肖勝生， 房煥英， 徐佳文， 常夢(mèng)琦， 秦曉蕾， 彭文杰， 劉洪光， 沈發(fā)興

(1.江西省土壤侵蝕與防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西省水利科學(xué)院，鄱陽(yáng)湖流域生態(tài)水利技術(shù)創(chuàng)新中心，南昌 330029；2.江西省退化生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)與流域生態(tài)水文重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南昌工程學(xué)院，南昌 330099；3.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，南昌 330045)

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫(kù)，土壤碳收支的微小變化會(huì)顯著影響大氣碳濃度。自然植被轉(zhuǎn)變?yōu)楦鼗蛟馊藶閲?yán)重破壞時(shí)，會(huì)導(dǎo)致土壤有機(jī)碳(SOC)的損失，而適當(dāng)?shù)墓芾砗椭脖换謴?fù)可以使退化土壤重新吸存SOC。前期研究結(jié)果表明，侵蝕區(qū)進(jìn)行植被恢復(fù)可以顯著促進(jìn)SOC積累。

探究SOC的組成、來(lái)源和穩(wěn)定機(jī)制是深入認(rèn)識(shí)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能的關(guān)鍵。SOC庫(kù)的相對(duì)穩(wěn)定在維持碳素平衡和應(yīng)對(duì)全球氣候變化方面發(fā)揮著重要作用。與“增加土壤碳匯”研究成果相比，“穩(wěn)定現(xiàn)存土壤碳匯”研究相對(duì)薄弱。穩(wěn)匯與增匯同等重要。但是目前總體上侵蝕退化土地植被恢復(fù)過(guò)程中SOC動(dòng)態(tài)變化、穩(wěn)定性及其固持有效性等問(wèn)題尚不清楚，SOC的穩(wěn)定機(jī)制尚未充分揭示。近幾年興起的土壤微生物“碳泵”理論為揭示侵蝕區(qū)植被恢復(fù)過(guò)程中SOC的穩(wěn)定機(jī)制提供了獨(dú)特視角和方法。已有研究指出，土壤微生物群落是退化土地恢復(fù)過(guò)程中的游戲規(guī)則改變者/變局者，為進(jìn)一步理解微生物介導(dǎo)的SOC穩(wěn)定性提供了最新的視角。

為此，本文綜述了侵蝕區(qū)植被恢復(fù)過(guò)程中土壤碳素的積累效益及影響有機(jī)碳穩(wěn)定性的關(guān)鍵因素，并在簡(jiǎn)要介紹微生物“碳泵”理論框架的基礎(chǔ)上，重點(diǎn)梳理了微生物介導(dǎo)的SOC穩(wěn)定性研究進(jìn)展。最后，從研究對(duì)象、研究?jī)?nèi)容、研究手段和研究土層4個(gè)方面指出了該領(lǐng)域的薄弱環(huán)節(jié)。

1 侵蝕區(qū)植被恢復(fù)過(guò)程中SOC的積累

1.1 侵蝕區(qū)植被恢復(fù)過(guò)程中SOC的積累效益

Lal認(rèn)為，退化土壤損失碳的60%～75%能通過(guò)生態(tài)恢復(fù)重新固定，并估計(jì)全球退化土壤的碳吸存潛力高達(dá)3×10～8×10t/a。另外，相對(duì)于植被生物量作為碳的臨時(shí)庫(kù)，土壤中累積形成的是一種更理想的相對(duì)穩(wěn)定的碳庫(kù)。從我國(guó)水力侵蝕區(qū)水土保持歷史進(jìn)程來(lái)看，植被恢復(fù)變化顯著的主要是西北黃土高原區(qū)、南方紅壤丘陵區(qū)和西南石漠化區(qū)3個(gè)2級(jí)區(qū)?？傮w上，與黃土高原水土保持植被恢復(fù)過(guò)程中SOC數(shù)量和質(zhì)量的研究成果相比，南方紅壤丘陵區(qū)和西南石漠化區(qū)就顯得相對(duì)薄弱得多。小流域綜合治理40年來(lái)，這2個(gè)侵蝕區(qū)的植被覆蓋狀況發(fā)生了翻天覆地的變化，特別是南方紅壤丘陵從曾經(jīng)的“江南紅色沙漠”轉(zhuǎn)變到如今的“綠水青山”。

