣地中建立24個(gè)1 m×1 m的草本層調(diào)查小樣方，記載草本層植物的種類、平均高度、多度和蓋度。

2.3 數(shù)據(jù)處理方法

重要值計(jì)算方法參照文獻(xiàn)[14]。觀光木種群個(gè)體大小結(jié)構(gòu)和種群類型劃分參照曲仲湘[15]的方法。

3 結(jié)果與分析

3.1 植物種類組成

植物組成是決定群落性質(zhì)最重要的因素，也是鑒別不同群落類型的基本特征，影響著群落多樣性、穩(wěn)定性和演替方向[16-17]。從表1可知，不同群落植物組成不同。群落A，維管束植物共有159種，有被子植物、裸子植物，也有蕨類植物。被子植物以雙子葉植物為主，占97.7%；單子葉植物僅2種，占2.3%。物種數(shù)量較多，主要科有殼斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、木蘭科(Magnuliaceae)；數(shù)量較多的主要屬有栲屬(Castanapsis)、青岡屬(Cyclobanopsis)、樟屬(Cinnamomun)、山黃皮屬(Randia)、楠屬(Phoebe)等，大多數(shù)是中亞熱帶的主要建群種。垂直層片物種從多到少依序?yàn)椋簡(jiǎn)棠緦?灌木層>草本層>層間植物。喬木層物種數(shù)量最多，有87種，分屬于32科67屬，主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種有鹿角栲(Castanapsislamontii)、苦櫧(Castanapsissclerophylla)、少葉黃杞(Engelhardtiafenzelii)、黃樟(Cinnamomumparthenoxylon)、香桂(Cinnamomunsubavenium)等(表2)，喬木幼苗、幼樹(shù)在灌木層也有較多存在，多為中生植物，呈現(xiàn)出以常綠闊葉林為主的群落類型，群落較為穩(wěn)定。

群落B，維管束植物共有94種。喬木層有物種41種，分屬15科28屬；科、屬、種數(shù)量分別比群落A減少53.1%、58.2%、52.1%；喬木層中單子葉植物(毛竹Phyllostachyspubescens)較多，占喬木層個(gè)體總數(shù)的91.5%，群落成為毛竹為優(yōu)勢(shì)的林分。毛竹重要值上升至第1位，重要值達(dá)到106.72；闊葉樹(shù)種重要值明顯下降。在喬木層中鹿角栲、苦櫧、少葉黃杞等高大中生植物尚存少量。在灌木層還有一定數(shù)量鹿角栲、絲栗栲、少葉黃杞等中生物種，但植物多度、高度和頻度明顯減少，重要值降低。意味著群落受到較強(qiáng)干擾，郁閉度下降，群落處于不穩(wěn)定、可逆狀態(tài)。群落組成發(fā)生變化，垂直層片物種從多到少依次為：草本層>喬木層>灌木層>層間植物。與群落A比較，喬木層、灌木層物種數(shù)量減少，草本層物種數(shù)量增加明顯。

群落C，維管束植物共有63種。喬木層只有物種11種，分屬于3個(gè)科5個(gè)屬，比群落A、B物種數(shù)量大幅減少，分別減少87.4%、73.2%；喬木層中毛竹為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)植物，毛竹個(gè)體數(shù)量占喬木層個(gè)體總數(shù)的97.8%，群落演變?yōu)橐悦駷橹鞯膯蝺?yōu)群落。灌木層植物種類也急劇較少，更多入侵的是陽(yáng)性矮小的絡(luò)石(Trachelospermumjasminoides)、紫金牛(Ardissajaponica)、黃瑞木(Adinandramilettii)等。從垂直層片物種數(shù)量分析，物種數(shù)量從多到少依次為：草本層>灌木層>喬木層。

表1 不同群落的植物組成調(diào)查結(jié)果

表2 不同群落優(yōu)勢(shì)種的重要值

表2(續(xù))

3.2 生活型譜

福建明溪混生觀光木的3種毛竹林群落中，植物生活型均以高位芽占優(yōu)勢(shì)，高位芽又以中高位芽為多(表3)。群落A、B、C高位芽分別占89.9%、85.2%、73.5%，其中，中高位芽占高位芽的比例分別為87.4%、68.5%、52.5%，反映了群落中亞熱帶組成特點(diǎn)。說(shuō)明觀光木和毛竹生長(zhǎng)環(huán)境都具有中亞熱帶特點(diǎn)，換言之，毛竹為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的林分是觀光木適宜的棲息地。