學(xué)者們?cè)邳S土高原典型侵蝕區(qū)進(jìn)行了諸多研究。如馬祥華等指出，隨著植被的演替恢復(fù)，SOC含量表現(xiàn)為先減小后增大的趨勢(shì)。SOC含量減小時(shí)，地上植被參與了SOC的消耗，從而提高了植被的豐富度；由于植被的凋落、腐解，SOC含量提高，這樣就形成植被與土壤的正向互動(dòng)狀態(tài)。Feng等研究證實(shí)，退耕還林還草是黃土高原地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)固碳增加的主要原因，2000-2008年黃土高原生態(tài)系統(tǒng)固碳量增加了96.1 Tg，該區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)已從碳源轉(zhuǎn)變?yōu)樘紖R。相比于退耕還林等植被人工恢復(fù)，退耕還草等植被自然恢復(fù)更有利于表層(1 m)土壤SOC的積累。

大量研究表明，隨著造林/植被恢復(fù)時(shí)限的延長(zhǎng)，土壤中的碳儲(chǔ)量迅速增加，并可以在幾十年內(nèi)恢復(fù)到與附近未受干擾森林相當(dāng)?shù)乃?。同時(shí)，由于氣候條件有利于植物快速生長(zhǎng)，這種特點(diǎn)在熱帶地區(qū)表現(xiàn)得更為明顯。Yu等研究表明，亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)具有很高的CO吸收強(qiáng)度，其凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力NEP(以C計(jì))達(dá)到(362±39)g/(cm·a)，存在一個(gè)被忽略的東亞季風(fēng)區(qū)(20°—40°N)碳匯功能區(qū)。江西省贛州市是我國(guó)南方紅壤侵蝕區(qū)的典型代表，水平竹節(jié)溝+喬灌草混交補(bǔ)植是區(qū)域內(nèi)嚴(yán)重侵蝕地最常見(jiàn)的植被恢復(fù)模式。有研究表明，經(jīng)過(guò)近40年的綜合治理，植被得到了有效恢復(fù)，土壤碳素積累明顯。與未治理對(duì)照樣地相比，治理4，14，24，34年后樣地1 m深度內(nèi)SOC吸存速率分別達(dá)到0.74，0.14，0.54，0.58 t/(hm·a)。福建師范大學(xué)相關(guān)團(tuán)隊(duì)以長(zhǎng)汀為研究區(qū)進(jìn)行了長(zhǎng)期研究，何圣嘉等研究表明，侵蝕退化紅壤地建植馬尾松林后，林地表層(0—20 cm)SOC吸存速率在15～25年內(nèi)達(dá)到最大，馬尾松恢復(fù)30年后SOC吸存速率約為0.39 t/(hm·a)，自馬尾松建植起至演替為當(dāng)?shù)仨敿?jí)群落(次生林)全過(guò)程中SOC平均吸存速率約0.16 t/(hm·a)。

另外，關(guān)于侵蝕區(qū)植被恢復(fù)背景下不同層次SOC積累的差異(表層土壤碳積累對(duì)植被恢復(fù)的響應(yīng)大于深層土壤)、SOC吸存速率的時(shí)間非線性表現(xiàn)(恢復(fù)后期SOC增加速率低于恢復(fù)早期)、強(qiáng)度侵蝕退化(或者說(shuō)依然存在較強(qiáng)坡面侵蝕)導(dǎo)致馬尾松林地碳素積累效益不明顯等方面也做了深入研究?？傮w上，侵蝕區(qū)植被恢復(fù)后土壤碳素積累效益與多種因素有關(guān)，如退化程度、土壤礦物學(xué)特征與養(yǎng)分狀況(特別是N、P養(yǎng)分含量)和造林時(shí)間與恢復(fù)年限等。

1.2 侵蝕區(qū)植被恢復(fù)過(guò)程中土壤碳素積累的影響因素

侵蝕區(qū)植被恢復(fù)過(guò)程中主要通過(guò)3種途徑對(duì)土壤碳素積累產(chǎn)生積極影響：植被恢復(fù)暢通了凋落物和細(xì)根歸還的途徑、土壤結(jié)構(gòu)改善與團(tuán)聚體保護(hù)機(jī)制、碳素坡面侵蝕損失得到抑制。

侵蝕區(qū)植被恢復(fù)過(guò)程中土壤碳素積累效益不明顯，或者說(shuō)與周邊未受擾動(dòng)的次生林相比還存在較大的SOC吸存潛力，這主要是因?yàn)榍治g區(qū)自然生態(tài)環(huán)境具有潛在的脆弱性，隨坡面徑流損失的碳素占有較大比例。Jackson等基于對(duì)全球2 700多個(gè)土壤剖面的分析，得到在較為濕潤(rùn)的地區(qū)，喬、灌木入侵引起的地上生物量增加有可能被SOC的流失所抵消。侵蝕逆境下，SOC含量主要是2種正向輸入過(guò)程(凋落物分解和細(xì)根分解釋放)與2種負(fù)向輸出過(guò)程(土壤呼吸和侵蝕損失)共同作用的結(jié)果。侵蝕劣地植被恢復(fù)后，增加了向土壤中輸入的碳素，相應(yīng)增大了土壤呼吸速率以及碳素侵蝕損失的可能性，特別是降雨充沛、山高坡陡的西南石漠化區(qū)和南方紅壤丘陵山地。以南方紅壤區(qū)嚴(yán)重侵蝕退化山地為例，其植被恢復(fù)措施主要是等腰環(huán)山開(kāi)挖水平竹節(jié)溝，輔以喬灌草補(bǔ)植。在這個(gè)過(guò)程中，工程措施對(duì)坡面碳素侵蝕的抑制有可能大于植被重建對(duì)土壤碳素的歸還作用。下一步要加強(qiáng)這4個(gè)關(guān)鍵過(guò)程綜合實(shí)證研究，明確侵蝕逆境下SOC主要來(lái)源的相對(duì)貢獻(xiàn)以及不同去向的相對(duì)比例問(wèn)題，摸清侵蝕區(qū)植被恢復(fù)中土壤有機(jī)碳的吸存機(jī)理。

另外，Dou等研究認(rèn)為，南方紅壤侵蝕區(qū)植被恢復(fù)后非保護(hù)性土壤有機(jī)碳能夠逐漸向保護(hù)性有機(jī)碳轉(zhuǎn)化，以及土壤老碳分解較慢也是土壤有機(jī)碳提高的重要原因。另外，植被恢復(fù)過(guò)程中由于養(yǎng)分限制、樹(shù)種選擇不當(dāng)以及對(duì)植物-土壤-微生物相互作用缺乏了解等也會(huì)限制SOC積累。

2 SOC穩(wěn)定性和固持有效性的關(guān)鍵影響因素

增加陸地生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能非常重要，但是穩(wěn)定現(xiàn)存的土壤碳匯同等重要。從緩和大氣CO濃度上升角度考慮，能在土壤中長(zhǎng)時(shí)間保存的SOC其固碳意義才更大。植被恢復(fù)后積累的碳素能否長(zhǎng)期儲(chǔ)存在土壤中，很大程度上取決于其穩(wěn)定性，尤其是在人為擾動(dòng)增加與氣候變暖的情況下。

2.1 植被恢復(fù)對(duì)SOC穩(wěn)定性的影響

已有研究表明，隨著植被恢復(fù)，植物種類(lèi)組成結(jié)構(gòu)的變化可顯著改變凋落物的質(zhì)量和數(shù)量、根構(gòu)型及其分泌物，顯著提高SOC的含量、組分和穩(wěn)定性；紅壤侵蝕區(qū)的研究指出，植被恢復(fù)初期(7～11年)主要以非保護(hù)性有機(jī)碳的形式積累，而隨著恢復(fù)時(shí)間的延長(zhǎng)，土壤非保護(hù)性有機(jī)碳逐漸向保護(hù)性有機(jī)碳轉(zhuǎn)化，這有利于土壤有機(jī)碳的長(zhǎng)期保持。但有研究認(rèn)為，得到恢復(fù)的森林土壤碳素周轉(zhuǎn)效率仍然較高，從而降低了SOC穩(wěn)定性，如Poeplau等發(fā)現(xiàn)，造林有利于穩(wěn)定碳庫(kù)轉(zhuǎn)變?yōu)榛钚蕴紟?kù)。