從表3中還可知，群落A高位芽植物中常綠闊葉樹(shù)種占97.2%、落葉闊葉樹(shù)種占2.8%，多為雙子葉植物，單子葉植物少見(jiàn)，未見(jiàn)裸子植物和1年生植物；地上芽植物、地面芽植物、隱芽植物分別占2.5%、5.0%、2.5%。群落B，高位芽植物中常綠闊葉樹(shù)種占95.3%，落葉闊葉樹(shù)種占4.7%，落葉闊葉樹(shù)種占比增加，毛竹占總林木數(shù)的91.5%，有3株裸子植物(馬尾松Pinusmassoniana)，1株1年生植物(牽牛花Pharbifisnil)。表明群落A和群落B生活型存在一些差異，群落B郁閉度降低，為陽(yáng)性毛竹和陽(yáng)性落葉闊葉樹(shù)入侵創(chuàng)造了條件。群落C，高位芽植物中常綠闊葉樹(shù)種占96.7%、落葉闊葉樹(shù)種占3.3%，毛竹占林木數(shù)的97.8%；地上芽植物、地面芽植物、隱芽植物、1年生植物分別占8.4%、4.8%、12.0%、1.2%，反映了毛竹林下開(kāi)闊，光照較多，形成溫暖、濕潤(rùn)、疏松的生境，多年生草本植物，在地面或地下可以生存。

表3 不同群落植物生活型譜 %

3.3 郁閉狀況

3種群落類型由于樹(shù)種組成、數(shù)量、人為干擾程度不同，林分郁閉狀況不盡相同(表4)。群落A，樹(shù)種種類多，數(shù)量大，形成復(fù)層林分。喬木層有高大、常綠林木遮蔽，受人為干擾少，亞林層、灌木層、草本層生長(zhǎng)發(fā)育良好，林分郁閉度在0.78～0.92之間，屬于中高度郁閉[18]。林內(nèi)光照強(qiáng)度較低，林下植物對(duì)環(huán)境資源競(jìng)爭(zhēng)激烈，并不利于觀光木的生長(zhǎng)發(fā)育。

群落B，原有林分由于人為干擾，枝葉較稀疏的毛竹已經(jīng)占優(yōu)勢(shì)，立竹量多(2775～3525株·hm-2)，林分郁閉度在0.72～0.80之間，屬于中度郁閉。林下光照較好，但在經(jīng)營(yíng)措施上，有目的地保留一定數(shù)量的闊葉樹(shù)，干擾強(qiáng)度為較弱干擾強(qiáng)度。這種郁閉狀況，有利于觀光木更新和生長(zhǎng)發(fā)育。

群落C，以培育筍用毛竹林為經(jīng)營(yíng)目標(biāo)，保留立竹量較多(2250～2400株·hm-2)，經(jīng)營(yíng)措施強(qiáng)度比群落B大，增加了撫育次數(shù)和墾復(fù)措施，干擾強(qiáng)度較大，林分郁閉度下降至0.54～0.58之間，屬于弱度郁閉。林內(nèi)光照強(qiáng)度增加，但保留的林下植被較少，林下植物數(shù)量較少。

從表2中可見(jiàn)，由于郁閉度差異，還導(dǎo)致了同一種群重要值大小及排序在不同群落中存在差異。如：耐蔭植物杜莖山在群落A灌木層中重要值為5.04，排第一位；而在群落B中重要值降為2.09，排第4位；在群落C中重要值和排位已經(jīng)不在前5位，或消失。再如，較喜光植物粗葉榕，在群落A中未見(jiàn)；在群落B中重要值為1.32，排第3位；在群落C中重要值達(dá)3.23，排第1位。表明隨著郁閉度下降，更有利于較喜光植物在林下的更新與生長(zhǎng)發(fā)育。

表4 不同群落類型郁閉度及林分狀況

3.4 群落結(jié)構(gòu)

群落結(jié)構(gòu)是群落特征的重要組成因子，能夠反映林分穩(wěn)定性和發(fā)展趨勢(shì)[16]。群落A，層次明顯，有喬木層、灌木層、草本層，并有層間植物分布。喬木層可分為3個(gè)亞層，即：主林層、第1亞林層、第2亞林層。主林層，主要由鹿角栲、苦櫧、絲栗栲等殼斗科櫧栲類及擬赤楊、杜英等樹(shù)種組成，樹(shù)高20～28 m；第1亞林層，主要有少葉黃杞、黃絨潤(rùn)楠、黃樟等樹(shù)種組成，樹(shù)高10～20 m；第2亞林層由茜草樹(shù)、香桂、大葉桂櫻及主林層的幼樹(shù)等樹(shù)種組成，高度3～10 m；亞林層與主林層呈連續(xù)冠層。灌木層高1～3 m，主要植物有杜莖山、黃瑞木、黃絨潤(rùn)楠及喬木層幼樹(shù)組成。草本層由于上層林冠密集，郁閉度較高，數(shù)量不多，蓋度0.3～0.4之間，主要由耐蔭植物組成。整個(gè)群落結(jié)構(gòu)比較合理，光能利用率高，林分較為穩(wěn)定。一般認(rèn)為，生態(tài)功能較高的林分具有復(fù)層、冠長(zhǎng)率高、樹(shù)種混交、灌草豐富的群落結(jié)構(gòu)[19]。

群落B林分結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單，主林層為單一毛竹林，樹(shù)冠層高8～12 m。灌木層稀疏，郁閉度0.2～0.3，主要植物有豆腐柴、黃瑞木、粗葉榕等組成。草本層蓋度0.3～0.4，高于群落A，主要有狗脊蕨、莎草、菝葜等植物。灌木層間出現(xiàn)斷層，不連續(xù)，表明群落B林層結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，生態(tài)功能低下，但有潛在空間可以利用。說(shuō)明以毛竹為單優(yōu)群落，需要改造提升，采用常綠鄉(xiāng)土闊葉樹(shù)進(jìn)行套種具有必要性，也有可行性。

群落C群落結(jié)構(gòu)與群落B相似，主林層為單一毛竹林，由于人為干擾而呈斷層，破碎度更高；灌木層和草本層主要由偏喜陽(yáng)性的粗葉榕、絡(luò)石、芒萁、里白、五節(jié)芒等植物組成。生態(tài)系統(tǒng)脆弱，同樣需要進(jìn)行改造提升。

3.5 觀光木種群數(shù)量與結(jié)構(gòu)

3種群落類型中均有觀光木種群分布，但均不是優(yōu)勢(shì)樹(shù)種(表5)。群落A、B、C中觀光木的重要值分別為2.14、2.81、0.56，而且數(shù)量不多，出現(xiàn)頻率較低。群落A、B、C中觀光木株數(shù)分別為4、23、6株。群落A，株數(shù)少，但個(gè)體較高大，Ⅳ級(jí)有3株，Ⅴ級(jí)有1株，所以重要值比較高；但缺Ⅰ級(jí)，Ⅱ級(jí)，Ⅲ級(jí)的幼苗、幼樹(shù)，種群類型屬于中衰種群。群落B，觀光木分布株數(shù)最多，種群大小結(jié)構(gòu)也較為合理，其中Ⅰ級(jí)幼苗5株，Ⅱ級(jí)幼苗7株，Ⅲ級(jí)幼樹(shù)10株，并有Ⅳ級(jí)1株，觀光木種群類型屬于旺盛種群，表明群落B較適宜觀光木種群的更新和生長(zhǎng)發(fā)育。群落C，觀光木現(xiàn)存株數(shù)較少，僅6株，其中5株為Ⅰ、Ⅱ級(jí)幼苗，個(gè)體較小，生長(zhǎng)孱弱，另外1株也僅為Ⅲ級(jí)幼樹(shù)，生長(zhǎng)狀況也不盡理想，觀光木種群類型屬于初生種群。顯然這是高頻率、高強(qiáng)度人為經(jīng)營(yíng)措施所致，無(wú)論從保護(hù)觀光木種群的角度，還是改善毛竹林結(jié)構(gòu)的層面，都要減少經(jīng)營(yíng)措施的使用頻率，降低人為干擾強(qiáng)度，有目的地保護(hù)如觀光木、木莢紅豆等珍稀闊葉樹(shù)種，以便提高毛竹林群落結(jié)構(gòu)的組織水平和光能利用率。