在侵蝕地植被恢復(fù)過(guò)程中，土壤總有機(jī)碳積累的短期變化并不能指示生態(tài)恢復(fù)對(duì)土壤碳動(dòng)態(tài)的影響。因此，識(shí)別更敏感的活性有機(jī)碳組分有助于闡明土壤有機(jī)碳的動(dòng)態(tài)。植被恢復(fù)重新建立了凋落物和細(xì)根的物質(zhì)循環(huán)途徑，特別是逐漸增多的有機(jī)物質(zhì)輸入量為微生物提供了可利用的C源、N源，促進(jìn)了微生物活性及微生物量的升高，從而促進(jìn)了土壤活性有機(jī)碳組分含量。鄧翠等研究表明，馬尾松恢復(fù)過(guò)程中土壤活性碳庫(kù)在恢復(fù)7～10年后逐漸向緩效性碳庫(kù)(物理保護(hù)態(tài)的團(tuán)聚體與粉粒和黏粒組合成)轉(zhuǎn)化；惰性碳庫(kù)儲(chǔ)量隨恢復(fù)年限不斷增加，但其分配比例保持較穩(wěn)定水平。土壤有機(jī)碳以可溶性有機(jī)碳(DOC)與顆粒態(tài)有機(jī)碳(POC)積累逐漸轉(zhuǎn)化為緩效性碳庫(kù)積累為主，進(jìn)而影響惰性碳庫(kù)的積累，有利于SOC的長(zhǎng)期保持。Xiao等同在亞熱帶紅壤侵蝕區(qū)馬尾松林地的研究表明，在恢復(fù)35年期間，DOC和微生物量碳(MBC)等活性碳組分一直呈線性增加狀態(tài)。Liu等通過(guò)微生物降解培養(yǎng)試驗(yàn)，首次發(fā)現(xiàn)隨著黃土高原植被演替恢復(fù)，可溶性有機(jī)質(zhì)(DOM)的生物降解能力逐漸降低，并對(duì)溫度變化的承受能力不斷增加，進(jìn)而促進(jìn)了DOM含量的積累，為黃土高原土壤有機(jī)質(zhì)的穩(wěn)定維持途徑提供了理論依據(jù)。

2.2 SOC的保護(hù)與穩(wěn)定機(jī)制

土壤碳穩(wěn)定性取決于SOC不同組分的構(gòu)成及其與環(huán)境的相互作用。不同的SOC組分有著不同的來(lái)源，且對(duì)影響因素有著不同的響應(yīng)機(jī)制?？傮w上，SOC的保護(hù)與穩(wěn)定受到土壤團(tuán)聚體、土壤礦物和微生物等環(huán)境條件的作用與影響。土壤團(tuán)聚體能夠?qū)OC包裹起來(lái)，通過(guò)空間上的物理隔離保護(hù)，使其免受微生物的分解利用。SOC的穩(wěn)定性通常與穩(wěn)定性團(tuán)聚體的數(shù)量相聯(lián)系，而土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性受土地利用方式的影響，大團(tuán)聚體對(duì)SOC的保護(hù)作用較弱，微團(tuán)聚體對(duì)SOC的保護(hù)相對(duì)較強(qiáng)。除去物理隔離，微團(tuán)聚體中微生物來(lái)源的有機(jī)碳還可以與礦物結(jié)合形成復(fù)合體從而相對(duì)穩(wěn)定地留存在土壤中，即礦物學(xué)保護(hù)機(jī)制在有機(jī)碳穩(wěn)定化過(guò)程中也發(fā)揮了重要作用。研究者運(yùn)用原位光譜學(xué)觀測(cè)技術(shù)研究表明，有機(jī)碳在土壤中的長(zhǎng)期固持不是由其分子結(jié)構(gòu)決定的，而主要是由其所處生態(tài)系統(tǒng)決定。SOC與無(wú)機(jī)礦物，特別是納米尺度的鐵鋁氧化物通過(guò)表面相互作用形成有機(jī)無(wú)機(jī)復(fù)合體，在更長(zhǎng)時(shí)間尺度上控制著SOC固持。

隨著研究手段與分析技術(shù)的飛速發(fā)展，目前對(duì)于SOC形成和穩(wěn)定機(jī)制的認(rèn)知發(fā)生了巨大的變革，逐漸從早期的腐殖質(zhì)理論、土壤團(tuán)聚體保護(hù)理論、土壤礦物保護(hù)理論等向微生物轉(zhuǎn)化和調(diào)控理論轉(zhuǎn)化，或者說(shuō)，SOC的保護(hù)與穩(wěn)定機(jī)制存在多樣性及差異性，是團(tuán)聚體的物理保護(hù)-土壤礦物的結(jié)合-微生物代謝過(guò)程相互作用、相互依存的結(jié)果。SOC能否順利接觸到微生物(即空間不可接近性)以及周?chē)h(huán)境條件是否適宜于微生物的分解則成為SOC穩(wěn)定的重要限制因素，積累在更細(xì)粒級(jí)部分的微生物代謝產(chǎn)物可能具有更長(zhǎng)的駐留時(shí)間。