表5 不同群落類型觀光木種群數(shù)量與結(jié)構(gòu)

4 結(jié)論與討論

混生有觀光木的毛竹林不同群落類型間群落特征存在差異，對(duì)觀光木種群的更新和生長(zhǎng)發(fā)育有不同影響。本研究結(jié)果表明：3種群落類型的樹(shù)種組成、生活型譜都反映了中亞熱帶的特征，生活型譜高位芽占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(73.5%～89.9%)，高位芽中以中高位芽為主，52.5%～87.4%。但群落A雖然有毛竹侵入，仍以常綠闊葉樹(shù)種為優(yōu)勢(shì)，樹(shù)種豐富，結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，林分高度郁閉(0.78～0.92)，林內(nèi)觀光木種群數(shù)量少，多為大樹(shù)，幼苗幼樹(shù)少，屬于中衰種群；群落B在人為干擾下，毛竹已占優(yōu)勢(shì)，林冠層物種單一，單層結(jié)構(gòu)，灌草植物少，在垂直方向出現(xiàn)斷層，林分處于中度郁閉狀況(0.72～0.80)，樹(shù)冠閉鎖程度相對(duì)較低，林內(nèi)透光度較高，觀光木種群分布株數(shù)較多，種群類型屬于旺盛種群；群落C與群落B群落特征相似，但群落C立竹量較少(2250～2400株·hm-2)，郁閉度0.54～0.58，群落結(jié)構(gòu)斷層明顯，觀光木種群數(shù)量少，多為幼苗、幼樹(shù)階段，屬于初生種群。

總體分析，群落B更適合觀光木的更新和生長(zhǎng)發(fā)育，這與觀光木的生物學(xué)特性相吻合。有關(guān)觀光木對(duì)光適應(yīng)性的研究表明，觀光木是一種早期稍耐蔭，隨著林齡增加呈中性偏陽(yáng)性的植物[10-11]。陳凱等[20]研究表明，1年生觀光木輕度遮蔭(透光率73%)的幼苗形態(tài)均顯著高于全光照及中度(透光率45%)和重度遮蔭(透光率25%)處理。鐘圣等[21]對(duì)建甌萬(wàn)木林6年生觀光木的光適應(yīng)性測(cè)定結(jié)果表明，其光補(bǔ)償點(diǎn)在10 μmol·m-2·s-1以內(nèi)，光飽和點(diǎn)在516.16 μmol·m-2·s-1左右，對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)性較強(qiáng)，在強(qiáng)光照射下的光合速率并未降低。這與本調(diào)查得出在光照強(qiáng)度較強(qiáng)的群落B中有較多觀光木生存，而郁閉度較高，林內(nèi)光照強(qiáng)度較低的群落A觀光木種群數(shù)量較少的結(jié)論基本上吻合，觀光木在幼齡時(shí)能耐一定庇蔭，但隨著林齡增長(zhǎng)，對(duì)光照需求量增加。

在高度郁閉的群落A，觀光木幼樹(shù)難于生存，而群落C觀光木數(shù)量較少則是人為干擾的緣故。因此認(rèn)為適度干擾的毛竹林能夠提高觀光木遷地保護(hù)或人工造林的有效性，在毛竹林中遷地保護(hù)或人工發(fā)展觀光木是可行的，能夠形成竹闊復(fù)層結(jié)構(gòu)，達(dá)到多贏的合理格局。當(dāng)然，適當(dāng)?shù)娜斯じ蓴_并不否定以常綠闊葉樹(shù)為優(yōu)勢(shì)群落的穩(wěn)定性和較高生態(tài)功能的重要性。另外，毛竹林在導(dǎo)入觀光木種質(zhì)資源過(guò)程中，應(yīng)減少撫育次數(shù)，降低經(jīng)營(yíng)強(qiáng)度，有目的地保護(hù)和培育觀光木資源。