與天然林或未擾動(dòng)森林相比，侵蝕區(qū)人工恢復(fù)的森林更應(yīng)受到關(guān)注。生物量碳的積累與SOC的積累并不總是同步或等效的，較高的生物量或凋落物產(chǎn)量并不一定意味著較高的SOC儲(chǔ)量。凋落物質(zhì)量通過(guò)調(diào)節(jié)凋落物分解過(guò)程中的產(chǎn)物去向來(lái)控制SOC的積累，演替后期的成熟林其高質(zhì)量的凋落物分解產(chǎn)物向土壤轉(zhuǎn)移的比例更高，土壤碳庫(kù)擁有更為豐富的有機(jī)碳源，且SOC的存儲(chǔ)環(huán)境更加穩(wěn)定，這可能是原始森林能夠在土壤中持續(xù)積累SOC的原因。我國(guó)南方紅壤侵蝕區(qū)的研究表明，森林轉(zhuǎn)換過(guò)程中的擾動(dòng)加速了深層土壤穩(wěn)定性有機(jī)碳的分解，導(dǎo)致人工恢復(fù)森林具有更高的微生物可利用碳比例和礦化速率。最近有學(xué)者研究表明，通過(guò)匯總分析全球53個(gè)國(guó)家地區(qū)、264個(gè)野外研究的近2.6萬(wàn)條數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，與結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的人工林相比，天然林具備更好的碳存儲(chǔ)能力。

不同土壤層次SOC穩(wěn)定性也有所差異。Chen等在福建首次發(fā)現(xiàn)，與表層土壤相比，在嚴(yán)重侵蝕退化地上恢復(fù)起來(lái)的人工林底層土壤均擁有更高的極易分解有機(jī)碳含量和快得多的相對(duì)碳礦化速率，其原因可能與小分子量、簡(jiǎn)單可溶性有機(jī)物向底層土壤的選擇性遷移、底層土壤中底物與微生物空間分離以及底層土壤中微生物的r型生長(zhǎng)策略有關(guān)。

3 基于微生物“碳泵”理論的SOC穩(wěn)定研究

3.1 微生物“碳泵”理論框架

土壤微生物存在雙重身份，既可以作為分解者調(diào)控非微生物來(lái)源碳的周轉(zhuǎn)，也可以作為貢獻(xiàn)者調(diào)控微生物來(lái)源碳的形成。在廈門(mén)大學(xué)焦念志“海洋微生物碳泵”(microbial carbon pump, MCP)理念的基礎(chǔ)上，中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所Liang等2017年首次提出“土壤微生物碳泵”，強(qiáng)調(diào)了土壤微生物同化合成產(chǎn)物是土壤穩(wěn)定有機(jī)碳庫(kù)的重要貢獻(xiàn)者，其概念體系可以較好地闡釋SOC的來(lái)源、形成與截獲過(guò)程，為揭開(kāi)微生物介導(dǎo)的固碳過(guò)程的真實(shí)面紗提供了可能。

MCP理論強(qiáng)調(diào)的是土壤微生物在有機(jī)碳固存中的正效應(yīng)，其將活性有機(jī)碳轉(zhuǎn)化為較為穩(wěn)定的合成代謝形式，并通過(guò)微生物殘留物的續(xù)埋效應(yīng)不斷輸入到穩(wěn)定土壤有機(jī)碳庫(kù)。相比于土壤MBC周轉(zhuǎn)更快、含量較低，微生物殘?bào)w碳(MRC)在土壤中周轉(zhuǎn)時(shí)間更長(zhǎng)，對(duì)穩(wěn)定性碳庫(kù)的形成具有重要貢獻(xiàn)，并可表征微生物對(duì)SOC的長(zhǎng)期貢獻(xiàn)。氨基糖是目前應(yīng)用最為廣泛的土壤微生物死亡殘?bào)w的生物標(biāo)識(shí)物，由于氨基糖具有異源性，因此常用氨基葡萄糖/胞壁酸比值指示真菌和細(xì)菌對(duì)土壤有機(jī)碳的相對(duì)貢獻(xiàn)。

3.2 微生物殘?bào)w碳對(duì)SOC的貢獻(xiàn)

在許多生態(tài)系統(tǒng)的研究中MRC都呈現(xiàn)出與SOC極強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系，植物殘?bào)w碳(木質(zhì)素)與SOC負(fù)相關(guān)，微生物殘?bào)w是SOC積累的穩(wěn)定組分和重要貢獻(xiàn)。Liang等利用吸收馬爾科夫鏈(absorbing markov chain)首次模擬并估算出土壤中MRC是MBC的40倍，并整合估算出溫帶區(qū)農(nóng)田、草地和森林生態(tài)系統(tǒng)表層土壤中MRC占SOC比例分別為55.6%，61.8%，32.6%。與之類(lèi)似的是，Wang等也得到全球尺度上農(nóng)田、草地和森林0-20 cm表層土壤中MRC對(duì)SOC的平均貢獻(xiàn)分別為51%，47%，35%，表明SOC形成的微生物途徑(即微生物殘?bào)w的續(xù)埋效應(yīng))在耕地和草地土壤占主要地位，而植物途徑(即難分解植物殘?bào)w的物理遷移)在森林中占主導(dǎo)地位，并且繼續(xù)得到這種貢獻(xiàn)在農(nóng)田土壤中隨土層深度(0—150 cm)的增加而降低，而草地和森林土壤中隨土層深度的增加而增加。MRC不僅是發(fā)育良好土壤SOC的主要來(lái)源，Wang等證明了MRC也是初始土壤(生物結(jié)皮覆蓋下黃土高原沙質(zhì)土壤)SOC的重要來(lái)源。

在土壤微生物中，根系相關(guān)的菌根真菌占微生物生物量的30%以上，菌根真菌使用植物衍生碳來(lái)進(jìn)行生物量生產(chǎn)和呼吸代謝，將C從活菌絲(有機(jī)酸和胞外酶等)和死亡菌絲生物量釋放到土壤中，直接貢獻(xiàn)POC和礦質(zhì)結(jié)合態(tài)有機(jī)碳(MAOC)組分。Saskia等在美國(guó)印第安納州的溫帶落葉林中，通過(guò)C和N自然豐度分析與氨基糖標(biāo)志物測(cè)定相結(jié)合的方法揭示了腐生真菌對(duì)POC的貢獻(xiàn)為4%～53%，對(duì)MAOC的貢獻(xiàn)為23%～42%，而外生菌根的貢獻(xiàn)則相反。該結(jié)果表明，相比于植物殘?bào)w，真菌對(duì)穩(wěn)定態(tài)SOC的貢獻(xiàn)更大，改變真菌群落可以加強(qiáng)土壤SOC長(zhǎng)期固存的貢獻(xiàn)。

但是由于微生物“碳泵”研究視角起步不久，結(jié)論還存在不一致性，如Matthew等對(duì)美國(guó)溫帶森林的培養(yǎng)試驗(yàn)表明，微生物的生長(zhǎng)、效率和周轉(zhuǎn)與礦物相關(guān)的有機(jī)碳呈負(fù)相關(guān)，微生物殘?bào)w的來(lái)源、有機(jī)碳形成的替代途徑、激發(fā)效應(yīng)和土壤的非生物特性等因素可以強(qiáng)烈地將微生物的生長(zhǎng)、效率和周轉(zhuǎn)與礦物相關(guān)的SOC分離，微生物殘?bào)w的大量產(chǎn)生不是溫帶森林SOC持久性的主要驅(qū)動(dòng)因素。

3.3 微生物介導(dǎo)的SOC穩(wěn)定研究

目前，基于微生物“碳泵”理論，研究者對(duì)不同生態(tài)系統(tǒng)的固碳過(guò)程和穩(wěn)碳機(jī)制進(jìn)行了研究，并對(duì)土壤微生物“碳泵”的影響因素進(jìn)行了深入分析。在全球尺度上，降水、溫度和土壤pH是控制微生物殘?bào)w的重要?dú)夂蚝铜h(huán)境因素，較低的溫度和土壤pH(如在溫帶和寒帶生態(tài)系統(tǒng)中)促進(jìn)真菌和細(xì)菌殘?bào)w積累。土壤微生物群落作為土壤MCP的核心和載體，微生物殘?bào)w的產(chǎn)生主要受微生物生長(zhǎng)速率(MGR)、微生物碳利用效率(CUE)和微生物生物量周轉(zhuǎn)率(MTR)3個(gè)主要指標(biāo)控制。MGR、CUE、MTR與微生物介導(dǎo)的有機(jī)碳截獲過(guò)程并非簡(jiǎn)單的線性關(guān)聯(lián)，主要與土壤微生物的化學(xué)計(jì)量特征密切相關(guān)。土壤微生物的化學(xué)計(jì)量特征可以指示微生物養(yǎng)分需求、代謝過(guò)程以及酶學(xué)特征等與群落內(nèi)秉特征相關(guān)的過(guò)程，有助于判斷微生物群落驅(qū)動(dòng)的土壤MCP功能對(duì)外界干擾的應(yīng)對(duì)策略。盡管這些特征可能是SOC形成和分解的核心，但對(duì)微生物生理特征的控制及其在環(huán)境梯度上對(duì)SOC的影響還沒(méi)有得到很好地闡明，阻礙了對(duì)SOC庫(kù)如何響應(yīng)環(huán)境變化的預(yù)測(cè)，這是目前研究的不足之處。Wang等研究結(jié)果表明，黃土高原沙質(zhì)土壤裸沙、藻結(jié)皮、藻-苔蘚結(jié)皮、苔蘚-藻結(jié)皮和苔蘚結(jié)皮5個(gè)階段組成的生物土壤結(jié)皮形成序列中，細(xì)菌殘?bào)w主要貢獻(xiàn)MAOC庫(kù)，而真菌殘?bào)w在POC中更為豐富，<2%黏粒含量和微生物N是這種黃土高原沙質(zhì)土壤中穩(wěn)定碳積累的重要影響因素。依據(jù)室內(nèi)培養(yǎng)試驗(yàn)，有學(xué)者對(duì)微生物介導(dǎo)的土壤有機(jī)碳形成來(lái)源、穩(wěn)定性進(jìn)行了一些研究，其研究模式見(jiàn)圖1。

圖1 基于培養(yǎng)試驗(yàn)的土壤有機(jī)碳研究模式

培養(yǎng)試驗(yàn)過(guò)程中，涉及到的微生物殘?bào)w碳的積累等關(guān)鍵觀測(cè)指標(biāo)計(jì)算公式為：

基于圖1中的研究模式，Zhu等在草地和森林生態(tài)系統(tǒng)中都進(jìn)行了相關(guān)研究，結(jié)果表明，高寒草甸的增溫和干旱控制試驗(yàn)通過(guò)增加底層土壤氮限制，降低了CUE，從而降低了微生物“碳泵”效率；亞熱帶森林樣地中，植物途徑(植物多樣性提高)主導(dǎo)了0—10 cm表層土壤SOC的積累，而植物物種豐富度的提高促進(jìn)了30—40 cm底層土壤中DOM和N素的有效性，進(jìn)一步提高了氨基糖、礦物結(jié)合有機(jī)質(zhì)等微生物組分有機(jī)碳含量，微生物途徑主導(dǎo)了底層土壤SOC的積累。質(zhì)地不同的土壤中，影響氨基糖積累的環(huán)境因子明顯不同。井艷麗等研究表明，在落葉松純林改造中引入赤楊能顯著提升根際及非根際土壤氨基糖葡萄糖含量，并揭示全氮是驅(qū)動(dòng)土壤中氨基糖發(fā)生變化的主要因子。

4 研究不足與展望

從前面的分析可以看出，國(guó)內(nèi)外學(xué)者針對(duì)典型侵蝕區(qū)植被恢復(fù)過(guò)程中SOC的積累效益、機(jī)制、關(guān)鍵因素等方面做了大量的研究，取得了豐富的研究成果。但同時(shí)也清醒地認(rèn)識(shí)到，由于土壤的黑箱特性、有機(jī)碳穩(wěn)定影響因素的復(fù)雜性、微生物在有機(jī)碳存儲(chǔ)作用上的兩面性，侵蝕區(qū)植被恢復(fù)過(guò)程中SOC的穩(wěn)定性和固持有效性研究還存在不少薄弱環(huán)節(jié)，建議重點(diǎn)圍繞4個(gè)方面展開(kāi)下一步的研究工作。

4.1 研究對(duì)象

前期圍繞植被恢復(fù)對(duì)包括SOC含量在內(nèi)的土壤質(zhì)量的研究主要側(cè)重于黃土高原等侵蝕區(qū)，對(duì)國(guó)內(nèi)南方紅壤丘陵區(qū)(花崗巖發(fā)育的紅壤本身碳密度低)、西南石漠化區(qū)(水土流失嚴(yán)重)等其他侵蝕區(qū)的研究相對(duì)薄弱。這些侵蝕區(qū)開(kāi)展了長(zhǎng)時(shí)期的水土保持生態(tài)恢復(fù)工作，植被恢復(fù)進(jìn)程強(qiáng)烈影響了土壤碳素積累機(jī)制、過(guò)程和效益。特別是南方紅壤丘陵是我國(guó)僅次于黃土高原的第二大水土流失區(qū)。歷史上，花崗巖發(fā)育的紅壤大面積嚴(yán)重退化，碳密度低。20世紀(jì)80年代以來(lái)，每平均5年1個(gè)周期，以水平竹節(jié)溝+喬灌草混交補(bǔ)植為主要手段的生態(tài)恢復(fù)與以坡改梯經(jīng)果林開(kāi)發(fā)為代表的小流域水土保持綜合治理在該區(qū)域廣泛推行，植被覆蓋度顯著增加，水土流失有效抑制，生態(tài)環(huán)境明顯改善，是非常理想的研究區(qū)。

4.2 研究?jī)?nèi)容

總體上，目前侵蝕區(qū)植被恢復(fù)過(guò)程中研究較多的還是SOC及其不同組分的變化，而不同恢復(fù)階段積累的土壤碳素活性如何，是否能夠長(zhǎng)久保存尚不清楚，特別是微生物介導(dǎo)的SOC及其穩(wěn)定性對(duì)植被恢復(fù)的響應(yīng)機(jī)制尚未充分挖掘。微生物群落驅(qū)動(dòng)的土壤MCP功能的具體評(píng)估需要考慮其時(shí)間尺度效應(yīng)，探究不同生態(tài)與時(shí)間尺度的微生物特征對(duì)土壤MCP的影響更有助于闡明土壤MCP儲(chǔ)碳機(jī)制與環(huán)境響應(yīng)策略。因此，以長(zhǎng)時(shí)間序列水土保持綜合治理背景下土壤微生物介導(dǎo)的SOC穩(wěn)定狀態(tài)和機(jī)制為切入點(diǎn)開(kāi)展研究有助于科學(xué)評(píng)估侵蝕劣地植被恢復(fù)后土壤固持有機(jī)碳的質(zhì)量、效率和時(shí)間以及水土保持碳匯功能，也可以加深水土保持與碳循環(huán)相互關(guān)系的認(rèn)識(shí)。

4.3 研究手段

SOC的形成與穩(wěn)定是一個(gè)古老且復(fù)雜的科學(xué)問(wèn)題。微生物是SOC循環(huán)過(guò)程最關(guān)鍵的驅(qū)動(dòng)者。在復(fù)雜的土壤環(huán)境中，通過(guò)野外調(diào)查，借用MCP的理念與方法，比較侵蝕區(qū)不同植被恢復(fù)階段或群落下微生物量與群落結(jié)構(gòu)、SOC及其關(guān)鍵組分、氨基糖等指標(biāo)的差異，可將植被恢復(fù)、微生物過(guò)程與SOC循環(huán)過(guò)程三者聯(lián)系起來(lái)；通過(guò)盆栽試驗(yàn)，進(jìn)行C脈沖標(biāo)記，模仿侵蝕區(qū)不同植被恢復(fù)措施或階段設(shè)置不同凋落物輸入梯度或過(guò)程，進(jìn)行土壤培養(yǎng)，測(cè)定微生物群落結(jié)構(gòu)、氨基糖和碳礦化等指標(biāo)的變化，監(jiān)測(cè)MGR、CUE和MTR等指標(biāo)，可以量化凋落物輸入的激發(fā)效應(yīng)和續(xù)埋效應(yīng)，揭示MCP機(jī)理。野外樣地的調(diào)查與室內(nèi)培養(yǎng)試驗(yàn)相結(jié)合，應(yīng)該對(duì)驗(yàn)證和解析侵蝕區(qū)植被恢復(fù)過(guò)程中MCP調(diào)控的SOC穩(wěn)定機(jī)制起到很好的作用。

4.4 研究土層

深層土壤(20—100 cm)所儲(chǔ)存的SOC遠(yuǎn)超過(guò)表層土壤(0—20 cm)，但目前關(guān)于SOC穩(wěn)定性，包括MRC含量及其對(duì)SOC貢獻(xiàn)的研究多數(shù)集中在土壤表層，土壤剖面和母質(zhì)中的情況尚未得到充分挖掘。深層土壤中大部分微生物因受到能量限制而處于“碳饑餓”狀態(tài)或休眠狀態(tài)，從而使深層SOC對(duì)環(huán)境變化比表層SOC更敏感，目前零星的報(bào)道證實(shí)了這一點(diǎn)，但總體上這方面研究較為鮮見(jiàn)。有研究表明，亞熱帶地區(qū)充沛的降雨和強(qiáng)烈的生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程導(dǎo)致淋溶作用強(qiáng)烈，DOM的淋溶遷移給深層土壤微生物帶來(lái)大量的碳源和養(yǎng)分，可能會(huì)增加微生物生長(zhǎng)和活性，促進(jìn)MCP機(jī)制，因此加強(qiáng)南方紅壤丘陵和西南石漠化等侵蝕區(qū)的相關(guān)研究顯得更有可行性和必要性。